Автоматические выключатели автоматы — Справочник химика 21
Автоматические воздушные выключатели совмещают функции рубильников и предохранителей, так как защищают установку от перегрузки и токов коротких замыканий, а с другой стороны, используются для нечастых включений и выключений установок. Вместе с тем выключатель может применяться для отключения аппаратуры от сети при исчезновении напряжения или снижении его ниже определенной расчетной величины. На рис. 1-19 показана схема однополюсного воздушного автоматического выключателя (автомата), срабатывающего при возрастании тока до определенного значения. Детали автомата размещены на изолирующей плите 1. Ножи 3 рубильника 4 входят в контактные пластины 2. Защелка 5 удерживает рубильник в вертикальном рабочем положении. Другой конец защелки является якорем 7 электромагнита 6. Если в цепи ток возрастает до кри- [c.55]Автоматические выключатели (автоматы) [c.
Тепловая защита, встроенная в магнитный пускатель, имеет фиксатор срабатывания. Нагреватели тепловой защиты 1ТР и 2ТР при токовой перегрузке воздействуют на соответствующие контакты 1ТР и 2ТР (иногда на один общий контакт) и разрывают цепь катушки пускателя. Для возобновления работы необходимо нажать на кнопку Возврат на пускателе. Аналогичную защелку имеют тепловые и электромагнитные расцепители, расположенные в автоматических выключателях АВ (или А — автомат). [c.206]
Автоматический выключатель (автомат) однополюсный и трехполюсный [c.275]
Электродвигатель не запускается или число оборотов меньше номинального Отсутствие тока в статоре вследствие перегорания предохранителя, отключения автоматического выключателя или его неисправности Поставить предохранители, исправить и включить автомат [c.46]
К аппаратам ручного управления относят различные рубильники и переключатели рубящего типа, пакетные выключатели и переключатели, реостаты и контроллеры, управляемые от руки.
К аппаратам автоматического управления относят аппараты/ включающиеся или отключающиеся при получении внешнего импульса (например, от кнопочной станции или датчика). Такими аппаратами являются контакторы, магнитные пускатели, автоматические выключатели (автоматы). К аппаратам автоматического управления относят также аппараты, воздействующие тем или иным способом на работу системы автоматического управления — кнопочные станции, командоаппараты, путевые выключатели, реле управления, датчики. [c.49]
Автоматические выключатели (автоматы) предназначены для отключения электродвигателей при токах перегрузки и токах короткого замыкания в сетях переменного тока напряжением 380 В и постоянного тока напряжением 220 В. Защитное действие автоматов отличается от защитного действия предохранителей с плавкой вставкой тем, что при появлении токов перегрузки или короткого замыкания в одной фазе автоматы отключают все три фазы питающей линии, а при защите предохранителями отключается только та фаза, в которой перегорел предохранитель.
На рис. 2.2 показана схема управления асинхронным коротко-замкнутым двигателем с использованием воздушного автоматического выключателя (автомата) и контактора. Преимущество автомата заключается в том, что исключается возможность обрыва одной фазы, как это имело место при установке предохранителей не требуется замены элементов, как в предохранителях, при сгорании их плавкой вставки. [c.32]
Текущий ремонт. Осмотр и чистка от грязи и пыли панелей, шин, изоляторов, разъединителей, автоматических выключателей, замена неисправных изоляторов, ремонт или замена поврежденных участков шин, проверка состояния контактных соединений, их подтяжка проверка состояния контактных поверхностей ножей и губок разъединителей подтяжка всех крепежных деталей регулировка контактов проверка работы приводов и состояния главных контактов, зазора в контактной системе автоматических выключателей регулировка и чистка контактов цепей управления замена в случае необходимости главных контактов и контактов цепей управления (для автоматических выключателей типа АВ) чистка дугогасительных камер автоматов и изоляционных частей проверка исправности механизмов свободного расцепления и привода и работы дополнительных расцепителей смазка шарниров механизмов расцепления приборным маслом (для установочных автоматов типа А-3100) проверка состояния концевых заделок кабелей проверка и ремонт вторичных цепей коммутации и световой сигнализации замена неисправных аппаратов вторичной цепи и электроизмерительных приборов проведение установленных измерений и испытаний, восстановление маркировочных бирок и надписей окраска.
При испытании петли фаза — нуль измеряют полное сопротивление петли фаза —нуль с учетом полного сопротивления фазы трансформатора. Затем вычисляют величины однофазного тока замыкания или измеряют силу тока однофазного замыкания (например, аппаратом ИПЗ-2 м). При однофазном замыкании на корпус или на нулевой провод должен возникать ток короткого замыкания, сила которого должна не менее чем в Зраза превышать силу номинального тока плавкой вставки ближайшего предохранителя и расцепителя автоматического выключателя, имеющего обратнозависимую от тока характеристику. Во взрывоопасных помещениях сила тока короткого замыкания должна не менее чем в 4 раза превышать силу номинального тока вставки ближайшего предохранителя и в 6 раз силу номинального тока расцепителей автоматического выключателя, имеющего обратнозависимую от тока характеристику. Испытания петли фаза — нуль должны проводиться для наиболее удаленных, а также наиболее мощных приемников.
Испытаниям должно подвергаться примерно 10 % приемников. При защите сетей автоматическими выключателями, имеющими только отсечку, сила тока короткого замыкания должна быть равна величине тока уставки отсечки, умноженной на коэффициент, учитывающий разброс данных (по заводским сведениям), и на коэффициент запаса 1,1. При отсутствии заводских данных для автоматов с силой номинального тока до 100 А кратность следует принимать равной 1,4, а для прочих автоматов 1,25. [c.101] Монтировать электрическую часть установок следует в соответствии с правилами технической эксплуатации электроустановок и правилами техники безопасности при эксплуатации установок напряжением до 1000 В (для 0В-1П и ОВ-АКХ-1) и свыше 1000 В (для 0В-1П-РКС и ОВ-ЗП-РКС) с учетом дополнительных требований. Запрещается смотреть на горящую лампу (не вмонтированную в установку) незащищенными глазами. Во избежание повреждения зрения необходимо пользоваться стеклянными очками. При наблюдении за лампами типов ПРК-7м и РКС-2,5 защитные очки должны быть с темными стеклами.
Выпускавшиеся до 1970 г. автоматические выключатели А3100 имели то же назначение, что и автоматы А3700, и изготовлялись одно-, двух- и трехполюсными, на токи до 50 А с рас-цепителем, имеющим только тепловой элемент, осуществляющим защиту от перегрузки с обратно зависимой от тока нагрузки выдержкой времени двух- и трехполюсными, на токи 100, 200 и 00 А — с расцепителем, имеющим только электромагнитный элемент, выполняющим мгновенное отключение автомата при токах больше тока уставки (10/н), или с комбинированным расцепителем, имеющим тепловой и электромагнитный элементы. Расцепители автоматов А3100 не имеют регулировки уставки тока.
[c.59]
Насос не может быть включен в 35. Предусмотреть автоматическое работу до тех пор, пока не будет задерживающее устройство на пульте выполнена приостановка автомати- включения насоса для задержки дей-ческого устройства, выключающего ствия автоматического выключателя, насос при низком расходе настроенного на низкий расход, на
Капитальный ремонт. Все операции текущего ремонта и, кроме того, разборка и сборка разъединителей с заменой изоляторов или в случае необходимости других частей разъединителей разборка узлов автоматического выключателя в случае необходимости перемотка соленоидов и катушек реле замена износившихся частей автоматического выключателя сборка автоматического выключателя замена неисправных автоматов и приводов ремонт концевых заделок кабеля ремонт и окраска панелей в случае необходимости окраска шин. [c.74]
В сетях с глухо заземленной нейтралью замыкание фазного провода на заземленный корпус электрооборудования или нулевой провод является однофазным коротким замыканием на землю, которое вызывает срабатывание защиты и автоматическое отключение аварийного участка.
Аварийная остановка турбины производится либо автоматически (от действия защитных органов), либо по команде обслуживающего персонала. В обоих случаях срабатывает или электромагнитный выключатель, или один из масляных выключателей автоматов безопасности и происходит слив масла в системе предельной защиты. [c.239]
Основное назначение автоматических воздушных выключателей (автоматов) состоит в обеспечении максимальной защиты электроде [c.151]
Кабель высшего напряжения КТП может присоединяться к трансформатору наглухо или через разъединитель, или блок разъединитель — предохранитель.
В шкафах низшего напряжения (0,38 кв) на вводе от трансформатора устанавливаются автоматические воздушные выключатели (автоматы), защищающие сторону низшего напряжения и осуществляющие автоматическое включение резерва. На отходящих линиях низшего напряжения устанавливают автоматы, плавкие предохранители с рубильниками или блоки предохранитель — выключатель, предназначенные для отключения [c.174]КТП являются в настоящее время основной ступенью преобразования напряжения 6—10 кВ в низкое напряжение. В состав КТП входит трансформатор (сухой, масляный или с заполнением негорючей охлаждающей жидкостью), а также шкафы с автоматическими выключателями на стороне 380 В. От этих автоматов производится питание потребителей на низком напряжении. Трансформатор и шкафы с автоматами соединены друг с другом электрически и механически и представляют собой единую конструкцию, поставляемую в готовом виде с завода-изготовителя. [c.126]
Автоматы или воздушные автоматические выключатели предназначены для защиты и автоматического отключения электрических установок при токах коротких замыканий.
[c.64]
Автоматические выключатели АВМ изготовляют в открытом исполнении на номинальные токи 400, 1000, 1500 и 2000 А. Автоматы снабжены регулируемыми расцепителями следующих типов мгновенного действия, отключающим автомат без выдержки времени, как только ток нагрузки превысит ток уставки расцепителя с часовым механизмом, отключающим автомат с обратно зависимой от тока выдержкой времени и мгновенно при [c.71]
Универсальный автоматический воздушных выключатель (автомат). [c.79]
Для защиты обмоток от перегрева применяют тепловые реле тепловая защита). Они могут быть встроены в автоматические выключатели (автоматы типов АП50, АЕ и др.) или в магнитные пускатели. При длительной токовой перегрузке более 35% тепловые реле должны отключать электродвигатель не более чем за 30 мин, при перегрузке 60—70%, которая происходит при обрыве фазы у работающего двигателя, — за 2— [c.202]
Автоматические выключатели установочные (автоматы установочные) серии А-3100 Автоматические выключатели воздушные (автоматы) АП-50 Автоматические выключатели (автоматы) взрывобезопасныедо на отключаемый ток. до [c.152]
Высоковольтные двигатели предприятия питаются чаще всего от шин собственной тепловой электростанции. Электродвигатели на напряжение 380 и 660 В получают питание от комплектных одно- или двухтрансформаторных подстанций с мощностями трансформаторов до 1600 кВА. Крупные электродвигатели (более 100 кВт) получают питание от щитов низкого напряжения комплектных трансформаторных подстанций, где установлены воздушные автоматические выключатели (автоматы). Более мелкие электродвигатели получают питание от силовых распределительных пунктов с автоматами или предохранителями. [c.271]
Для предохранения от коротких замыканий наилучшей является максимальнотоковая мгновенно действующая защита (отсечка). Она может быть выполнена с помощью реле, автоматических выключателей (автоматов) или плавких предохранителей. Все они должны иметь характеристику, обеспечивающую быстрое действие при токе короткого замыкания. Электродвигатели крупных неавтоматизированных компрессоров должны быть защищены от самозапуска. Все двигатели, управляемые магнитными пускателями и выключаемые кнопками мгновенного действия, имеют такую защиту. [c.164]
Автоматические выключатели А3100 (рис. 23, б) имеют то же назначение, что и автоматы А3700, изготовляются одно-, двух- и трехполюсными на номинальный ток 50 А с тепловым расцепителем двух- и трехполюсные на номинальные токи 100, 200 и 600 А с комбинированным расцепителем, имеющим тепловой и электромагнитный элементы (защита от перегрузки и токов короткого замыкания) или только с электромагнитным элементом, выполняющим мгновенное отключение автомата при токах больше тока уставки (10 /ном)- Расцепители автоматов А3100 не имеют регулировки уставки тока. [c.71]
При однофазном замыкании на землю на какой-либо секции при отключенном автоматическом выключателе данной секции в УППС следует установить вилку электрического соединителя в соответствующую розетку, после чего включается автомати-ческий выключатель, при этом У КУП подключается к поврежденной сети через согласующий фильтр. Сработает исполни-тель-реле УКУИ, и одновременно к питающей сети подключится генератор Г. [c.129]
Автоматические выключатели АВ изготовляют в открытом исполнении четырех величин АВ4 на ток до 400 А АВ10 до 1000 А АВ15 до 1500 А и АВ20 до 2000 А. Автоматы снабжены регулируемыми электромагнитными расцепителями следующих типов мгновенного действия, отключающим автомат без выдержки [c.59]
Согласно п. 111-1-9 ПУЭ, во взрывоопасных помещениях любые электрические сети должны быть защищены не только от коротких замыканий, но и от перегрузок. Это значит, что длительно допустимая нагрузка по току для проводников должна быть принята на 25% выще номинальной силы тока, на которую рассчитана плавкая вставка, или силы тока уставки автоматического выключателя с одними мгновенно действующими максимальными токовыми расцепителя-ми, если изоляция резиновая или пластмассовая, или должна быть равна этой силе тока, если применен кабель с бумажной изоляцией. Если для защиты используется автомат с нерегулируемой обратнозависимой от силы тока характеристикой, например автомат А3124/4, то допустимая нагрузка должна быть равна номинальной силе тока расцепителя при любой изоляции. Если автомат имеет регулируемую обратнозависимую от силы тока характеристику (например, автоматы серии АВ), то при резиновой изоляции эта нагрузка должна быть равна силе тока трогания расцепителя, а при бумажной изоляции — равна 80% этой силы тока. Однако во всех случаях, есЛн допустимая нагрузка не совпадает с табличным значением допустимой силы тока для данного типа [c.129]
Текущнй ремонт включает осмотр и чистку от грязи и ныли панелей, шин, изоляторов, разъединителей, автоматических выключателей, замену неисправных изоляторов, ремонт или замену поврежденных участков шин, проверку контактных соединений, их подтяжку, проверку состояния контактных поверхностей ножей и губок, разъединителей, подтяжку всех крепежных деталей, регулировку контактов, проверку работы приводов, состояния главных контактов, зазора в контактной системе автоматических выключателей, регулировку, чистку контактов цепей управления замену в случае необходимости главных контактов и контактов цепей управления, чистку дугогасительных камер автоматов и изоляционных частей проверку исправности механизмов свободного расцепления и привода, работы дополнительных расцепителей, смазку шарни- [c.
185]
Автоматические выключатели А3700 (рис. 23, б) предназначены для защиты от сверхтоков и недопустимых снижений напряжения, а также для нечастых коммутаций и пуска асинхронных короткозамкнутых электродвигателей в сетях напряжением до 660 В. Серия автоматов А3700 состоит из четырех величин —I, П, III и IV, на номинальные токи соответственно 160, 250, 400 и 630 А, с максимальной токовой защитой в зоне перегрузки и короткого замыкания, с расцепителями на полупроводниковых и [c.58]
Автоматические выключатели А3700 предназначены для защиты от токов перегрузки, токов короткого замыкания и недопустимых снижений напряжения, а также для нечастых коммутаций и пуска асинхронных коротко-замкнутых электродвигателей в сетях напряжением до 660 В. Автоматы А3700 изготовляют на номинальные токи 160, 250, 400 и 630 А, с максимальной токовой защитой, отключающей электродвигатель при токах перегрузки и токах короткого замыкания, с расцепителями на полупроводниковых и электромагнитных элементах.
Все автоматические выключатели А3700 выпускают как в стационарном, так и в выдвижном исполнении. [c.71]
Трехфазные тиристорные мосты Вп и Н, каждый из которых содержит по шесть кремниевых вентилей-тиристоров Т, получают пйтание от вторичной обмотки преобразовательного трансформатора Тр. Первичная обмотка трансформатора подключена к сети переменного тока через автоматический выключатель Вь Защита тиристоров в плечах моста осуществляется специальными быстродействующими предохранительными Пр. Для ограничения аварийных токов и сглаживания пульсаций выпрямленного тока служат дроссели Дру и Дрф. Защита преобразователя осуществляется также быстродействующим автоматом В2 на стороне постоянного тока. На управляющие электроды тиристоров Т мостов Вп и Н подаются сигналы от системы импульсно-фазового управления тиристорами (СИФУ). Назначение СИФУ — преобразование сигнала, получаемого от системы. [c.123]
Решение. Выбираем к электродвигателю кабель ВБВ с медными жилами сечением 3X25+1X16 мм с допускаемой нагрузкой 105 А, что составляет 138 /о номинального тока электродвигателя (по ПУЭ требуется не менее 125%).-1200x800.jpg)
В качестве защитного аппарата устанавливается автоматический выключатель АЗ 124 на номинальный ток 100 А, с комбинированным расцепителем — тепловым на 100 А для защиты от перегрузки и электромагнитным для защиты от токов короткого замыкания с установкой мгновенного срабатывания на 800 А, При пуске электродвигателя автомат не отключится, так как пусковой ток электродвигателя 577 А, а электромагнитный расцепитель срабатывает при 800 А. [c.374]
Автоматические выключатели и тепловые реле. Плавкие предохранители плохо защищают асинхронные короткозамкнутые электродвигатели от перегрузок. Нередко бывает, что перегорает лишь один предохранитель и двигатель, оставшийся работать на двух фазах, перегревается и выходит из строя. Кроме того, плавкие предохранители не всегда обеспечивают избирательность (селективность) защиты сети. Это и привело к широкому использованию на предприятиях химических волокон автоматических выключателей с тепловыми и электромагнитными элементами.
Обладая большой инерцией, тепловые элементы не реагируют на пусковые токи электродвигателей и хорошо защищают их от перегрузки. В то же время тепловые реле имеют характеристику, подобную характеристике предохранителей, и при коротких замыканиях не успевают быстро отключить электрическую цепь, что приводит к развитию аварии и повреждениям при замыкании в электродвигателях. Поэтому в дополнение к магнитным пускателям, контакторам и автоматам устанавливают предохранители, защищающие двигатели от короткого замыкания. Применяются также комбинированные автоматы с тепловыми и электромагнитными расцепителями. Электромагнитные расцепители отключают автоматиче-,ские выключатели мгновенно при прохождении через их катушки токов больше определенной величины. Таким образом, они защищают электрооборудование от коротких замыканий, заменяя предохранители. [c.198]
(PDF) VEPTR Instrumentation in the Surgeryfor Infantile and Juvenile Scoliosis:First Experience in Russia
39
ХИРУРГИЯ ПОЗВОНОЧНИКА
Деформации позвоночника
3/2010 (С.
31–41)
М.В. Михайловский и др. Инструментарий VEPTR в хирургии инфантильных и ювенильных сколиозов
рез — дополнительный риск инфек-
ции или развития пролежня. Еще один
провоцирующий осложнения фактор
— многочисленные сопутствующие
заболевания. Автор метода, располага-
ющий, что вполне естественно, самым
большим количеством наблюде-
ний, представил свой 15-летний
опыт лечения осложнений у детей
с разнообразными формами ювениль-
ных сколиозов, сопровождающихся
деформациями грудной клетки. Всего
в Cristus Santa Rosa Children’s Hospital
(Teхас) в 1989–2004 гг. проопериро-
ван 201 ребенок. В среднем каждый
из них подвергнут оперативному
вмешательству семь раз при среднем
сроке наблюдения 6 лет. Инфекци-
онные осложнения отмечены в 3,3 %
случаев, проблемы с мягкими тканя-
ми — в 8,5 %. Нередко встречали меха-
нические осложнения. Так, переломы
эндокорректора выявлены у 6,0 % боль-
ных, смещения — у 27,0 %.
При этом
авторы отмечают, что в большинстве
случаев смещение верхнего или ниж-
него конца эндокорректора было бес-
симптомным и выявлялось случайно
при обследовании перед очередным
этапом оперативной коррекции. Сме-
щения происходили медленно, пов-
режденные при этом ребра под-
вергались полной перестройке, так
что нередко их можно было исполь-
зовать повторно как точку опоры
для захвата.
Автор метода применял его
не только при врожденных дефор-
мациях, но и при инфантиль-
ных сколиозах другой этиологии
[4]. Формирование реберного горба
при отсутствии блока ребер приводит
к тяжелой деформации, при которой
ребра закручиваются вокруг позво-
ночного столба, напоминая сложен-
ный зонтик. В 10 подобных случаях
VEPTR был использован после много-
уровневого рассечения межреберных
мышц, выполненного для мобилиза-
ции грудной стенки.
Использовался
полуовальный эндокорректор либо
дистрактор «ребро — ребро». Гори-
зонтализация мобилизованных ребер
позволила автору назвать эту опе-
рацию «открытый зонтик». Больные
наблюдались в среднем 6 лет. Угол
Cobb уменьшили с 79 до 51°. Сред-
няя жизненная емкость легких соста-
вила 38 % от ожидаемой для данного
возраста. Осложнения: 9 механичес-
ких, 3 нагноения, 3 пролежня и 2 пнев-
монии. Campbell et al. полагают, что опе-
рация увеличивает объем гемиторак-
сов. Осложнения нередки, но хорошо
поддаются лечению.
Emans et al. [7] проанализировали
надежность подвздошного крюка Dunn
— McCarthy у 33 больных с деформаци-
ями различной этиологии, из которых
у 17 крюк был имплантирован с одной
стороны, у 16 — билатерально. Сред-
ний возраст пациентов на начало
лечения — 6,1 года. У 10 больных
с односторонней установкой крюка
потребовалась ревизия в связи с его
смещением, при билатеральной имп-
лантации смещений крюков не отме-
чено.
При среднем сроке наблюде-
ния 1,2 года пришлось осуществить
1,6 ревизий в расчете на одного паци-
ента. Обычно смещение крюка про-
исходит бессимптомно, он сохраняет
определенную стабильность и требу-
ет перестановки только в том случае,
если находится близко от acetabulum.
Skaggs et al. [12] обследовали
79 пациентов из семи разных клиник
на предмет изменения общего пита-
ния после операций с применением
VEPTR. Целью вмешательства было
лечение либо профилактика развития
синдрома торакальной недостаточнос-
ти. До операции у 62 обследованных
вес тела был меньше возрастной нор-
мы, у 22 из них отмечен существенный
прирост этого показателя после опе-
ративного лечения. Из 17 больных, вес
которых соответствовал возрастной
норме, 13 продемонстрировали его
заметное увеличение.
Song et al. [13] применили несколь-
ко отличную от типовой технику
при лечении 14 детей с нейромышеч-
ными сколиозами.
Использовали один
дистрактор, оба конца которого кре-
пили к позвоночнику по типу раздвиж-
ных стержней (growing rods). Средний
возраст пациентов на начало лече-
ния — 77 мес., средний срок наблю-
дения — 15 мес. За этот небольшой
период времени пациентов минимум
один раз подвергли этапной коррек-
ции. Средняя продолжительность имп-
лантации стержня — 2,5 ч, этапной
дистракции — 30 мин. Следует отме-
тить, что 8 пациентов из этой груп-
пы ранее лечили оперативно с при-
менением других корригирующих
устройств. Средний угол Cobb уда-
лось уменьшить с 69 до 47°. Осложне-
ния: 1 перелом стержня, 2 поверхнос-
тных и 1 глубокое нагноения. Авто-
ры полагают, что применение VEPTR
у больных с грубыми деформациями
позвоночника без сопутствующих
дефектов грудной стенки дает много-
обещающие ранние результаты.
Анализ этих сравнительно немно-
гочисленных данных позволяет сде-
лать несколько выводов.
Принципи-
альная новизна сравнительно моло-
дой методики требует накопления
опыта, то есть выявления как положи-
тельных, так и отрицательных свойств
инструментария. Сроки послеопера-
ционного наблюдения во всех рабо-
тах невелики. При этом практически
отсутствуют данные о законченных
случаях, когда в возрасте завершения
роста скелета выполняется финальный
этап оперативного лечения — дор-
сальный спондилодез. Но складывает-
ся впечатление, что увеличение объ-
ема дефектного гемиторакса — цель
вполне достижимая. Удается контро-
лировать деформацию позвоночни-
ка, хотя уменьшение угла Cobb проис-
ходит в небольших объемах, что впол-
не объяснимо с учетом того, что речь
идет о врожденных деформациях поз-
воночника, ригидных по своей при-
роде. Количество осложнений доста-
точно велико, причем большинство
из них следует расценивать как спе-
цифические именно для описывае-
мого метода лечения.
В то же время
большинство из осложнений удается
купировать в ходе очередного плани-
руемого этапа лечения, не увеличивая
и без того немалое количество хирур-
гических интервенций.
Маленькие дети с тяжелыми про-
грессирующими деформациями
позвоночника различной этиоло-
гии отнюдь не редкость. Под нашим
Трансформаторы магнитной коммутацией — Энциклопедия по машиностроению XXL
В выпрямителе ВДУ-1602 предусмотрены регулирование напряжения без искажения его формы, осуществляемое магнитной коммутацией витков вторичной обмотки силового трансформатора, стабилизация выходного напряжения и регулирование наклона внешних характеристик. При установке жесткой внешней характеристики выпрямитель может быть использован для многопостового питания. Выпрямители типов ВДУ-505, 1202 и 1602 имеют стационарное исполнение, а ВДУ-506 и 601 передвижные. Технические данные универсальных выпрямителей приведены в табл.
1.8.
[c.58]
Выпрямители типа ВСЖ с пологопадающими внешними характеристиками имеют трансформаторы с регулируемой магнитной коммутацией (см, рнс. VI.4, ж). Регулирование напряжения смешанное ступенчатое — переключением числа витков вторичных обмоток трансформатора и плавное—подмагничиванием среднего и верхнего ярма. Скорость нарастания тока в сварочной цепи регулируется секционированным дросселем. [c.175]
Основная особенность трансформаторов для электрошлаковой сварки — широкий диапазон регулирования вторичного напряжения. По способам регулирования напряжения трансформаторы можно разделить на три группы с секционированными обмотками (рис. 8-51) с дополнительными регулировочными (вольтодобавочными) трансформаторами малой мощности с плавным регулированием напряжения при помощи магнитной коммутации. Переключение секционированных обмоток или вольтодобавочных трансформаторов можно вьшолнять при помощи контакторов, контролеров или других приспособлений одновременно во всех фазах или в каждой фазе раздельно (табл.
8-8). В качестве 28 Заказ. N2 782 433
[c.433]
II. Трансформаторы с регулируемой магнитной коммутацией [c.434]
В источниках питания для ЭШС получили распространение три способа регулирования напряжения под нагрузкой изменением числа включенных витков первичной обмотки трансформатора (ступенчатое регулирование) применением управляемых вентилей — тиристоров, включаемых встречно-параллельно в цепь первичной обмотки трансформатора (плавное регулирование) использованием специальных трансформаторов с магнитной коммутацией, обеспечивающих плавное изменение напряжения в достаточно широких пределах. [c.201]
В источниках тока с магнитной коммутацией сварочное напряжение регулируют путем подмагничивания постоянным током (с помощью управляющих обмоток Wy и Н уц) двух ярм трансформатора и перераспределения основного магнитного тока между ними [c.201]
Выпрямитель ВСЖ-303 (см. табл. 13) состоит из трехфазного силового трансформатора с магнитной коммутацией, выпрямительного моста, собранного из кремниевых диодов по трехфазной мостовой схеме А.
Н. Ларионова, дросселя в цепи выпрямленного тока индуктивностью 0,3 мГн, аппаратуры управления, воздушного охлаждения и защиты. Напряжение регулируется ступенчато путем переключения обмоток силового трансформатора (три ступени) и плавно в пределах каждой ступени путем изменения наклона статической характеристики. Скорости нарастания тока,короткого замыкания на первом участке малые, а через 100 мс увеличиваются до больших значений, что несколько ухудшает условия начала сварки. Выпрямитель обеспечивает стабилизацию выходного напряжения при колебаниях напряжения в сети питания.
[c.63]
Изменение вторичного напряжения производится плавно с помощью механического коммутатора увеличением или уменьшением магнитной коммутации во вторичной обмотке Изменение вторичного напряжения производится с помощью вольтодобавочных трансформаторов, переключение под нагрузкой контакторами [c.30]
Регулирование выходного напряжения основано на методе магнитной коммутации.
С этой целью магнитопровод понижающего трансформатора имеет специальную конструкцию (рис. 59), состоящую из трех стержней, и трех ярм — нижнего НЯ с нерегулируемой магнитной проводимостью, среднего — СЯ и верхнего — ВЯ с регулируемой магнитной проводимостью. Причем среднее ярмо СЯ делит окна магнитопровода на два окна а и р. В окнах а у нижнего ярма на трех
[c.70]
Процесс электрошлаковой сварки является более устойчивым, чем процесс дуговой сварки плавящимся электродом. Это объясняется тем, что низкочастотные колебания, например, из.менения напряжения сети, оказывающие влияние на состояние теплового процесса электрошлаковой сварки, сглаживаются за счет большой тепловой инерционности шлаковой ванны. Поэтому к источникам питания для электрошлаковой сварки предъявляют менее жесткие требования, чем к источникам питания для дуговой сварки плавящимся электродом. Для электрошлаковой сварки применяют более дешевые и простые источники., питания переменного тока с низким напряжением холостого хода, имеющие пологопадающую или жесткую внешнюю характеристику, конструкции которых рассмотрены в гл.
3, 2. Эти источники позволяют регулировать выходное напряжение в процессе электрошлаковой сварки, что обеспечивает стабильность заданных параметров и их изменение по соответствующей программе. Выходное напряжение регулируют двумя способами- ступенчато и плавно. При ступенчатом регулировании переключают соответствующие секции первичной обмотки трансформатора или вольтодобавочного трансформатора, включенного последовательно его вторичной обмотке, при плавном — применяют тиристорный регулятор или трансформатор с магнитной коммутацией.
[c.164]
Синхронный генератор выполнен по схеме самовозбуждения через механический выпрямитель 1. От выпрямителя постоянный ток поступает к обмотке возбуждения 2 ротора, увеличивая магнитный поток ротора и повышая до номинального значение напряжения основной обмотки 3 статора. Для автоматического поддержания напряжения при изменении нагрузки генератор имеет стабилизирующее устройство. Ток нагрузки протекает через первичные обмотки трансформаторов 4 тока, вторичные обмотки которых включены в цепь дополнительной статорной обмотки на компаундирующие сопротивления 5.
Для обеспечения заданной точности поддержания напряжения и удовлетворительной коммутации в стабилизирующем устройстве используются трехобмоточные трансформаторы.
[c.183]
Помещение аппаратной должно быть выбрано с учетом ее оборудования н необходимости обеспечить высокое качество громкоговорящего контроля записи. В аппаратной размещают микшерный пульт, два (минимум) студийных магнитофона, один или два (при стереофонии) громкоговорящих агрегата со своими усилителями, силовой щиток, щиток для коммутации низкочастотных (главным образом, микрофонных) цепей, небольшой столик и стул для оператора, управляющего. магнитофонами, поворотное кресло для звукорежиссера около микшерного пульта и дополнительное место для трех-четырех человек, которые обычно принимают участие в прослушивании записи. Аппаратная должна располагаться вдали от источников сильных магнитных полей (мощных трансформаторов и электродвигателей), быть оборудована бесшумной вентиляцией и электроосветительной арматурой (лампы дневного света нежелательны, так как часто они создают значительные акустические и электрические помехи) и иметь средства противопожарной защиты.
[c.282]
П. на токи Фуко в неизолированных болтах, стягивающих якорное железо, 3) П. от токов Фуко, наводимых в проводах вследствие проникновения магнитного потока в пазы, 4) П. в железе, вызываемые искажением основного магнитного потока, 5) П. в металлич. магнитных массах вблизи обмоток (напр, лобовых частей обмоток в турбогенераторах, в кожухах трансформаторов и пр.), 6) П. на токи Фуко в коллекторных пластинах, образующиеся при пересечении их полем рассеяния, 7) П. на коммутацию при коротком замыкании секций, 8) П. в обмотках от уравнительных токов между отдельными параллельными ветвями, получающиеся вследствие несимметричности самой обмотки, эксцентричности расположения якоря в магнитном поле, несимметричности магнитного поля, 9) П. вследствие вибрации машины, 10) П. на диэлектрич. гистерезис. Нек-рые из этих П. включаются в общую сумму основных П., другая же часть, совершенно не поддающаяся точному учету и определяемая экспериментально с большим трудом, при подсчете всех П.
прибавляется к последним в виде определенной части, а именно (согласно нормам V. В. Е.) для компенсированных машин постоянного тока 7г%, для некомпенсированных машин постоянного тока с дополнительными полюсами и без них—1%, для одноякорных преобразователей—72 % для асинхронных ма-
[c.249]
Рассмотрим работу схемы на первом этапе, с момента включения очередной пары тиристоров, например У 2 и У,84. Примем в общем случае, что перед этим в сварочной цепи проходит ток /г, который равномерно распределен по диодам У01 и У02 и двум виткам вторичной обмотки сварочного трансформатора ТС. Наличие этого тока обусловливается запасенной в индуктивности сварочного контура энергией. Ток на первичной обмотке трансформатора при этом отсутствует, так как магнитные потоки в магнитопроводе трансформатора от равных по значению токов, протекающих через диоды УВ1 и У02 в разные стороны, также равны, направлены в противоположные стороны и поэтому взаимно компенсируют друг друга.
При включении тиристоров У82 и У84 в первичной обмотке трансформатора ТС появляется ток под действием суммарного напряжения на накопительном Сн и коммутирующем Ск конденсаторах. Во вторичной цепи ТС начинается коммутация тока, переход тока в цепь одного из диодов, например УО. Первый этап, или этап начальной коммутации, заканчивается, когда ток полностью переходит в цепь диода У01 л прекращается в цепи диода У02.
[c.77]Однофазные коллекторные тяговые двигатели обладают благоприятными характеристиками, но из-за значительных пульсаций магнитного потока имеют весьма тяжелую коммутацию. Даже при неподвижном якоре в коммутируемых витках его обмотки наводится, как во вторичной обмотке трансформатора, дополнительная э. д. с. коммутации — так называемая трансформаторная э. д. с. е- , пропорциональная числу витков обмотки якоря, частоте питания f и величине переменного магнитного потока возбуждения Ф [c.43]
Генераторы, выпускаемые отечественной промышленностью не рассчитаны на длительный импульсный режим работы.
Включение ультразвуковых колебаний во всех моделях выпускаемых генераторов мощностью более 400 вт осуществляется коммутацией первичной цепи повышающего анодного трансформатора с помощью магнитного пускателя. Для этих целей применяются в этих цепях магнитные пускатели серии ПА, ПМИ и ПМЕ, которые имеют гарантируемый ресурс надежной работы по электрической износоустойчивости до 1,5-10 циклов. Использование пускателей или реле повышенной надежности (вакуумных и др.) пе приведет к решению проблемы, так как электрическая износостойкость вакуумных реле повышается до 5-10 циклов.
[c.119]
Таким образом, при поочередной коммутации ключей S7 и S2 в магнитопроводе возбуждается линейно изменяющийся магнитный поток, что приводит к формированию на обмотках трансформатора переменной прямоугольной э. д. с. (рис. 5.3, в). [c.187]
На рис. У1.4, ж показана принципиальная конструктивная схема трансформаторов с регулируемой магнитной коммутацией (ТРМК).
У этих трансформаторов вторичная обмотка секционирована. Большая часть ее витков (60—70%) расположена, как у трансформаторов с нормальным рассеянием, а около 30—40% витков находятся между верхним и средним ярмами трансформатора. Плавная регулировка режима достигается подмагничиванием среднего и верхнего ярма. Положительная особенность этих трансформаторов — это отсутствие подвижных частей, что повышает надежность их работы, а наличие подмагничиваемого шунта позволяет сделать управление режимом сварки дистанционным.
[c.164]
При сварке вольфрамовым электродом в защитных газах иа постоянном токе применяют однопостовые источники питания с падающими внешними характеристиками (см. табл. V1.2 —VI.5) илн многопостовые с балластными реостатами типа РБ. Сварку вольфрамовым электродом в защитных газах на переменном токе рекомендуется выполнять с применением установок типа УДАР, УДГ и ИПК (см. гл. VII и VIII). Для питания электрошлаковых установок в основном используются специальные трансформаторы с нормальным магнитным рассеянием.
Режим этих трансформаторов регулируется ступенчато. С помощью трансформаторов типа ТШС-1000-1, ТШС-3000-1, ТШС-1000-3. ТШС-3000-3 возможно регулирование напряжения в выбранном диапазоне под нагрузкой. Для электрошлаковой сварки предназначен и трансформатор ТРМК-3000-1 с регулируемой магнитной коммутацией. Регулирование напряжения у этого трансформатора смешанное ступенчатое — за счет изменения числа витков вторичной обмотки и плавное — подмагничиванием верхнего и среднего ярма магнитопровода. Плавная регулировка напряжения в выбранном диапазоне осуществляется под нагрузкой. Техническая характеристика трансформаторов для электрошлаковой сварки приведена в табл. VI.9.
[c.177]
Модулятор МИЛ-31 состоит из зарядного блока БЗ-1, разрядн ого блока БР-1 И системы управления СУМ-7. В зарядный блок входит диодно-тиристорный выпрямитель ДЗ — Д6, устройство принудительной коммутации тиристоров Д5, Д6, состоящее из индуктивного элемента Ы, конденсатора I, коммутирующего тиристора Д9 и вспомогательных цепей Д7, Д8, Ш, R2 для восстановления исходного состояния конденсатора С1.
Управление тиристорами Д5 — Д6 производится от СУМ-7, через усилитель мощности МТ — 1УМ. На трансформаторе Тр1 имеются обмотки синхронизации Шсинх и обратной связи Шос-Последняя совместно с выпрямителем и резистором R4 образует датчик обратной связи. Автоматический выключатель В1 и магнитный пускатель Р1 служат для включения модулятора.
[c.80]
Принципиальная схема ПСМ-3 показана на рис. 50. Важной особенностью схемы является коммутация сварочных цепей перекидным трехножевым переключателем П1 (типа ПП-100). Коммутация обеспечивает возможность одновре1менной аргоно-дуговой сварки переменным током и ручной дуговой сварки постоянным током (положение переключателя /). Если переключатель перевести в положение II, то возможна только аргоно-дуговая сварка постоянным током на одной (прямой) полярности. Включение всей установки производится рубильником В1 или установочным автоматом типа АЗ 124, включение преобразователя ПСО-300 — магнитным пускателем ПМ1 (на схеме не показан).
Сварочный трансформатор ТС включается дистанционно тумблером 87, вмонтированным в сварочную горелку, через реле РП и пускатель ПМ2. Возможно также включение сварочного трансформатора тумблером 82, расположенным на щите управления.
[c.127]
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
| |||||
Весы аналитические исследовательские Sartorius AZ124
Аналитические лабораторные весы Sartorius AZ124 обеспечивают взвешивание до 120 грамм с точностью до 0,1 мг. Эти аналитические весы с 4 знаками после запятой имеют круглую платформу для взвешивания 3,5 дюйма, 3-дверную стеклянную камеру с ветрозащитным экраном, обеспечивающую высоту 7,87 дюйма от чаши до верхней части стеклянной дверцы. Калибровка этих лабораторных весов выполняется внешними организациями, и вы должны приобрести дополнительную калибровочную гирю класса 1 на 100 г.
Рабочие характеристики лабораторных весов Sartorius M-Power расставляют новые акценты в классе недорогих лабораторных весов.Независимо от того, нужно ли вам взвешивать в лабораториях, учреждениях профессионального обучения, учебных классах или в полевых условиях, с весами серии Sartorius M-Power у вас всегда будет подходящее оборудование.
Простая интеграция — прикладное программное обеспечение
Весы M-Power стандартно поставляются со множеством встроенных прикладных программ, помогающих упростить рутинные задачи:
- — Взвешивание в процентах
- — Чистая общая формула
- — Усреднение | динамическое взвешивание
- — Подсчет мелких деталей
- — Переключение между двумя весовыми единицами
Сборка AZ124 производится в Соединенных Штатах Америки для тех государственных покупателей, которые должны соблюдать Федеральное постановление о закупках «Покупайте американские товары».
AZ124 — это аналитические весы Sartorius начального уровня, которые не обладают всеми передовыми функциями, которые предлагает аналитические весы Sartorius ED124S, CPA124S или Sartorius Cubis.
AZ124 имеет меньшую 3,9-дюймовую платформу весов, RS-232 и калибровку, выполняемую извне и требующую приобретения дополнительной калибровочной гири 100 г класса 1. У вас нет возможности взвешивать нижеприведенные значения для взвешивания магнитных материалов или горячих предметов, Sartorius не продает комплект плотности для серии AZ, хотя мы предлагаем комплект плотности послепродажного обслуживания.Кроме того, ветрозащитный экран постоянно закреплен на AZ124, в то время как в CPA124S ветрозащитный экран является съемным для приложений взвешивания в перчаточном ящике или взвешивающих пластин, которые не помещаются в ветрозащитный экран. Все аналитические весы ED124S, CPA124S и Sartorius Cubis имеют внутреннюю калибровку. При покупке лабораторных аналитических весов есть о чем подумать, а в случае сомнений обращаться к экспертам в Precision Weighing Balances. Мы знаем баланс, как никакая другая компания в мире. Многие говорят, что мы знаем весы лучше, чем производитель.
Большинство аналитических приложений для взвешивания AZ124 обладает необходимыми функциями, но если вы не уверены, позвоните экспертам в Precision Weighing Весы, чтобы ознакомиться с вашим приложением для взвешивания.
Все рекламные розыгрыши Sartorius USA для покупки остатков Sartorius AZ были прекращены. Вы можете ознакомиться ЗДЕСЬ с рекламными товарами, которые Sartorius предлагает в 2012 году при покупке Sartorius Cubis или Sartorius CPA. Раньше Sartorius предлагал бесплатный аксессуар при покупке Sartorius AZ124, но Sartorius USA отменил это предложение, а также повысил цены на AZ124 на 2012 год.
Прецизионные весы создали наше собственное рекламное предложение, позволяющее нашим клиентам приобрести принтер данных YDP20-0CE по специальной цене при покупке AZ124. Рекомендуемая производителем розничная цена за принтер составляет 1095 долларов, но когда вы купите его вместе с AZ124, мы продадим вам принтер за 499 долларов.
Посмотреть всю серию аналитических весов M-Power, предлагающую 3 модели с грузоподъемностью от 60 г до 210 г, можно здесь.
Если вам нужны аналитические весы с большей грузоподъемностью, см. — Sartorius CPA324S, или если вам нужны юридические документы для торговли, см.
Sartorius GD503.
Безопасность | Стеклянная дверь
Мы получаем подозрительную активность от вас или кого-то, кто пользуется вашей интернет-сетью. Подождите, пока мы подтвердим, что вы настоящий человек. Ваш контент появится в ближайшее время. Если вы продолжаете видеть это сообщение, напишите нам чтобы сообщить нам, что у вас возникли проблемы.
Nous aider à garder Glassdoor sécurisée
Nous avons reçu des activités suspectes venant de quelqu’un utilisant votre réseau internet.Подвеска Veuillez Patient que nous vérifions que vous êtes une vraie personne. Вотре содержание apparaîtra bientôt. Si vous continuez à voir ce message, veuillez envoyer un электронная почта à pour nous informer du désagrément.
Unterstützen Sie uns beim Schutz von Glassdoor
Wir haben einige verdächtige Aktivitäten von Ihnen oder von jemandem, der in ihrem
Интернет-Netzwerk angemeldet ist, festgestellt.
Bitte warten Sie, während wir
überprüfen, ob Sie ein Mensch und kein Bot sind.Ihr Inhalt wird в Kürze angezeigt.
Wenn Sie weiterhin diese Meldung erhalten, informieren Sie uns darüber bitte по электронной почте:
.
We hebben verdachte activiteiten waargenomen op Glassdoor van iemand of iemand die uw internet netwerk deelt. Een momentje geduld totdat, мы узнали, что u daadwerkelijk een persoon bent. Uw bijdrage zal spoedig te zien zijn. Als u deze melding blijft zien, электронная почта: om ons te laten weten dat uw проблема zich nog steeds voordoet.
Hemos estado detectando actividad sospechosa tuya o de alguien con quien compare tu red de Internet. Эспера mientras verificamos que eres una persona real. Tu contenido se mostrará en breve. Si Continúas recibiendo este mensaje, envía un correo electrónico a para informarnos de que tienes problemas.
Hemos estado percibiendo actividad sospechosa de ti o de alguien con quien compare tu red de Internet. Эспера mientras verificamos que eres una persona real.Tu contenido se mostrará en breve. Si Continúas recibiendo este mensaje, envía un correo electrónico a para hacernos saber que estás teniendo problemas.
Temos Recebido algumas atividades suspeitas de voiceê ou de alguém que esteja usando a mesma rede. Aguarde enquanto confirmamos que Você é Uma Pessoa de Verdade. Сеу контексто апаресера эм бреве. Caso продолжить Recebendo esta mensagem, envie um email para пункт нет informar sobre o проблема.
Abbiamo notato alcune attività sospette da parte tua o di una persona che condivide la tua rete Internet.Attendi mentre verifichiamo Che sei una persona reale. Il tuo contenuto verrà visualizzato a breve. Secontini visualizzare questo messaggio, invia un’e-mail all’indirizzo per informarci del проблема.
Пожалуйста, включите куки и перезагрузите страницу.
Это автоматический процесс. Ваш браузер в ближайшее время перенаправит вас на запрошенный контент.
Подождите до 5 секунд…
Перенаправление…
Заводское обозначение: CF-102 / 6a2dc87758b65024.
| 5,000 | ЕПАРХИЯ ФЕНИКСА | ПОДДЕРЖКА УЯЗВИМЫХ СООБЩЕСТВ И ПРОГРАММ | Феникс, Аризона | 2020 |
| 2 500 | ФОНД НОВЫХ ГОРИЗОНТОВ | КАЗАХСТАН АНГЛИЙСКИЙ ТЕАТР ПРОЕКТ | Колорадо-Спрингс, Колорадо | 2020 |
| 1 000 | СОБОР СВЯТОГО СИМОНА И ИУДЫ | ОБРАЗОВАНИЕ — ЦЕНТР МЭРИ УОРД | Феникс, Аризона | 2020 |
| 1 000 | СЕСТРЫ БЛАГОТВОРИТЕЛЬНОСТИ ЛИВЕНВОРТА | ОПОРА ДЛЯ МОНАШЕК | Ливенворт, Канзас | 2020 |
| 1 000 | ФЕНИКС ДЕТСКАЯ БОЛЬНИЦА | ДЕТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ ПОМОЩЬ | Феникс, Аризона | 2020 |
| 1 000 | ПОДГОТОВИТЕЛЬНЫЙ КОЛЛЕДЖ XAVIER | ОБЩЕСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАНИЕ / СТИПЕНДИЯ | Феникс, Аризона | 2020 |
| 300 | АМЕРИКЕ НУЖНА ФАТИМА | ПРОГРАММА ДОМАШНЕГО ПОСЕЩЕНИЯ И ЖЕНСКАЯ ЧЕТКА | Ганновер, Пенсильвания | 2020 |
| 250 | СОЗДАЙТЕ ОСНОВАНИЕ ARIZONA ЖЕЛАНИЙ | ЖЕЛАНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЖИЗНИ ДЛЯ ДЕТЕЙ С КРИТИЧЕСКИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯМИ | Скоттсдейл, Аризона | 2020 |
| 250 | HUMANE HIGH COUNTY | БЛАГОПОЛУЧИЕ / ПРИЮТ ДЛЯ ЖИВОТНЫХ | Флагстафф, Аризона | 2020 |
| 250 | ГРАНД КАНЬОН ТРЕСТ | ЗАЩИТИТЕ БОЛЬШОЙ КАНЬОН | Флагстафф, Аризона | 2020 |
| 250 | ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ ФОНД ДЛЯ РЕЛИГИОЗНЫХ ЦЕНТРОВ | УХОД ЗА ПОЖИЛЫМИ И НЕВОЗМОЖНЫМИ | Буффало, Нью-Йорк | 2020 |
| 200 | Рыцари Колумба | ПОМОЩЬ МОЛОДЫМ МУЖЧИНАМ. | Флагстафф, Аризона | 2020 |
| 100 | ВИЛЛА ГВАДАЛУПА МАЛЕНЬКИЕ СЕСТРЫ Т | Уход за пожилыми людьми | Гэллап, Нью-Мексико | 2020 |
| 100 | ДЕТСКОЕ РАНЧО В СВЯТОЙ ИЮДЕ | ДЕТСКИЙ ДОМ | Боулдер-Сити, Невада | 2020 |
| 100 | СЕНТ-БЕНЕДИКТС ЭББЕЙ | БЕНЕДИКТИНСКИЕ МОНАХИ | Benet Lake, WI | 2020 |
| 100 | ОБЩЕСТВО БОЖЕСТВЕННОГО СПАСИТЕЛЯ САЛЬВАТ | ПОМОЩЬ БЕДНЫМ, БОЛЬНЫМ И ДРУГИМ НУЖНЫМ | Сальваторианский центр, WI | 2020 |
| 100 | ЖРЕЦЫ СВЯТОГО СЕРДЦА | ОБРАЗОВАНИЕ, МИССИОНЕРСКАЯ И ЖИЛИЩНАЯ ПОМОЩЬ | Хейлз Корнерс, Висконсин | 2020 |
| 100 | NORTHLAND HOSPICE ПАЛИАТИВНАЯ ПОМОЩЬ | БОЛЬНИЦА И ПИТАНИЕ | Флагстафф, Аризона | 2020 |
| 100 | МИССИОНСКИЕ ОБЯЗАННОСТИ МЭРИ ИММАКУЛЫ | МИНИСТЕРСТВА И МИССИОНЕРСКАЯ РАБОТА В МИРЕ | Бельвиль, Иллинойс | 2020 |
| 100 | СЕСТРЫ МЭРИКНОЛЛ | МИССИОНЕРСКАЯ РАБОТА ПО ПОМОЩЬЮ НЕОБХОДИМЫХ | Оссининг, Нью-Йорк | 2020 |
Винтажный утюг National MX Series
RIDER Total-Low = Best Ocala Casey Sandh Muddy Putna Tyler GlenH Unadi Gratt Peori Carls MidOh South Steam Holli ————————————- + —— —— — — —— —— —— —— —— —— —— —— —— — — ——Спортсмен 500-Эксперт
1 г.CARTER CA 330-62 = 268 10 13 10 10 20 16 20 20 20 20 20 20 8 11 20 20 16 20 16 20
2 Р.ХАДСОН 295-27 = 268 20 20 20 20 20 20 16 16 20 20 20 20 11 16 20 16
3 Э. ЛАМБЕРТ ОН 155 = 155 10 13 11 13 16 16 11 0 10 10 16 16 6 7
4 Д. ВЕНТЦЕЛЛ, штат Нью-Джерси 145 = 145 11 11 16 20 10 10 13 11 10 9 13 11
5 M.HALPIN AZ 124 = 124 11 20 16 11 13 13 11 9 9 11
6 Вт.FULLER MI 101 = 101 16 16 13 0 11 13 16 16
7 E.ZORNES AZ 99 = 99 20 9 10 16 11 11 9 13
8 R.PRICE CA 82 = 82 6 8 16 16 2 10 11 13
9 R.MELTON CA 59 = 59 16 13 10 0 10 10
10 Р.FIELD NY 58 = 58 16 13 16 13
11 Д. ХЕРЛИ, штат Нью-Джерси, 57 = 57 13 8 20 16
12 Дж. КОЛЛИНС ОХ 49 = 49 8 9 10 9 7 6
13 Д. Гойер Нью-Йорк 44 = 44 13 11 10 10
14 Т. ХЕГЕР IA 41 = 41 13 9 9 10
Р.ХАМФРИС TX 40 = 40 20 20
K.REED ND 36 = 36 20 16
15 А.ВЕНЦЕЛЬ CA 36 = 36 11 13 4 8
B.DURROUGH GA 32 = 32 16 16
16 Г.БЛАЗЕК ИЛИ 29 = 29 8 16 5 0
17 Д.ДОТСОН КА 26 = 26 9 0 8 9
T.HAMILTON PA 26 = 26 13 13
M.ROBINSON NY 26 = 26 6 20
К. БРАНДТ IA 24 = 24 13 11
R.FISH WA 24 = 24 13 11
Т.GLASSIER CO 24 = 24 13 11
S.SPRAGLE CO 24 = 24 11 13
J.LEECE MI 21 = 21 11 10
18 B.ROW ИЛИ 18 = 18 5 0 8 5
19 Р.ТАПСКОТ ИЛ 18 = 18 11 0 7 0
М.ФРИБЕРГ Ил 17 = 17 9 8
A.MOROZ NY 17 = 17 8 9
P.VILLACARO FL 17 = 17 7 10
R.WEIR PA 16 = 16 9 7
W.GRIMM 14 = 14 6 8
T.HENRY CA 14 = 14 7 7
Э.ЛОВЕНБЕРГ, Калифорния 13 = 13 13 0
T.NASH CA 13 = 13 13 0
T.WHEELER CO 13 = 13 6 7
Б. ЗИМА AR 13 = 13 7 6
П.СЕДЛЕР CA 9 = 9 9 0
Т.FLYNN CO 7 = 7 3 4
Р.Тулл CA 7 = 7 7 0
К. БЕРРОУС ЭЛ 5 = 5 5 0
Б. МАККЛИНТОН CA 5 = 5 5 0
C.ALLEN CO 0 = 0 0 0
Спортсмен 500-Интермед.
1 J.LIGHT GA 277-17 = 260 16 16 20 20 20 20 16 16 20 20 20 20 16 20 1 16
2 Д. ТАКЕР 204-13 = 191 10 20 16 16 5 11 13 16 5 13 20 20 6 7 13 13
3 Д. ГРЕГОРИ ОН 137 = 137 8 9 13 16 13 13 0 5 11 10 16 3 9 11
4 M.PARSONS CA 132-8 = 124 2 0 8 9 7 0 11 13 7 8 5 6 6 0 10 11 16 13
5 Дж.WILSON MD 121 = 121 7 8 9 10 11 4 9 7 13 11 4 2 16 10
6 M.ZIMMERMAN WI 119 = 119 20 20 16 1 11 0 13 10 20 8
7 Э. МАССЕТТ Нью-Йорк 93 = 93 20 11 11 11 20 20
8 Дж. Муллинс Калифорния 86 = 86 16 16 20 16 2 16
9 Д.Мерфи WA 80 = 80 20 20 20 20
10 J.STUISO FL 76 = 76 0 4 16 9 13 16 8 10
11 Т. БРИДЖЕСС КС 74 = 74 16 10 10 11 11 16
12 Р.ДИКСОН АЗ 64 = 64 13 11 13 11 9 7
13 Г.ЭГЛОФФ CA 62 = 62 20 20 11 11
14 Р.МАЛИ В 60 = 60 3 6 4 0 3 6 4 6 6 6 7 9 0 0
15 Т.БРАУН CA 53 = 53 11 13 13 16
16 л. БОЛАНД CA 51 = 51 10 6 10 10 6 9
17 Л.КУБЕС МИ 49 = 49 10 7 9 10 9 4
18 Б.ПЭТТОН КС 49 = 49 0 13 16 20
19 С.PEAVY GA 49 = 49 13 13 10 13
20 P.PILESKI NY 49 = 49 10 13 10 16
21 М.ФРИБЕРГ ИЛ 44 = 44 8 16 0 20
22 D.CURCI PA 43 = 43 4 7 9 7 11 5
23 К.БРАУН IL 41 = 41 6 6 16 13
М.TREADWAY OH 40 = 40 20 20
24 L.HARKER CA 38 = 38 0 20 7 11
25 E.COOK CA 36 = 36 0 7 16 13
26 P.FONSECA CA 36 = 36 9 8 9 10
27 А.АРТЦ ВИ 35 = 35 13 11 9 2
28 К.ПЕТРАНЖЕЛО, Калифорния, 35 = 35 16 8 11 0
J.BAUGHMAN UT 33 = 33 20 13
R.WINWARD UT 32 = 32 16 16
29 Б.СЕКУЛИЧ П.А. 31 = 31 11 9 3 8
30 Ю.НОВАК MA 29 = 29 5 4 11 9
31 Д.VAN STELLE CO 29 = 29 3 0 13 13
32 Э.КЕЛЛНЕР, штат Нью-Джерси 24 = 24 7 9 8 0
Д.ПЕЙН ОХ 24 = 24 11 13
Н.РИЛИ ИЛ 24 = 24 8 16
Д.ДЖАРВИС Техас 23 = 23 10 13
J.LEECE MI 23 = 23 20 3
33 Т.MUTTERSBACH CA 23 = 23 7 6 10 0
D.SEIDEL CO 23 = 23 13 10
34 Р.АБНЕР ИН 22 = 22 11 11 0 0 0 0
Л.КЛАРК TX 22 = 22 11 11
B.COXEY CO 22 = 22 11 11
С.TRULOCK CO 21 = 21 10 11
М.ЮНГБЕРГ КС 21 = 21 13 8
А.КЛОУСОН CA 20 = 20 10 10
35 P.COOPER KS 20 = 20 2 0 9 9
H.BACKER CA 18 = 18 9 9
36 Т. БАУЕРС МИ 18 = 18 0 9 0 9
Дж.CALMES FL 18 = 18 8 10
R.DOWDEN WY 18 = 18 8 10
37 C.OTERO CA 18 = 18 8 0 5 5
М. ДАМОН НЕТ 17 = 17 8 9
Дж. СКОТТ САЙМОНСОН ND 17 = 17 8 9
М.АВГУСТИН ПА 16 = 16 8 8
M.CARTWRIGHT CA 16 = 16 6 10
M.CORNUT 16 = 16 8 8
M.MCGREW MN 16 = 16 10 6
B.ORESTI GA 16 = 16 6 10
Б. ДЕХОР CA 15 = 15 7 8
38 Э.ЭЛДРАЧЕР МА 15 = 15 1 2 5 7
Р.УИТВОРТ, штат Нью-Джерси, 15 = 15 7 8
С.МИКЕЛЬСОН PA 14 = 14 6 8
M.TORGERSON CO 14 = 14 7 7
Р. ДЕНГЛЕР ВА 13 = 13 6 7
С.ХАМФРИЗ КА 13 = 13 13 0
Д. МАЙРЕЙС CA 13 = 13 5 8
39 М. НЕЛЬСОН МИ 12 = 12 4 5 3 0
C.SPANN МО 12 = 12 5 7
C.ANEMA CO 11 = 11 5 6
Дж.ИОРДАНИЯ SD 11 = 11 6 5
V.TURNER UT 11 = 11 3 8
S.GRUMPP CO 10 = 10 5 5
Д. ПЬЕРС НМ 10 = 10 6 4
Дж.СТРОБЕЛЬ WI 10 = 10 10 0
М.БЕРНАРД ОН 9 = 9 9 0
Ж.ГРИФФИН ЛА 9 = 9 9 0
Р.ОУЕН FL 9 = 9 6 3
E.TASHJIAN CA 9 = 9 9 0
Дж. ИСТОН МИ 8 = 8 8 0
Д. Гибсон 8 = 8 8 0
Д.КУНС ЦА 8 = 8 4 4
D. КОРОЛЕВА CO 8 = 8 4 4
Дж. ВЕББЕР В.И. 8 = 8 7 1
К.ГРЕГУСК В.И. 7 = 7 7 0
S.MCPHERSON WY 7 = 7 7 0
Р.ПЕРКИНС CA 7 = 7 7 0
С.УИЛЬЯМС КА 7 = 7 4 3
L.HOLTH CA 6 = 6 6 0
П. РОДРИГЕС, штат Нью-Йорк, 6 = 6 3 3
У. БАРРОУ МИ 5 = 5 1 4
R.CARTER CA 5 = 5 5 0
Д.ДОТСОН CA 5 = 5 0 5
Дж.ЛЮРИНГ GA 5 = 5 5 0
W.WESTERVELD FL 5 = 5 0 5
Э.РОДЗАЧ ЦА 4 = 4 4 0
Х. ВАТТС НМ 4 = 4 2 2
БАК CA 3 = 3 3 0
Э. ЛАРСОН CA 3 = 3 3 0
40 т.ДЖОНС ОН 2 = 2 2 0 0 0
Г.ГОНДА ОХ 0 = 0 0 0
Р.ХАЛЬТЕРМАН PA 0 = 0 0 0
Р. МОСКЕРА МИ 0 = 0 0 0
М.СОММЕРФИЛД, FL 0 = 0 0 0
Спортсмен 500-Новичок
1 Т.CICORA MD 265-24 = 241 20 20 16 16 16 16 20 20 16 13 20 16 8 16 16 16
2 Д.ШНИК В 138 = 138 11 16 16 16 11 11 11 11 10 8 10 7
3 Б.КЕННАРД IA 103 = 103 20 20 20 20 13 10
4 Г.КУЙКЕНДАЛЛ В.А. 93 = 93 20 20 13 16 11 13
5 КБОВА ИН 90 = 90 13 13 13 10 13 11 8 9
6 Д.ЛАРСОН ИЛ 85 = 85 9 0 20 20 9 0 9 9 0 9
7 S.FISH CA 76 = 76 20 16 20 20
8 Д. КЕЛЛИ КА 72 = 72 16 20 16 20
9 Х.ДЖОНСТОН, Калифорния, 58 = 58 20 16 11 11
10 Н.РИЛИ ИЛ 50 = 50 20 10 0 20
11 Дж.ФЕТТИ КА 49 = 49 11 11 16 11
12 А.ГОНЗАЛЕС CA 45 = 45 13 13 10 9
13 М.УОЛЛЕС NV 43 = 43 10 10 13 10
T.HESS UT 40 = 40 20 20
W.МАРТИН МА 40 = 40 20 20
M.STRASSNER NY 40 = 40 20 20
14 С.МКЛИН CA 39 = 39 10 10 6 13
15 Дж. О'Брайен Калифорния 38 = 38 8 13 9 8
16 Я. ТУЛИНИЙ CA 38 = 38 10 10 9 9
С.СИЛЬВА CA 36 = 36 20 16
D.STARR CA 33 = 33 13 20
ДЖ.БУН МО 32 = 32 16 16
17 T.KENT CA 31 = 31 8 8 7 8
18 Д.УИЛЬЯМС ВИ 30 = 30 10 10 10 0
Д.Пчелиный CA 29 = 29 16 13
M.RAYBON WI 29 = 29 16 13
D.SCOURFIELD CA 29 = 29 13 16
P.BEARD NY 22 = 22 11 11
C.SKINNER AZ 22 = 22 11 11
Дж.КАМЕНЬ КА 22 = 22 11 11
Дж. ТОМПСОН PA 20 = 20 0 20
D.GARDENHIRE GA 19 = 19 9 10
M.SZURA CA 18 = 18 9 9
S.YOUNG CA 18 = 18 9 9
J.SCHOLLENBERGER MI 16 = 16 16 0
T.VAN STELLE CO 14 = 14 9 5
К.MYHRE CA 13 = 13 5 8
M.NEAL AZ 13 = 13 0 13
T.HANCOCK UT 12 = 12 6 6
H.SLAGG XX 11 = 11 11 0
Б.ХОЛЬЦИГАЛ ГА 10 = 10 10 0
Ф.Ла-Ванс, штат Нью-Джерси, 10 = 10 10 0
J.STEPANIAN PA 10 = 10 10 0
А.РОБЕРТСОН CA 8 = 8 8 0
J.КАРТЕР ОК 7 = 7 7 0
Э.МИКЛЕБУСТ КА 4 = 4 4 0
Т. Стивенс CO 2 = 2 2 0
Спортсмен 250-Эксперт
1 Д.EMSWILER MD 281-20 = 261 20 20 20 20 20 20 20 20 8 13 20 20 7 13 20 20
2 J.GREENLEAF KY 201-13 = 188 20 20 11 11 16 16 16 16 13 1 13 16 0 13 8 11
3 G.CARTER CA 176 = 176 16 8 13 13 16 20 20 20 16 13 11 10
4 P.O'CONNOR OH 157-6 = 151 13 13 10 10 13 13 11 13 3 3 11 10 11 10 6 7
5 Д.ВЕНТЦЕЛЛ, штат Нью-Джерси, 119 = 119 9 11 9 0 8 10 16 11 16 9 11 9
6 Р.ЛЬЮИС КА 117 = 117 20 20 13 13 11 11 13 16
7 D.FISHER CA 77 = 77 16 16 20 16 9 0
8 R.MELTON CA 70 = 70 11 6 16 16 10 11
9 Р. ШИПМАН, штат Нью-Джерси, 58 = 58 16 16 13 13
10 Дж. УИВЕР МА 57 = 57 8 7 9 7 16 10
11 В.СЕЛЕСКИ МН 56 = 56 16 16 13 11
12 R.PRICE CA 52 = 52 8 11 10 0 13 10
13 Г.БЛАЗЕК ИЛИ 51 = 51 6 16 13 16
14 R.FIELD NY 47 = 47 11 11 9 16
С.БЕРНВОРТ CA 40 = 40 20 20
Т.ГАМИЛЬТОН ПА 40 = 40 20 20
Т.НАШ ЦА 40 = 40 20 20
G.NEFF UT 40 = 40 20 20
15 Д. ХЕЛЛЕК CA 37 = 37 11 0 10 16
T.GARDNER FL 36 = 36 16 20
Т.УИВЕР Нью-Йорк 36 = 36 20 16
16 Г. ГОЛЛОВАНИЕ CA 35 = 35 7 10 9 9
17 D.NYBLOD WA 31 = 31 13 7 11 0
M.BOGGIA OH 29 = 29 13 16
Дж. ХЕЙТЕЛИ CA 29 = 29 16 13
Н.БРИТТ CO 26 = 26 16 10
18 D.COLEY JR NY 25 = 25 10 9 6 0
S.KNAACK TX 24 = 24 13 11
M.FAY WA 22 = 22 9 13
G.ROSSE FL 22 = 22 13 9
B.DURROUGH GA 20 = 20 10 10
Р. ХАМФРЕЙС TX 20 = 20 10 10
Т.ВОЛЬФ CA 20 = 20 9 11
J.BRILLO NY 19 = 19 8 11
A.WOODS ND 19 = 19 10 9
Р. ХАНСОН ХХ 18 = 18 9 9
Д. ЛЮИС ОН 18 = 18 10 8
Д. Смит CA 18 = 18 8 10
Р.ЧАРНЕСКИ, штат Нью-Джерси, 15 = 15 7 8
D.COLEY NY 15 = 15 7 8
Б. ТОМПСОН PA 15 = 15 9 6
Д.ГАРДНЕР UT 14 = 14 11 3
R.ROSSETER NJ 13 = 13 0 13
Дж. Беккер, младший CT 11 = 11 6 5
JBECKER CT 10 = 10 10 0
Э.ЛОВЕНБЕРГ CA 10 = 10 0 10
Дж. ЛЕРЧ Нью-Джерси 10 = 10 4 6
B.O'CONNOR IL 8 = 8 4 4
ЕЖЕДНЕВНЫЙ Нью-Йорк 7 = 7 7 0
Б.О'БРАЙАН PA 7 = 7 5 2
Дж. ЛЕЙТИД, штат Нью-Йорк, 4 = 4 0 4
Спортсмен 250-Интермед.
1 C.BORDERS FL 240-17 = 223 1 16 20 20 13 13 11 16 11 13 20 20 20 20 13 13
2 Дж. Уилсон MD 134 = 134 9 7 16 10 7 7 11 9 11 11 10 8 7 11
3 M.ANDERSON GA 125 = 125 13 13 13 20 10 16 20 20
4 П.Хавир, штат Нью-Джерси, 119 = 119 11 10 9 9 8 11 1 10 13 16 11 10
5 J.CRIPPEN AZ 108 = 108 20 16 20 16 13 0 3 20
6 Дж.ПУТЬ PA 105 = 105 20 5 20 20 20 20
7 E.SIMS CA 85 = 85 13 11 0 13 7 10 20 11
8 П.ГРАНТ ИЛ 80 = 80 9 8 20 20 13 10
9 G.NANCE MI 75 = 75 0 3 16 16 20 20
10 Д. СТРЕНКОВСКИЙ СТ 72 = 72 20 20 16 16
11 К.КОРИЧНЕВЫЙ MD 65 = 65 0 0 20 16 13 0 16 0
12 К. КЭМПБЕЛЛ МИ 64 = 64 3 4 10 9 11 11 5 11
13 D.SCHMITT IL 64 = 64 16 16 6 5 10 8 2 1
14 D.GREENHALGH CA 63 = 63 10 9 16 9 13 6
15 Дж. ИЛЛГ Ил 54 = 54 8 7 11 11 8 4 0 5
16 К.КОНС ВИ 50 = 50 11 13 13 13
17 M.LAGAZA TX 49 = 49 16 11 13 9
18 P.MILLER CA 44 = 44 11 13 1 5 6 8
19 С.БЕССЕР РИ 41 = 41 13 10 10 8
М. БЛЕЙКЛИ XX 40 = 40 20 20
М.ХОЧКИСС НМ 40 = 40 20 20
20 G.GRAVES KS 37 = 37 9 10 10 8
V.CURTI CA 36 = 36 16 20
S.PARKER CA 36 = 36 16 20
21 Б.УИЛСОН WV 36 = 36 5 13 8 10
22 Дж.КИМС ОН 35 = 35 8 0 3 9 5 3 6 1
H.BACKER CA 32 = 32 16 16
J.BEEBE MI 32 = 32 16 16
С. БОУМАН CA 32 = 32 16 16
Ю.КАНТОЛА MT 32 = 32 16 16
Н.СМИТ Нью-Йорк 32 = 32 16 16
23 С. НИКОЛАЙ ПА 31 = 31 10 13 0 6 0 2
24 Дж. Беннетт А. Р. 29 = 29 0 8 10 11
B BOWMAN NY 29 = 29 13 16
W.MILLER TN 29 = 29 16 13
С.РОСС СО 29 = 29 13 16
25 Н.АГАДЖАН ЦА 28 = 28 8 8 5 7
J.NAFF CA 28 = 28 8 20
26 С.Сагелий КА 28 = 28 9 11 3 5
27 S.ADAY CA 27 = 27 9 10 7 1
28 М.БЕРНЕМ СТ 27 = 27 8 4 8 7
К. КЮРЕТОН GA 27 = 27 16 11
W.MINTZLAFF OH 27 = 27 16 11
29 Дж. Дайер Нью-Джерси 26 = 26 7 8 6 5
С.ПЕЧИН ТХ 26 = 26 13 13
30 Д.КЕЙТ GA 25 = 25 8 10 7 0
М.РЭМИ UT 24 = 24 20 4
К.УИЛЛОБИ 24 = 24 11 13
F.COX CA 22 = 22 9 13
T.ENGLE CA 22 = 22 9 13
A. НЬЮБЕРРИ IL 22 = 22 9 13
Л.СОРРЕЛЛС NC 22 = 22 11 11
T.HURD PA 21 = 21 10 11
К. БАРНЕТТ CA 20 = 20 10 10
31 Г.ЭГЛОФФ CA 20 = 20 10 0 10 0
32 D. ГРЕВЫ В 20 = 20 7 1 6 6
К.ДЖЕКСОН WV 20 = 20 11 9
Р.ЛЕЙМЕНСТОЛЛЬ GA 20 = 20 0 20
33 T.O'ROURKE RI 20 = 20 9 10 1 0
F.RODGERS CA 20 = 20 11 9
Т. Сигровес AZ 20 = 20 11 9
М.Снодди TX 20 = 20 10 10
34 с.КОЛОС Н-Й 19 = 19 5 0 7 7
М.ПАТТЕРСОН TX 19 = 19 10 9
К. РОЛЛ CO 19 = 19 6 13
35 D.WAY PA 19 = 19 10 9 0 0
R.WINGET WI 19 = 19 8 11
Р.ЕЛКИН CA 19 = 19 8 11
J.ADOMAITIS NJ 18 = 18 9 9
J.BORING CO 18 = 18 11 7
36 M.HOLLWEDEL CO 18 = 18 6 7 5 0
М.Снодди TX 18 = 18 8 10
Д.ВОРНДРАН CA 18 = 18 11 7
M.BLIGHT MI 17 = 17 9 8
Г.ТАГАРИС CO 17 = 17 9 8
Д. ТУМАН CA 17 = 17 7 10
37 T.HOWES TN 16 = 16 4 0 0 9 0 3
38 Р.НИКОЛСОН Калифорния 16 = 16 6 7 0 3
39 Б. МОЛОДОЙ Ил 16 = 16 7 5 2 2
C.BURBANK UT 15 = 15 9 6
40 L.CERINI CA 15 = 15 7 0 4 4
41 М. ГУДИЕР РИ 15 = 15 6 8 0 1
Т.MOSELEY TX 15 = 15 7 8
М.ПАРКЕР XX 15 = 15 8 7
D.WAY PA 15 = 15 9 6
Г. ЗАВАЛА ЦА 15 = 15 6 9
J.EZELL GA 14 = 14 6 8
B.MORANDO JR VT 14 = 14 5 9
Б.WEBER MI 14 = 14 7 7
Н. БАРРИК CA 13 = 13 5 8
B.CHIEN CA 13 = 13 5 8
M.THOME CA 13 = 13 13 0
42 A. БАРЛЫЙ CT 12 = 12 1 7 0 4
D.AMBRECHT GA 11 = 11 5 6
Р.ХАЛЬТЕРМАН ПА 11 = 11 5 6
D.SHIPMAN CO 11 = 11 7 4
B.WAHLIN UT 11 = 11 4 7
С.БЕНСОН ОХ 10 = 10 6 4
C.CORCORAN NY 10 = 10 4 6
Дж.RODI GA 10 = 10 4 6
B.BERGENER CO 9 = 9 6 3
Я.ГАЛЛАГЕР VT 9 = 9 5 4
G.HAZEL TX 9 = 9 9 0
Г. МАККАФЕР, Нью-Йорк, 9 = 9 4 5
P.PEREZ CO 9 = 9 7 2
Д.TYRRELL CO 9 = 9 3 6
С.АДАМС МИ 8 = 8 2 6
Л.АНДЕРСОН CA 8 = 8 8 0
43 К.ДИКСОН MD 8 = 8 3 3 2 0
М.УИЛЬЯМС Нью-Йорк 8 = 8 3 5
44 Дж.WEBER MI 7 = 7 5 1 1 0
Р.УИТВОРТ, штат Нью-Джерси, 7 = 7 4 3
J.CARRIKER CO 6 = 6 4 2
Г.ГРЕШАМ ГА 6 = 6 6 0
Т.ДЖОНС ОН 6 = 6 4 2
Д.СВЕТ GA 6 = 6 0 6
С.ЛОПЕЗ КА 6 = 6 6 0
45 S.TIDD GA 6 = 6 0 4 2 0
Р.КАМИНСКОЕ ЦС 5 = 5 5 0
J.MARCHBANK CO 5 = 5 0 5
Т. МАРТИН TN 5 = 5 0 5
М. НЕЛЬСОН МИ 5 = 5 3 2
46 Э.ТАШЦЗЯН ЦА 5 = 5 4 0 1 0
Э.ТАВАРЕС КА 4 = 4 2 2
47 Э. ЗАКРОН Нью-Йорк 4 = 4 1 0 3 0
Б. О'КИФ ПА 3 = 3 0 3
Д. КАРРЕЛЛ CO 2 = 2 2 0
М.SOMMERFIELD FL 2 = 2 2 0
Т.ШИДИ АЗ 1 = 1 0 1
Т. БРАЙС Нью-Йорк 0 = 0 0 0
Б. ДАЙЛИ МА 0 = 0 0 0
E.HOUSINGER NY 0 = 0 0 0
М.САДЛАК СТ 0 = 0 0 0
Спортсмен 250-Новичок
1 R.MCCALLISTER FL 237 = 237 13 20 20 20 20 20 20 20 16 16 20 0 16 16
2 T.ROGERS AZ 144 = 144 16 9 20 20 13 20 11 9 10 16
3 R.PATE OH 119 = 119 13 0 13 13 16 20 16 13 7 8
4 С.FREI CA 105 = 105 2 3 8 0 20 16 13 16 8 9 4 6 0 0
5 Р. КИНСИ МО 101 = 101 16 16 20 20 16 13
6 J.SNYDER CA 91 = 91 8 2 16 13 16 9 10 7 0 10
7 D.BEESE CA 89 = 89 13 16 10 13 7 10 9 11
8 Э.BRILLO NY 73 = 73 13 20 20 20
9 К.КЕЛЛЕР TX 69 = 69 20 20 13 16
10 Z.BLAZEK CA 61 = 61 10 20 20 11
11 К. THOMAS NC 59 = 59 16 13 10 20
12 C.HILL NY 52 = 52 10 16 13 13
13 Вт.ЦВИКЕР МА 45 = 45 11 13 11 10
M.SCHULHOF CA 40 = 40 20 20
С.СТЮАРТ CO 40 = 40 20 20
14 Э.МИХР CA 39 = 39 9 8 9 13
15 Дж.О'ХАРА СТ 37 = 37 9 11 9 8
БРАУН СК 36 = 36 20 16
Б.КЕННАРД И.А. 36 = 36 20 16
16 Дж. МАКМИЛЛАН MA 36 = 36 9 8 7 0 8 4
F.RODGERS CA 36 = 36 20 16
17 J.CARVER CA 33 = 33 10 10 7 5 0 1
18 г.БЕЛЫЙ TX 32 = 32 11 11 5 5
J.YOUNGER TN 32 = 32 16 16
К.КЭМПБЕЛЛ МЛАДШИЙ UT 27 = 27 16 11
T.MCKINNEY IA 27 = 27 16 11
Дж. ГЕРБЕР TX 26 = 26 13 13
L.INMAN NC 26 = 26 13 13
А.MONTIJO CA 26 = 26 13 13
19 S.SILVA CA 26 = 26 11 7 8 0
20 G.SHOOK CA 25 = 25 9 9 4 3
Д.БЕННЕТТ КА 24 = 24 8 16
Р.ГРОВЕС TN 24 = 24 13 11
Дж.МИТЧЕЛЛ CA 23 = 23 16 7
21 К.МОРРИС ГА 23 = 23 0 7 9 7
J.NEELY ID 23 = 23 13 10
A.KRUX NY 22 = 22 16 6
Р. МАТТИНСОН CA 22 = 22 11 11
А.РОДИ ГА 22 = 22 11 11
С.ЭЛЛИОТТ FL 21 = 21 11 10
M.LEE MA 21 = 21 10 11
D.TREEN CA 21 = 21 11 10
С. ВАДСВОРТ, штат Нью-Йорк, 21 = 21 10 11
Д. ВАГНЕР ОН 21 = 21 11 10
R.BEEN TX 20 = 20 10 10
М.REDMOND CA 20 = 20 7 13
R.ROGERS CA 20 = 20 9 11
Т.ГЕРБЕР TX 18 = 18 9 9
M.LEE MA 18 = 18 8 10
22 P.CONLEY MA 17 = 17 0 9 5 3
23 С.ДОТСОН CA 17 = 17 1 8 0 8
24 Д.АНДЕРСОН WA 16 = 16 3 1 3 9
Дж. К. НИЛИ ID 16 = 16 8 8
L.POWELL FL 16 = 16 7 9
25 T.GRAHAM CA 14 = 14 0 8 0 6 0 0
M.QUICK SC 14 = 14 8 6
М. ЛИЛЛИ СТ 13 = 13 6 7
С.MCDONALD CT 13 = 13 7 6
M.MORANDO VT 12 = 12 3 9
M.PAPE AZ 12 = 12 5 7
Б.ВЕНЦЕЛЬ CA 12 = 12 6 6
B.CAIN CA 11 = 11 11 0
Л.ХОРОШО CA 11 = 11 5 6
Р. САМПАУЛЕСИ CA 11 = 11 6 5
D.KNOETGEN CO 10 = 10 6 4
Ю.ПИШКЕ CA 10 = 10 6 4
26 с.ЯМАНЕ КА 10 = 10 5 4 1 0
J.ANDERSON WA 9 = 9 4 5
Д. ТИМБЕРЛЕЙК XX 9 = 9 4 5
ДЖАШТОН ХХ 7 = 7 4 3
R.COWAN CA 7 = 7 7 0
27 С.ЧЕРЧИЛЛЬ Калифорния 6 = 6 0 0 2 4
С.СМИТ GA 4 = 4 4 0
У. О'БРАЙЕН КА 2 = 2 0 2
Спортсмен 125-Эксперт
1 D.EMSWILER MD 322-53 = 269 0 16 20 20 20 20 20 20 20 20 20 13 16 20 20 20 13 16 8 0
2 Дж.СМИТ МИ 178-15 = 163 13 9 11 11 11 13 13 13 8 7 11 11 16 16 7 8
3 Д. ВЕНТЦЕЛЛ, штат Нью-Джерси 148 = 148 16 10 16 16 9 10 13 13 10 11 13 11
4 J.ZISKA OH 134 = 134 11 11 13 13 13 11 16 16 2 0 10 0 8 10
5 К. Мэбри ОН 108 = 108 16 16 10 6 20 16 11 13
6 Х.РАНЦ CA 83 = 83 16 16 13 16 11 11
7 Р.Россетер Нью-Джерси 82 = 82 0 20 11 11 20 20
8 N.BIGELOW CA 80 = 80 20 20 20 20
9 до н.э., CA 79 = 79 10 11 16 13 13 16
10 J.KINDER PA 69 = 69 13 16 20 20
11 T.LEE TX 61 = 61 16 16 13 16
12 Т.УИВЕР Нью-Йорк 44 = 44 20 13 11 0
М.ГРИФФИТС СО 40 = 40 20 20
S.PARKER CA 40 = 40 20 20
J.ROITINGER CA 40 = 40 20 20
13 Б.КОЛЕР МЛАДШИЙ NY 39 = 39 7 9 10 13
Б.МАСКАВИЧ PA 36 = 36 16 20
14 M.ARSENAULT CA 32 = 32 11 10 11 0
ЕЖЕДНЕВНЫЙ Нью-Йорк 32 = 32 16 16
B.SODERBECK CO 29 = 29 16 13
С.ДЭВИС КА 26 = 26 16 10
Б.СЕЛЕСКИ МН 26 = 26 13 13
A.WOODS ND 26 = 26 13 13
Д.РУФИН АЗ 22 = 22 11 11
15 T.FRANCE NY 20 = 20 6 5 9 0
D.LINDEMAN CO 18 = 18 9 9
М.БОГДЖИЯ, Огайо 16 = 16 16 0
Р.СМИТ CA 16 = 16 16 0
Б.КУНСМАН ПА 13 = 13 5 8
Спортсмен 125-Интермед.
1 Б.НАЗЕЛРОД MD 257 = 257 20 20 20 20 13 16 20 20 16 16 20 20 16 20
2 С.ГРАНИЦЫ ЭЛ 253-27 = 226 16 16 16 16 20 20 11 16 16 13 16 16 16 16 13 16
3 J.KOSTIVAL WV 133 = 133 10 10 20 20 11 13 16 16 4 0 5 8
4 С. Гибсон CA 120 = 120 20 20 20 20 20 20
5 Дж. ЛАМБРИК ИЛ 111 = 111 4 6 13 16 10 10 13 13 13 13
6 К. МОРТОН ИЛ 105 = 105 8 13 8 8 13 11 11 11 11 11
7 Д.БЕЙКЕР В 88 = 88 9 9 9 9 10 10 9 7 8 8
8 T.MCGUIRE XX 80 = 80 20 20 20 20
9 К.ЭТЧЕР КЮ 77 = 77 0 10 9 10 8 8 9 9 8 6
10 С. НИКОЛАЙ ПА 70 = 70 11 11 13 13 11 11
11 П.ВЕНИНГ ОН 70 = 70 16 11 6 6 6 4 11 10
12 Р.ВЕНЕГАС CA 64 = 64 16 16 16 16
13 Т.БЕРРИ ОН 59 = 59 13 13 7 6 10 10
14 Д. ЭВАНС GA 55 = 55 13 13 13 7 0 9
15 Р. РУССЕЛ КА 54 = 54 16 16 11 11
16 К.УИЛЛОБИ ИЛ 53 = 53 11 11 7 5 8 11
17 С.КЛАР ПА 47 = 47 8 10 16 13
18 Р. СЛЕЗЕВСКИЙ 45 = 45 11 9 7 7 7 4
К. БАРНЕТТ CA 40 = 40 20 20
Г. ШТЕЙНБЕК AR 40 = 40 20 20
G.TERZIAN NY 40 = 40 20 20
19 Э.ZACKRONE NY 37 = 37 10 8 10 9
R.JORGENSEN CO 36 = 36 20 16
20 М.ШЕЙТЕЛМАН, штат Нью-Джерси, 35 = 35 9 7 9 10
21 Дж. Хавир, штат Нью-Джерси 32 = 32 7 4 10 11
К. БАРВЕРТ XX 29 = 29 16 13
Б.ДЭВИС КА 29 = 29 13 16
Б. ГИЛЬБЕ, Техас 29 = 29 16 13
G.BERG CA 26 = 26 13 13
L.MCDONNELL CA 24 = 24 11 13
Д. ХЕЙНГОРТНЕР CA 23 = 23 10 13
М.ПАТТЕРСОН ТХ 21 = 21 10 11
Дж.BOGUS UT 20 = 20 10 10
J.HARNER FL 20 = 20 11 9
Т.БОГУС UT 18 = 18 9 9
М.ХОЧКИСС НМ 18 = 18 11 7
Г. ОРЕСТИ ГА 17 = 17 9 8
К.РИЧИ CO 15 = 15 7 8
Т.VITKUS GA 15 = 15 8 7
L.FABRY CA 13 = 13 13 0
Дж. ТЭЙЛОР, Техас 13 = 13 13 0
22 J.EZELL GA 12 = 12 6 0 6 0
С. БОЛЕС ОХ 11 = 11 6 5
S.THOMAS AR 11 = 11 0 11
У. Браун, штат Нью-Джерси, 10 = 10 1 9
Дж.ДЖЕЙКОБ FL 10 = 10 5 5
Дж. Каймс ОН 10 = 10 5 5
С.ЭРИКСОН CO 4 = 4 4 0
Спортсмен 125-Новичок
1 C.FREI CA 196 = 196 16 16 16 16 16 16 16 0 13 16 11 13 11 20
2 T.SCHWARK WI 149 = 149 16 20 20 20 20 20 20 13
3 р.РОЩА TN 97 = 97 20 16 16 20 16 9
4 Z.BLAZEK CA 69 = 69 13 20 16 20
5 Дж. Хэнсон CA 69 = 69 20 20 13 16
6 W.MARTIN MA 62 = 62 11 11 20 20
7 Дж. Хэнсон Калифорния 59 = 59 13 13 20 13
Дж.ANDERSON CO 40 = 40 20 20
Дж. КЛАРК TX 40 = 40 20 20
W.MARTIN MA 40 = 40 20 20
8 T.O'ROURKE RI 39 = 39 13 0 13 13
M.ALLEN FL 36 = 36 16 20
A.KRUX NY 36 = 36 20 16
М.LACURELLE CA 36 = 36 20 16
К. ХИЛЛ, штат Нью-Йорк, 32 = 32 16 16
M.MORANDO VT 32 = 32 16 16
M.YORGES WY 29 = 29 13 16
P.GRILLO FL 26 = 26 13 13
М.PIESCKI NY 24 = 24 11 13
Д.ХАЙДЕН CA 20 = 20 20 0
Спортсмен Открытый Твин-Эксперт
1 Р. ДАУТИ КА 313-45 = 268 20 20 20 20 20 20 20 16 13 0 16 20 20 20 20 16 16 16
2 B.O'CONNOR IL 218 = 218 20 20 20 20 20 20 20 20 13 16 16 13
3 Д. ГАМБЛТОН CA 76 = 76 16 20 20 20
4 К.CORPE CA 74 = 74 13 11 16 16 9 9
5 M.VAN LIENDEN CA 69 = 69 11 16 16 13 13 0
6 Д. ЛИНДЕМАН CO 64 = 64 20 13 11 20
7 T.FRANCE NY 56 = 56 20 20 0 16
Дж.ХЕЙТЕЛИ CA 40 = 40 20 20
Б. РЫЦАРЬ CA 29 = 29 16 13
D.DEWOINA CO 24 = 24 13 11
T.HYDE 24 = 24 11 13
Т. ХОРТОН КА 20 = 20 10 10
Sportsman Open Twin-Intermed.
1 Д.БЛЕВИНС WV 298-26 = 272 20 20 20 20 20 20 20 20 16 16 20 20 13 13 20 20
2 R.BAULCH NY 262-24 = 238 16 16 16 16 13 13 20 20 20 20 16 20 16 16 16 8
3 G.FOSTER TN 207 = 207 13 13 16 16 16 16 16 13 13 13 20 16 13 13
4 Р.ДЕЛ МОРРИС CA 120 = 120 20 20 20 20 20 20
5 М.ДАТАН CA 58 = 58 16 13 13 16
6 М. НЕЛЬСОН МИ 51 = 51 13 16 11 11
7 А. Макдауэлл Калифорния 46 = 46 9 8 13 0 8 8
8 Р.ДОТСОН КА 43 = 43 11 11 11 10
Дж.ДЖЕННИ КО 40 = 40 20 20
Дж. Маккой CA 40 = 40 20 20
М.ЛАПКА ЦА 32 = 32 16 16
D.WARF TN 32 = 32 16 16
J.PROTO CA 29 = 29 13 16
Б.БЕРКЛЕР СО 27 = 27 11 16
P.ROWLAND 25 = 25 16 9
К.ТЕЙЛОР, Флорида 22 = 22 11 11
Д.ДОТСОН CA 20 = 20 7 13
J.MONGER CA 20 = 20 10 10
Р.СТИКЛЕР CO 20 = 20 10 10
Дж. СВИНИ КА 20 = 20 9 11
T.PRATT CA 17 = 17 10 7
S.DOYLE CO 11 = 11 0 11
С.Шалфей CA 9 = 9 0 9
N.SHIELDS CA 9 = 9 0 9
B.MARCHBANKS CA 6 = 6 6 0
Sportsman Open Twin-Novice
1 D.VAN GUNDY CA 120 = 120 20 20 20 20 20 20
С.МАКГАУГИ СО 40 = 40 20 20
P.SILVA CA 32 = 32 16 16
A.NEAL AZ 27 = 27 11 16
J.WEBER CA 26 = 26 13 13
СЕК.gov | Превышен порог скорости запросов
Чтобы обеспечить равный доступ для всех пользователей, SEC оставляет за собой право ограничивать запросы, исходящие от необъявленных автоматизированных инструментов. Ваш запрос был идентифицирован как часть сети автоматизированных инструментов за пределами допустимой политики и будет обрабатываться до тех пор, пока не будут приняты меры по объявлению вашего трафика.
Пожалуйста, объявите свой трафик, обновив свой пользовательский агент, чтобы включить в него информацию о компании.
Для лучших практик по эффективной загрузке информации из SEC.gov, включая последние документы EDGAR, посетите sec.gov/developer. Вы также можете подписаться на рассылку обновлений по электронной почте о программе открытых данных SEC, включая передовые методы, которые делают загрузку данных более эффективной, и улучшения SEC.gov, которые могут повлиять на процессы загрузки по сценарию. Для получения дополнительной информации обращайтесь по адресу [email protected].
Для получения дополнительной информации см. Политику конфиденциальности и безопасности веб-сайта SEC. Благодарим вас за интерес к Комиссии по ценным бумагам и биржам США.
Идентификатор ссылки: 0.5dfd733e.1635021836.1fd1fc98
Дополнительная информация
Политика безопасности в Интернете
Используя этот сайт, вы соглашаетесь на мониторинг и аудит безопасности. В целях безопасности и обеспечения того, чтобы общедоступная услуга оставалась доступной для пользователей, эта правительственная компьютерная система использует программы для мониторинга сетевого трафика для выявления несанкционированных попыток загрузки или изменения информации или иного причинения ущерба, включая попытки отказать пользователям в обслуживании.
Несанкционированные попытки загрузить информацию и / или изменить информацию в любой части этого сайта строго запрещены и подлежат судебному преследованию в соответствии с Законом о компьютерном мошенничестве и злоупотреблениях 1986 года и Законом о защите национальной информационной инфраструктуры 1996 года (см. Раздел 18 U.S.C. §§ 1001 и 1030).
Чтобы обеспечить хорошую работу нашего веб-сайта для всех пользователей, SEC отслеживает частоту запросов на контент SEC.gov, чтобы гарантировать, что автоматический поиск не влияет на возможность доступа других лиц к контенту SEC.gov. Мы оставляем за собой право блокировать IP-адреса, которые отправляют чрезмерное количество запросов. Текущие правила ограничивают пользователей до 10 запросов в секунду, независимо от количества машин, используемых для отправки запросов.
Если пользователь или приложение отправляет более 10 запросов в секунду, дальнейшие запросы с IP-адреса (-ов) могут быть ограничены на короткий период.Как только количество запросов упадет ниже порогового значения на 10 минут, пользователь может возобновить доступ к контенту на SEC.gov. Эта практика SEC предназначена для ограничения чрезмерного автоматического поиска на SEC.gov и не предназначена и не ожидается, чтобы повлиять на людей, просматривающих веб-сайт SEC.gov.
Обратите внимание, что эта политика может измениться, поскольку SEC управляет SEC.gov, чтобы гарантировать, что веб-сайт работает эффективно и остается доступным для всех пользователей.
Примечание: Мы не предлагаем техническую поддержку для разработки или отладки процессов загрузки по сценарию.
Медицинские принадлежности | Лабораторное оборудование | Принадлежности для больниц
Товары Bel-Art по самым низким ценам
Мы предлагаем лучшие цены на все лабораторное оборудование Бел-Арт и одноразовые пластиковые изделия
долларов-AZ124
Специальные скидки при оптовых закупках
Мы предоставляем лабораторное оборудование для ПЦР для тестирования на Covid-19
долларов-AZ124
Наконечники для дозаторов Celltreat
долларов-AZ124
Настольное оборудование
долларов-AZ124
Пластиковые морозильные ящики Belart — Самые низкие цены
Полипропиленовые пластиковые ящики для заморозки 100 Place, натуральные и разные цвета 5 / упаковка
долларов-AZ124
Штативы для трубок — Автоклавируемые
Доступны специальные скидки
USD-AZ124
Стретч-винил Curad
Эти перчатки бренда Medline соответствуют рукам и обеспечивают превосходную чувствительность при необходимости прикосновения.
Sartorious серии M-Power
Изготовлен с использованием новейших технологий, обеспечивающих точность и выдающуюся производительность по доступной цене.
Весы с вертикальной загрузкой Scientech
Революционная технология взвешивания была недавно разработана компанией Scientech.
Добро пожаловать в U S Diagnostica , ваш надежный источник медицинских товаров, специализирующийся на расходных материалах для больниц и лабораторий.
Наши услуги включают, помимо прочего, набор специалистов в области здравоохранения, специальные проекты «под ключ», создание новых лабораторий и консультационные услуги по аккредитации нашей профессиональной командой.
В US Diagnostica мы стремимся предоставлять нашим клиентам продукцию высочайшего качества, изготовленную в соответствии с международными стандартами и правилами качества, и в то же время мы удовлетворены тем, что наша компания и наши продукты имеют всемирную репутацию непревзойденной надежности.
Границы | Гипоксические условия в коронных галлах вызывают анаэробные реакции растений, которые поддерживают пролиферацию опухолей
Введение
Болезнь коронной желчи вызывается патогенной бактерией Agrobacterium tumefaciens (Escobar and Dandekar, 2003), которая после пересмотренного филогенетического анализа была отнесена к роду Rhizobium как Rhizobium radiobacter (Young et al., 2001). Образование коронного галла является результатом неконтролируемого разрастания неопластической ткани, которая генетически перепрограммируется путем вставки фрагментов ДНК, кодируемых бактериями, для производства опинов, которыми питается Agrobacterium . Вирулент Агробактерии содержат индуцирующую опухоль плазмиду (pTi), которая несет последовательности, которые переносятся на растение-хозяин (ДНК-переносчик, Т-ДНК), содержащую гены, необходимые для их конъюгации, пролиферации клеток, гены катаболизма опина и локусы вирулентности. .Последний опосредует широкий круг хозяев Agrobacterium (Thomashow et al., 1980; Gelvin, 2003), и эта особенность широко используется в качестве инструмента в биотехнологии для создания трансгенных растений (De Cleene and De Ley, 1976; Пэкурар и др., 2011). Напротив, воздействие коронковой желчи на сельское хозяйство ограничивается подмножеством видов растений, в том числе ореховыми деревьями, многолетними фруктовыми деревьями, виноградными лозами и некоторыми декоративными растениями, такими как роза (Escobar et al., 2002; Aysan and Sahin, 2003; Chen et al., 2007). У этих видов коронковая болезнь вызывает значительную потерю урожая из-за перераспределения питательных веществ в метаболически активные коронковые галлы и сужения ткани сосудистой сети, что ограничивает транспорт ксилемы и флоэмы к вышеперечисленным органам (Gohlke and Deeken, 2014).
При заражении A. tumefaciens интегрирует свою Т-ДНК в геном растения, вероятно, за счет перехвата эндогенного ядерного транспорта растений и механизмов репарации ДНК (Chilton et al., 1977; Tzfira and Citovsky, 2006).Т-ДНК содержит два основных функциональных набора генов, а именно гены метаболизма опина и онкогены. Последний индуцирует биосинтез растительных гормонов ауксина и цитокинина, тогда как другие онкогены также могут повышать чувствительность растительной ткани к этим гормонам (Britton et al., 2008). Повышенный уровень ауксина и цитокинина способствует неконтролируемому и быстрому делению клеток, что приводит к образованию опухолевидных гетеротрофных галлов (Gohlke and Deeken, 2014). Второй класс генов индуцирует биосинтез опинов, производных от углеводов и аминокислот, которые действуют как уникальный источник энергии для Agrobacteria , присутствующих в желчном пузыре (Guyon et al., 1980). Гены катаболизма опина также расположены на плазмиде Ti, но не интегрированы в геном хозяина, что ограничивает использование опинов в качестве источника энергии только Agrobacteria .
Быстрый рост опухолей коронного галла вызывает специфические изменения в экспрессии генов и метаболических путях (Deeken et al., 2006). Интересно, что экспрессия генов, участвующих в ферментации этанола, алкогольдегидрогеназы 1 ( ADh2 ) и пируватдекарбоксилазы 1 ( PDC1 ), была обнаружена в тканях коронного галла по сравнению с неинфицированной поврежденной тканью ствола. (Дикен и др., 2006), что указывает на потенциально лежащие в основе гипоксические состояния в коронковых галлах. У растений экспрессия генов, чувствительных к гипоксии, регулируется с помощью пути правила N-конца Arg-Cys (Gibbs et al., 2011; Licausi et al., 2011; Weits et al., 2014). Этот путь регулирует O 2 и NO-зависимый протеолиз факторов ответа этилена группы VII (ERF-VII) (Licausi et al., 2011; Bailey-Serres et al., 2012; Gibbs et al., 2014). В этом процессе цистеиноксидазы растений (PCO) окисляют N-концевой цистеин факторов транскрипции ERF-VII после совместного трансляционного удаления N-концевого метионина метионинаминопептидазами (Bradshaw et al., 1998; Weits et al., 2014; White et al., 2017). Окисленный цистеин распознается аргининовыми трансферазами (ATE), которые конъюгируют остаток аргинина с N-концом, обеспечивая тем самым специфический субстрат для E3-лигазы PROTEOLYSIS 6 (PRT6) (Garzón et al., 2007; Holman et al., 2009). ). PRT6 добавляет единицы убиквитина к факторам транскрипции ERF-VII, так что полиубиквитинированный белок впоследствии деградирует посредством протеасомы 26S (Gibbs et al., 2011; Licausi et al., 2011; Varshavsky, 2011). Следовательно, ERF-VII стабилизируются в условиях гипоксии и активируют анаэробный ответ.
Адаптация к гипоксическому стрессу у растений включает активацию нескольких генов (Mustroph et al., 2010), в том числе тех, которые участвуют в подпитке гликолиза за счет деградации запасов сахарозы с помощью сахарозосинтаз (SUS) (Zeng et al., 1999). Дополнительные реакции, активируемые как часть адаптивной программы к гипоксическим условиям, включают регенерацию NADH посредством индукции ферментации этанола, и это катализируется ферментами PDC и ADH (Ismond et al., 2003). Накопление оксида азота предотвращается с помощью ФИТОГЛОБИНА 1 класса 1 (AtPgb1) с последующим образованием NO 3- (Игамбердиев и др., 2005). Наконец, индуцируется группа генов, которые контролируют и ослабляют передачу сигналов с низким содержанием кислорода, названную аттенюатором ответа на гипоксию 1 ( HRA1 ) (Giuntoli et al., 2014) и PCO (Weits et al., 2014). Роль нескольких генов, индуцируемых гипоксией, остается нераскрытой, таких как LOB-ДОМЕННО-СОДЕРЖИВАЮЩИЙ БЕЛК 41 ( LBD41 ) и несколько генов неизвестного белка , чувствительного к гипоксии ( HUP ) (Mustroph et al., 2010).
Мы предположили, что высокие темпы клеточной пролиферации и выработки опина вызывают гипоксию в коронных галлах, что, в свою очередь, вызывает гипоксические реакции растений, включая ферментацию.В этом исследовании мы использовали кислородные микросенсоры и реагирующие на гипоксию репортеры, чтобы определить, являются ли опухоли желчного пузыря, вызванные A. tumfaciens , гипоксическими. Кроме того, мы проанализировали, вносят ли полученные в результате гипоксические реакции, индуцированные растением, вклад в распространение болезни коронковой желчи.
Материалы и методы
Agrobacterium ИнфекцияДля исследований заражения A. tumefaciens семена Arabidopsis thaliana высевали во влажную почву и стратифицировали при 4 ° C в течение 48 часов.Семена прорастали при 20 ° C в течение 18 часов света и 6 часов темноты. Чтобы опосредовать инфекцию A. tumefaciens , на ткани стебля молодого соцветия с помощью бритвенного лезвия делали разрез 5 мм. Для индукции болезни коронковой желчи на раненый стебель соцветия наносили A. tumefaciens штамм 30205 (Leibniz-Institut DSMZ — Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH). Перед индукцией A. tumefaciens выращивали в течение ночи в жидкой среде до OD 1.0. Жидкая среда содержала 5 г / л пептона и 3 г / л мясного экстракта, pH 7,0. После инокуляции инфицированные растения возвращали в условия роста, описанные выше.
Анализ симптомов коронного галла
Для оценки симптомов заболевания были сделаны микрофотографии через 21 день после заражения (dpi) с использованием стереомикроскопа Leica M205 FA, оборудованного камерой Leica DFC450 C. Чтобы определить массу каждого галла, опухоли осторожно удаляли со стебля с помощью бритвенного лезвия, чтобы минимизировать загрязнение ткани стебля и веса на прецизионных весах (Sartorius AZ124).Эксперименты повторяли не менее 4 раз для каждого генотипа.
GUS-Окрашивание
Для гистохимического окрашивания GUS растения A. thaliana , несущие конструкцию, состоящую из промотора гена PCO1 или пятичленного элемента промотора, реагирующего на гипоксию ( HRPEx5 ) (Mustroph et al., 2010), сливались с репортерный ген GUS выращивали и инокулировали A. tumefaciens , как описано выше (дополнительная таблица S1). Сегмент стебля, несущий опухоль коронкового желчного пузыря, собирали через 7, 14 и 28 точек на дюйм.После сбора сегменты фиксировали ледяным ацетоном (90%) в течение 1 часа, а затем погружали в раствор для окрашивания GUS (Jefferson et al., 1987). Образцы кратковременно пропитывали под вакуумом, чтобы способствовать распределению окрашивающего раствора в растительной ткани. Окрашивание GUS проводили при 37 ° C в течение 5–12 ч и останавливали заменой окрашивающего раствора на 70% этанол. Дальнейшее обесцвечивание образцов было достигнуто с помощью нескольких замен 70% этанола.
GFP-Imaging
Для визуализации GFP, А.thaliana , в которых промотор гена PCO1 был слит с репортером GUS-GFP, выращивали и инокулировали A. tumefaciens , как описано выше. Коронковые галлы анализировали с помощью стереомикроскопа Leica M205 FA, оснащенного камерой Leica DFC450 C, на трех различных стадиях развития (7, 14 и 28 точек на дюйм). GFP обнаруживали с помощью набора полосовых фильтров ET GFP (Leica).
qRT-PCR
Для исследований экспрессии генов собирали краун-галлы с разрешением 21 dpi, и материал трех опухолей объединяли для создания каждой биологической копии.В качестве контроля стебли инокулировали невирулентным штаммом A. tumefaciens 30147 (Leibniz-Institut DSMZ — Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH). Тотальную экстракцию мРНК проводили, как описано ранее (Kosmacz et al., 2015). Концентрацию мРНК измеряли с помощью Nanodrop. 2750 мкг матрицы мРНК использовали для обработки ДНКазой TURBO (Thermo-Fisher Scientific) в соответствии с инструкциями производителя, а синтез комплементарной ДНК осуществляли с использованием набора для синтеза первой цепи кДНК RevertAid (ThermoFisher Scientific).PowerUp TM SYBR TM Green Master Mix использовали для qRT-PCR. UBIQUITIN10 использовали в качестве контрольного гена после подтверждения того, что его экспрессия не изменяется в результате заражения A. tumefaciens . Относительную экспрессию генов рассчитывали по методу ΔΔCt (Livak and Schmittgen, 2001). Полный список праймеров, использованных в этом исследовании, представлен в дополнительной таблице S2.
Измерение кислорода с помощью микродатчиков
Концентрацию кислорода в живых коронгаллах и каллусе измеряли при 14 и 28 dpi с использованием кислородомера FireStingO 2 и выдвижного игольчатого микродатчика кислорода OXR50 с диаметром кончика 50 мкм (Pyroscience).Перед измерениями калибровка проводилась по чистому газу N 2 и атмосферному воздуху. Для каждой ткани было выполнено по крайней мере четыре измерения, чтобы вычислить среднюю внутреннюю концентрацию кислорода. Для сравнения использовали стебли неинокулированных растений.
Измерение потребления кислорода
Коронковые галлы были осторожно удалены с инфицированных растений A. thaliana с помощью бритвенного лезвия. Незараженные стебли собирали в качестве контроля. Свежий вес растительного материала был точно определен перед измерениями O 2 на прецизионных весах (Sartorius AZ124).В среднем каждая повторность имела массу примерно 25 мг. Затем измеряли потребление O 2 с помощью встроенного оптического кислородного датчика во флаконах для дыхания (Pyroscience), заполненных стерильным дистиллированным H 2 O, и при непрерывном перемешивании с использованием магнитной мешалки. Скорость потребления кислорода рассчитывалась путем деления уменьшения концентрации кислорода на время с поправкой на вес каждого образца.
Переходная
Agrobacterium ТрансформацияПроникновение А.thaliana листьев с A. tumefaciens выполняли, как описано ранее, с некоторыми модификациями (Zipfel et al., 2006). Обезоруженные штаммы Agrobacterium GV3101, несущие люциферазную конструкцию Renilla -intron (Cazzonelli and Velten, 2003), выращивали в течение ночи в среде LB, затем собирали центрифугированием и ресуспендировали в 2,5 объема AB-MES (Wu et al., 2014) , содержащий 200 мкМ ацетосирингона и антибиотики (рифампицин 50 мг / л, гентамицин 50 мг / л, канамицин 50 мг / л).После роста в течение 5-6 часов клетки ресуспендировали в AB-MES с добавлением 200 мкМ ацетосирингона при OD 0,5 и вводили в листья 4-недельных растений. Использовали шесть растений на каждый генотип и инфильтрировали по 3 листа на одно растение. Листья собирали с разрешением 3 точки на дюйм и активность люциферазы определяли количественно в соответствии с инструкциями производителя (Promega).
Индукция и визуализация каллуса
Индукцию каллуса проводили с использованием корневых эксплантатов 7-дневных растений promPCO1: GG и promPCO2: GG на среде для индукции каллуса согласно (Sugimoto et al., 2010). Флуоресценцию каллусов GFP получали с помощью инвертированного конфокального лазерного сканирующего микроскопа Zeiss LSM 800, оборудованного окунанием WPlan-Apochromat40x / 1,0DICVIS-IRM27. Окрашивание N- (3-триэтиламмонийпропил) -4- [6- [4- (диэтиламино) фенил] гексатриенил] пиридиния дибромидом (краситель FM4-64, Thermo Fisher Scientific) проводили в соответствии с инструкциями производителя.
Статистический анализ
Для оценки различий между генотипами и тканями, засеянными A.tumefaciens тесты одностороннего дисперсионного анализа (ANOVA) проводили с использованием программного обеспечения SigmaPlot 14.0 (Systat Software). После однофакторного дисперсионного анализа был проведен апостериорный тест Holm-Sidak для оценки наличия статистически значимой разницы между измерениями. Звездочки указывают на значительную разницу между генотипами или тканями ( ∗ <0,05, ∗∗ <0,01). BoxPlotR (Spitzer et al., 2014) использовался для создания коробчатых диаграмм. Гистограммы показывают средние значения ± стандартное отклонение (SD).
Результаты
Agrobacterium tumefaciens Индуцированные опухоли венечной желчи являются гипоксическимиИндукция и распространение коронных галлов из-за инфекции Agrobacterium приводит к увеличению потребности в энергии. Поэтому мы измерили скорость дыхания кислорода в свежевыделенных коронных галлах и неинфицированных тканях растений. Мы наблюдали более чем 2,5-кратное увеличение скорости потребления кислорода тканью коронного галла по сравнению с неинокулированной тканью ствола (рис. 1А).Впоследствии мы измерили концентрацию кислорода в интактных корон-галлах с помощью кислородных микродатчиков с разрешением 14 и 28 точек на дюйм. В неинокулированных тканях стебля наблюдался градиент кислорода, который достигает своей самой низкой концентрации в среднем 40% от насыщения воздухом в сердцевине стебля (Рисунок 1B). Напротив, в ткани опухоли коронкового галла концентрация O 2 упала до гораздо более низких значений (<5% насыщения воздухом) на обеих стадиях развития (Рисунки 1B, C). По-видимому, повышенная скорость потребления кислорода опухолями коронного галла вызывает гораздо более крутой градиент кислорода по сравнению с градиентом кислорода в неинфицированной ткани.
Рисунок 1. Повышенное потребление кислорода вызывает гипоксию коронных галлов. (A) Скорость потребления кислорода коронковыми галлами и тканями ствола. O 2 рассчитывали скорость потребления на грамм свежего веса с течением времени. (B) Концентрация кислорода (% насыщения воздухом) в краун-галлах, измеренная при 14 и 28 dpi с помощью кислородного микродатчика. (C) Фотографии образования опухоли на стеблях Arabidopsis после 14 и 28 дней инокуляции Agrobacterium tumefaciens .Стрелки указывают положение микросенсора. Шкала шкалы 1 мм. Данные представлены как средние значения ± стандартная ошибка не менее 4 независимых измерений. Звездочки указывают на статистически значимую разницу [ ∗ <0,05, ∗∗ <0,01, односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим апостериорным тестом Holm-Sidak ].
Затем мы подтвердили измерения датчиков O 2 с использованием репортеров промоторов, реагирующих на гипоксию, которые обеспечивают считывание основных условий гипоксии в галлах.Это также позволило нам визуализировать активацию гипоксии в более ранние моменты времени развития коронного галла, когда микросенсоры O 2 были слишком большими для использования. Мы использовали генетически кодируемые репортеры передачи сигналов гипоксии на основе промотора гена PCO1 , который сильно и специфически индуцируется при гипоксии (Weits et al., 2014), слитого с химерным β-глюкуронидазой (GUS) — усиленным зеленым флуоресцентным белком. (eGFP) репортер ( promPCO1: GG ). Кроме того, мы использовали синтетический промотор, состоящий из пятикратного повтора элемента Hypoxia Responsive Promoter Element, который также был связан с объединенной кассетой репортера GUS-GFP ( promHRPEx5-GG ). HRPE представляет собой эволюционно консервативный цис-регуляторный мотив из 12 пар оснований, который обеспечивает индуцируемость гипоксии у A. thaliana (Gasch et al., 2015). Ранее было показано, что оба репортера гипоксии сильно активируются при низком содержании кислорода (Weits et al., 2014; Gasch et al., 2015). Затем мы инфицировали трансгенные растения, несущие эти конструкции, и выполнили окрашивание GUS и визуализацию GFP на нескольких этапах после заражения (7, 14 и 28 точек на дюйм). Мы наблюдали первые симптомы коронного галла при 7 dpi, которые уже показали сильное окрашивание GUS репортеров с низким содержанием кислорода promPCO1: GG и promHRPEx5-GG , в то время как окружающая ткань ствола показала только слабую активацию репортеров или ее отсутствие ( Рисунок 2А).Оба репортера гипоксии оставались сильно активированными в точках времени 14 и 28 dpi. Флуоресценция GFP линий promPCO1: GG показала сравнимую специфическую активацию репортера гипоксии в коронных галлах во все моменты времени, и в ткани ствола не наблюдалось сигнала GFP (рис. 2В). Эти наблюдения показывают, что коронковые галлы становятся гипоксическими во время своего образования и остаются гипоксическими на протяжении всего своего развития.
Рисунок 2. Репортерный ген с низким содержанием кислорода PCO1 и индуцируемый гипоксией промотор HRPEx5 специфически индуцируются в опухолях коронного желчного пузыря на разных стадиях развития. (A) Гистохимическое окрашивание GUS promPCO1: GG и promHRPEx5: GG , инфицированных A. tumefaciens . Окрашивание производили с разрешением 7, 14 и 28 точек на дюйм. Стрелки указывают на образование коронкового галла на стебле. (B) GFP-флуоресценция и изображения в светлом поле коронных галлов, содержащих конструкцию promPCO1: GG . Визуализация GFP выполнялась с разрешением 7, 14 и 28 точек на дюйм. Масштабные полосы указывают 100 мкм для promPCO1: GG при 7 dpi, все остальные масштабные полосы указывают 1 мм.
Анаэробные гены растений индуцируются в коронных галлах
Поскольку коронные галлы гипоксичны, мы исследовали, индуцируются ли также в галлах растительные транскрипты, связанные с толерантностью к гипоксическому стрессу. Интересно, что мы обнаружили, что все 10 протестированных генов, принадлежащих к основному набору индуцируемых гипоксией транскриптов (Mustroph et al., 2010), были сильно активированы в коронных галлах по сравнению со стволовой тканью, которая была инфицирована невирулентным геном . Штамм A. tumefaciens (Рисунок 3 и дополнительная таблица S3).Взятые вместе, коронные галлы ясно показывают активацию большинства измеренных транскриптов, связанных с гипоксией.
Рисунок 3. Экспрессия генов, связанных с гипоксией, повышается в опухолях коронного галла. Относительная экспрессия генов, чувствительных к гипоксии, в опухолях коронного галла по сравнению с тканью ствола, инокулированной неопухолевым штаммом Agrobacterium . Данные представлены в виде контейнеров. Звездочки указывают на статистически значимую разницу [ * <0.05, ∗∗ <0,01, ANOVA с последующим апостериорным тестом Holm-Sidak ].
Гипоксическая реакция растений способствует развитию опухолей
Основываясь на повышенной экспрессии генов, чувствительных к гипоксии, в опухолях коронного галла, мы предположили, что анаэробный ответ растения способствует развитию и поддержанию ткани коронкового галла. У растений адаптация к условиям гипоксии опосредуется индукцией анаэробных генов под контролем факторов транскрипции ERF-VII.Чтобы выяснить, необходимы ли ERF-VIIs для развития коронных галлов, мы проанализировали симптомы коронных галлов у erf-vii пятерых мутантов (Abbas et al., 2015), инфицированных A. tumefaciens . Действительно, симптомы коронкового желчи были уменьшены в нокаутированных линиях erf-vii (рис. 4A), что также соответствовало значительному снижению общего веса коронкового желчного пузыря (рис. 4B). Эти результаты демонстрируют, что гипоксический ответ, опосредованный ERF-VII, способствует развитию опухолей коронного желчного пузыря.
Рис. 4. Линии Arabidopsis с конститутивно подавленной реакцией на гипоксию демонстрируют уменьшение симптомов коронковой желчи. (A) Репрезентативные изображения симптомов болезни коронковой желчи с разрешением 21 dpi у erf-vii и растений дикого типа. Шкала шкалы 1 мм. Коронковые галлы обозначены белыми стрелками. (B) Галл свежей массы erf-vii и растений дикого типа при 21 dpi. Данные представлены в виде коробчатых диаграмм. Звездочки указывают на статистически значимую разницу [ * <0.05, ∗∗ <0,01, ANOVA с последующим апостериорным тестом Holm-Sidak ].
Чтобы выяснить, действительно ли индукция гипоксической реакции положительно влияет на развитие коронных галлов, мы проанализировали симптомы коронковых галлов у нескольких ранее описанных мутантов по правилу N-конца ( pco1pco2 , prt6 и ate1ate2 ) (Garzón et al. ., 2007; Holman et al., 2009; Weits et al., 2014). У этих мутантов отсутствует активность основных компонентов ветви Arg-Cys пути правила N-конца, что приводит к накоплению белков ERF-VII, которые способствуют индукции генов, чувствительных к гипоксии (Gibbs et al., 2011; Licausi et al., 2011). Действительно, мы наблюдали значительное увеличение симптомов желчного пузыря и веса желчного пузыря после 21 dpi у мутантов pco1pco2 , prt6 и ate1ate2 , что указывает на то, что индукция анаэробного ответа способствует развитию коронной желчи (Фигуры 5A, B).
Рис. 5. Линии Arabidopsis с конститутивно активной реакцией на гипоксию демонстрируют уменьшение симптомов коронковой желчи. (A) репрезентативных изображений симптомов коронковой желчи при 21 dpi у растений дикого типа, pco1pco2 , prt6 и ate1ate2 растений.Шкала шкалы 1 мм. Коронковые галлы обозначены белыми стрелками. (B) Галл сырой массы дикого типа, pco1pco2 , prt6 и ate1ate2 растений с разрешением 21 dpi. Данные представлены в виде коробчатых диаграмм. Звездочки указывают на статистически значимое различие [ ∗ <0,05, ∗∗ <0,01, ANOVA с последующим апостериорным тестом Holm-Sidak ].
Путь правила N-конца не влияет на восприимчивость растений к
A. tumefaciens Опосредованная трансформацияРанее сообщалось, что правило N-конца играет роль в иммунном ответе на широкий спектр патогенов, включая бактерии (de Marchi et al., 2016; Vicente et al., 2018). Таким образом, мы намеревались исследовать, в какой степени измененная восприимчивость мутантов N-конца правила к инфекции A. tumefaciens может играть роль в развитии опухолей коронного желчного пузыря. Для этой цели мы использовали обезвреженный штамм GV3101 A. tumefaciens , чтобы связать потенциальную роль, которую правило N-конца играет на начальной стадии заражения и трансфекции Agrobacterium , с его ролью в регуляции анаэробной реакции растений при гипоксии. галлы.Чувствительность мутантов ate1ate2 , prt6 , pco1pco2 и erf-vii оценивали путем инфильтрации Agrobacterium , несущей репортерный ген Renilla в своей Т-ДНК, экспрессия которой ограничена эукариотическими клетками. присутствием интрона из гена каталазы клещевины CAT-1 (Cazzonelli, Velten, 2003). По сравнению с диким типом ни один из мутантов не показал значительно отличающийся сигнал люминесценции после 3 дней заражения, что указывает на то, что они не подвержены влиянию на их восприимчивость к инфекции Agrobacterium (Фиг.6).
Рисунок 6. Мутанты по N-концу не проявляют измененной чувствительности к инфекции A. tumefaciens . Количественная оценка относительной люминесценции листьев линий дикого типа ate1ate2 , prt6 , pco1pco2 и erf-vii , инфильтрированных обезвреженным штаммом GV3101 A. tumefaciens , несущим репортер люциферазы Renilla . Ген люциферазы Renilla несет интрон, ограничивающий его экспрессию в Agrobacterium .Относительный сигнал люциферазы каждого генотипа рассчитывали на мкг белка. ANOVA был выполнен для проверки статистически значимых различий между генотипами.
Регенерация каллуса вызывает анаэробную реакцию растений и связана с низкой концентрацией кислорода
Установление гипоксии в опухолях коронкового галла вызвало вопрос, является ли это уникальным признаком, связанным с пролиферацией опухоли коронкового галла, или он может чаще встречаться в активно делящейся и плотно упакованной ткани.С целью исследования этого мы проанализировали доступность кислорода в каллусе, которая характеризуется быстрой пролиферацией недифференцированных клеток из ткани перицикла в присутствии ауксина и цитокинина (Atta et al., 2009). Репортеры передачи сигналов гипоксии promPCO1: GG и promPCO2: GG показали сильную индукцию в каллусах, полученных из корня, на что указывает интенсивная флуоресценция GFP, по сравнению со слабой экспрессией этих репортеров в ткани соседнего корня (рис. 7A). .Более того, прямые измерения кислорода в костной мозоли показали, что эта ткань действительно гипоксична, что позволяет предположить, что гипоксические условия могут быть общей чертой быстро делящейся ткани (рис. 7B).
Рис. 7. Каллюс гипоксичен. (A) GUS-активность репортеров передачи сигналов гипоксии promPCO1: GG и promPCO2: GG в каллусах, полученных из корней. Флуоресценция GFP promPCO1: GG и promPCO2: GG в каллусах. FM4-64 использовали для окрашивания клеточных мембран.Масштабные линейки, 50 мкм. (B) Прямые измерения кислорода в мозоли с помощью кислородного микродатчика (% насыщения воздухом). Вход показывает введение микросенсора в мозоль.
Обсуждение
При заражении растительной ткани бактерией A. tumefaciens , растительные клетки генетически трансформируются генами, присутствующими в Т-ДНК, чтобы вызвать быстрое разрастание опухолевой ткани, из которой бактерии питаются. Как следствие, сильно активируется как метаболизм опина, так и пролиферация растительных клеток, что предъявляет высокие требования к энергетическому обмену растений.Таким образом, коронковые галлы становятся сильным метаболическим стоком, и индуцируется формирование сосудистой сети, обеспечивающей опухоли дополнительными питательными веществами (Мельник, 2017). Предыдущие сообщения идентифицировали индукцию экспрессии генов ферментативных ферментов PDC1 и ADh2 в коронных галлах (Deeken et al., 2006), но не было показано, была ли эта реакция связана с изменениями концентрации кислорода внутри опухолевая ткань. Используя как кислородные микросенсоры, так и генетически кодируемые репортеры гипоксии, мы теперь показываем, что опухоли венозного галла действительно гипоксичны (рис. 1).Интересно, что эти гипоксические условия возникают уже на ранней стадии после инфицирования (7 точек на дюйм), когда опухоли не увеличиваются заметно (рис. 2). По-видимому, резкий градиент кислорода в коронных галлах не является прямым следствием возникновения объемной опухолевой ткани, а, скорее, результатом повышенного потребления кислорода инфицированной тканью.
Чтобы убедиться, что крутой градиент кислорода, который мы измерили в опухолях коронного галла, действительно вызван активацией дыхательной активности, мы измерили скорость потребления кислорода этой тканью (рис. 1А).Мы обнаружили, что галлы потребляют больше кислорода по сравнению со стволовыми тканями, что, вероятно, объясняет гипоксические условия внутри галлов. Таким образом, мы пришли к выводу, что повышенная потребность в энергии, которая требуется клеткам растений для поддержания пролиферации опухолевых клеток и метаболизма опина, вызывает резкий градиент кислорода в опухолевой ткани. Это наблюдение демонстрирует поразительное сходство с тканью солидной опухоли рака животных, которая также характеризуется очень высокой метаболической активностью, связанной с повышенным уровнем потребления кислорода и сопутствующей гипоксией (Vaupel and Harrison, 2004; Schito and Semenza, 2016).
Низкие концентрации кислорода в ткани опухоли желчного пузыря вызывали экспрессию всех 10 тестируемых генов, которые, как известно, реагируют на гипоксию (рис. 3). Экспрессия генов SUS1 и SUS4 , кодирующих ферменты сахарозосинтазы, индуцировалась при заражении A. tumefaciens . Как SUS1 , так и SUS4 , как ранее было обнаружено, сильно активируются в коронных галлах (Deeken et al., 2006). Активная регуляция SUS является хорошо известным адаптивным ответом на низкий кислородный стресс у растений, поскольку расщепление сахарозы до глюкозы и фруктозы с помощью SUS энергетически более выгодно, чем когда гидролиз сахарозы катализируется инвертазами (Bologa et al., 2003). Повышенная регуляция генов ADh2, и PDC1, , которые кодируют ферментативные ферменты алкогольдегидрогеназу и пируватдекарбоксилазу, также является частью важного адаптивного метаболического ответа растения на условия низкого содержания кислорода (Рисунок 3, Gohlke and Deeken, 2014). Очевидно, что активация этих генов в опухолевой ткани Arabidopsis связана с адаптивной реакцией растений на гипоксические условия внутри желчного пузыря.
На первый взгляд может показаться нелогичным, что опухоли желчного пузыря обладают высокой респираторной активностью, в то время как их внутренняя концентрация кислорода очень низкая (рис. 1).Несмотря на свою низкую концентрацию, кислород, по-видимому, не является ограничивающим субстратом для окислительного фосфорилирования в этой ткани, пока поток кислорода в ткань по градиенту его концентрации остается высоким. Аналогичная ситуация была описана в плотных раковых опухолях, которые также могут поддерживать выработку респираторного АТФ даже в условиях гипоксии (Kim and Dang, 2006; Gogvadze et al., 2008; Semenza, 2012). Примечательно, что в то время как гликолиз и ферментация строго активируются в условиях гипоксии, раковая ткань может активировать анаэробный метаболизм, в то время как O 2 достаточно для окислительного фосфорилирования (Lopez-Lazaro, 2008).Здесь гликолиз не только обеспечивает дополнительный НАДН для дыхания, но также важен для обеспечения строительных блоков для биосинтеза в быстро делящейся ткани. Это явление хорошо описано как эффект Варбурга. Более того, хотя окислительное фосфорилирование является более эффективным процессом на молекулу глюкозы, гликолиз может производить АТФ значительно быстрее (Pfeiffer et al., 2001; Bui and Thompson, 2006). Таким образом, мы предполагаем, что также в опухолях коронного галла активируется эффект Варбурга, чтобы не отставать от быстрых темпов пролиферации этой ткани.
Другие гены, которые, как было обнаружено, активируются в опухолях коронного галла, участвуют в сигнальном каскаде, с помощью которого растения активируют гипоксические ответы. PCO1 и PCO2 кодируют цистеиноксидазы, которые окисляют N-концевой цистеин в белках ERF-VII, тем самым способствуя их дестабилизации (Weits et al., 2014; White et al., 2017). Таким образом, PCO1 и PCO2 действуют, подавляя гипоксические ответы в аэробных условиях, и действуют как петля отрицательной обратной связи, чтобы контролировать силу этих ответов в условиях гипоксии.HRA1 регулирует активность членов ERF-VII и тем самым его индукция в условиях гипоксии также действует как петля отрицательной обратной связи, чтобы модулировать этот ответ в условиях колебания кислорода (Giuntoli et al., 2014). Однако усиление активности HRA1, , PCO1, и PCO2, в коронковых галлах, по-видимому, недостаточно для устранения анаэробного ответа растений в этой ткани (Рисунок 3). Для PCO это связано с чрезвычайно низкой концентрацией O 2 в опухолях (<5% насыщения воздухом, рис. 1B), которая ниже K m PCO для кислорода (White et al., 2018).
Мы обнаружили, что десатураза жирных кислот SAD6 индуцируется в коронных галлах (рис. 3). Ранее было показано, что гены, кодирующие десатуразы SAD6 и FAD3, проявляют повышенную экспрессию в коронных галлах (Klinkenberg et al., 2014). SAD6 и FAD3 индуцируются гипоксией, и они были предложены для повышения устойчивости к гипоксии и засухе в коронных галлах за счет производства ненасыщенных жирных кислот. В то время как мутант fad3-2 развивал значительно меньшие галлы в нормальных условиях, подавление SAD6 посредством РНК-интерференции не уменьшало рост коронных галлов, намекая на важность обоих генов в поддержании коронных галлов.Взятые вместе, из этих данных становится ясно, что растение реагирует на заражение A. tumefaciens активацией различных адаптивных ответов на гипоксию.
Экспрессия индуцируемых гипоксией генов опосредуется посредством зависимой от гипоксии стабилизации факторов транскрипции ERF-VII (Gibbs et al., 2011; Licausi et al., 2011). Условная стабилизация этих белков контролируется путем правила N-конца Arg-Cys (Варшавский, 2011; Tasaki et al., 2012). Гены, принадлежащие к пути правила N-конца, могут, таким образом, стать интересной мишенью для селекционеров растений для создания устойчивости сельскохозяйственных культур к A.tumefaciens инфекция. Таким образом, мы проанализировали, какое влияние модификации сигнального каскада с низким содержанием кислорода оказали на развитие опухолей коронного желчного пузыря после заражения A. tumefaciens . Выключение всех генов, кодирующих факторы транскрипции ERF VII, сильно подавляло развитие коронных галлов (Рисунок 4). По-видимому, активация адаптивных ответов растений на низкий уровень кислорода важна для развития опухолей, индуцированных бактериями, поскольку она позволяет клеткам растений поддерживать запас энергии для производства опина и пролиферации клеток.Интересно, что когда компоненты пути правила N-конца подавлялись, развивающиеся опухоли были значительно больше по сравнению с тем, когда на растениях дикого типа индуцировались коронные галлы (рис. 5). По-видимому, стабилизация белков ERF VII, которая, как было показано ранее, запускает гипоксические реакции растений (Gibbs et al., 2011; Licausi et al., 2011), поддерживает рост опухоли.
Повышенная регуляция генов, чувствительных к гипоксии, также наблюдалась в киле и корневых узлах (Gravot et al., 2016), предполагая, что активация генов, чувствительных к гипоксии, является общей чертой индуцированного патогенами образования опухолей у растений. Более того, аналогично нашим открытиям в индукции коронного галла, симптомы косолапости были уменьшены у мутанта erf-vii , тогда как они были усилены у мутанта prt6 . Следовательно, манипуляции с анаэробной реакцией растений могут стать многообещающей целью для подходов к селекции растений, направленных на повышение устойчивости к патогенам, вызывающим галл.Однако следует учитывать, что анаэробный ответ растений, опосредованный ERF-VII, также имеет решающее значение для устойчивости к стрессу погружения (Gibbs et al., 2011; Licausi et al., 2011; Riber et al., 2015), поэтому манипуляции этого пути может привести к нежелательным побочным эффектам.
Правило N-конца было задействовано в ответах растений на широкий спектр патогенов, расширяя роль, которую этот путь играет в иммунитете растений (de Marchi et al., 2016; Vicente et al., 2018). Основываясь на этих находках, измененные симптомы коронной желчи у prt6 , ate1ate2 и erf-vii также можно объяснить ролью, которую правило N-конца играет в защитных реакциях растений.Поэтому мы исследовали восприимчивость растений к инфекции Agrobacterium и трансфекции с использованием обезвреженного штамма, несущего репортер Renilla -intron. Ни один из этих мутантов не показал измененную трансформацию, опосредованную A. tumefaciens , что указывает на то, что эти линии не подвержены влиянию чувствительности к Agrobacteria (фиг. 6). Вместо этого мы предполагаем, что протеолиз ERF-VII по правилу N-конца играет роль в развитии опухоли, регулируя анаэробный ответ растений для поддержания производства энергии в условиях гипоксии в галлах.
Мы также наблюдали гипоксические состояния и сопутствующую индукцию чувствительных к гипоксии генов в гормонально-индуцированном каллусе (рис. 7), что указывает на то, что ткань с быстрым делением клеток потребляет достаточно кислорода, чтобы вызвать внутренние условия с низким содержанием кислорода. Это также означает, что гипоксия является обычным явлением в разрастающейся растительной ткани. Остается выяснить, может ли роль, которую правило N-конца играть в развитии коронкового галла, также распространяться на другие быстро делящиеся ткани.
Заключение
В этом исследовании мы показываем, что A.tumefaciens , индуцированные опухоли коронного желчного пузыря, гипоксичны из-за их высокой потребности в энергии и сопутствующей активации потребления кислорода в дыхательных путях. Клетки растений реагируют на эти условия гипоксии, активируя адаптивные ответы на гипоксию, которые направлены на поддержание производства энергии. Дальнейшая активация пути гипоксического ответа, опосредованного ERF-VII, приводила к более крупным опухолям, в то время как устранение опосредованных ERF-VII ответов значительно снижало образование опухолей коронного галла. Снижение гипоксического ответа опухолей коронкового галла можно рассматривать как жизнеспособную стратегию для селекции сортов с более высокой устойчивостью к инфекции Agrobacterium .
Взносы авторов
DW и JvD спланировали и контролировали проект. FL помогала в интерпретации данных. LK, DW и LN провели эксперименты и проанализировали данные. DW написал рукопись, и JvD и FL дали ей критическую оценку. Все авторы отредактировали окончательную версию рукописи.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Дополнительные материалы
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.00056/full#supplementary-material
Список литературы
Аббас, М., Беркхан, С., Руни, Д. Дж., Гиббс, Д. Дж., Висенте Конде, Дж., Соуза Коррейа, К. и др. (2015). Кислородное зондирование координирует фотоморфогенез, чтобы облегчить выживание проростков. Curr. Биол. 25, 1483–1488. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.03.060
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Атта, Р., Лауренс, Л., Бушерон-Дюбюиссон, Э., Гиварк, А., Карнеро, Э., Жираудат-Пауто, В. и др. (2009). Плюрипотентность перицикла ксилемы арабидопсиса лежит в основе регенерации побегов из эксплантатов корня и гипокотиля, выращенных in vitro. Плант Дж. 57, 626–644. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03715.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Айсан, Ю., и Сахин, Ф.(2003). Вспышка коронковой желчи на розе, вызванная Agrobacterium tumefaciens , в Турции. Plant Pathol. 52, 780–780. DOI: 10.1111 / j.1365-3059.2003.00889.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейли-Серрес, Дж., Фукао, Т., Гиббс, Д. Дж., Холдсворт, М. Дж., Ли, С. К., Ликауси, Ф. и др. (2012). Понимание низкой чувствительности к кислороду. Trends Plant Sci. 17, 129–138. DOI: 10.1016 / j.tplants.2011.12.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Болога, К.Л., Ферни, А. Р., Лейсс, А., Лоурейро, М. Э., и Гайгенбергер, П. (2003). Обход сахарозосинтазы приводит к снижению внутреннего кислорода и ухудшению метаболических показателей в растущих клубнях картофеля. Plant Physiol. 132, 2058–2072. DOI: 10.1104 / стр.103.022236
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брэдшоу, Р. А., Брикки, В. В., и Уокер, К. В. (1998). N-Концевой процессинг: семейства метионинаминопептидазы и Nα-ацетилтрансферазы. Trends Biochem.Sci. 23, 263–267. DOI: 10.1016 / S0968-0004 (98) 01227-4
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бриттон, М. Т., Эскобар, М. А., и Дандекар, А. М. (2008). «Онкогены agrobacterium tumefaciens и agrobacterium rhizogenes», в Agrobacterium: From Biology to Biotechnology , ред. Т. Цфира и В. Цитовски (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer), 523–563. DOI: 10.1007 / 978-0-387-72290-0_14
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Каццонелли, К.И., и Велтен, Дж. (2003). Конструирование и тестирование интрон-содержащего репортерного гена люциферазы из Renilla reniformis. Plant Mol. Биол. Отчет. 21, 271–280. DOI: 10.1007 / BF02772802
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чен Ф., Го Ю. Б., Ван Дж. Х., Ли Дж. Й. и Ван Х. М. (2007). Биологический контроль желчи кроны винограда с помощью Rahnella aquatilis HX2. Завод Dis. 91, 957–963. DOI: 10.1094 / PDIS-91-8-0957
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Чилтон, М.Д., Драммонд, М. Х., Мерио, Д. Дж., Скиаки, Д., Монтойя, А. Л., Гордон, М. П. и др. (1977). Стабильное включение плазмидной ДНК в клетки высших растений: молекулярная основа туморогенеза краун-галла. Cell 11, 263–271. DOI: 10.1016 / 0092-8674 (77)-5
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
de Marchi, R., Sorel, M., Mooney, B., Fudal, I., Goslin, K., Kwaśniewska, K., et al. (2016). Путь правила N-конца регулирует ответы патогенов у растений. Sci. Отчет 6: 26020. DOI: 10.1038 / srep26020
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Deeken, R., Engelmann, J. C., Efetova, M., Czirjak, T., Müller, T., Kaiser, W. M., et al. (2006). Комплексный взгляд на экспрессию генов и профили растворенных веществ опухолей арабидопсиса: общегеномный подход. Растительная клетка 18, 3617–3634. DOI: 10.1105 / tpc.106.044743
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эскобар, М.А., Дандекар А. М. (2003). Agrobacterium tumefaciens как возбудитель болезни. Trends Plant Sci. 8, 380–386. DOI: 10.1016 / S1360-1385 (03) 00162-6
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эскобар, М. А., Лесли, К. А., МакГранахан, Г. Х., и Дандекар, А. М. (2002). Замалчивание болезни коронного желчного пузыря у грецкого ореха ( Juglans regia L. ). Plant Sci. 163, 591–597. DOI: 10.1016 / S0168-9452 (02) 00164-4
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гарсон, М., Eifler, K., Faust, A., Scheel, H., Hofmann, K., Koncz, C., et al. (2007). PRT6 / At5g02310 кодирует убиквитинлигазу Arabidopsis пути правила N-конца со специфичностью к аргинину и не является локусом CER3. FEBS Lett. 581, 3189–3196. DOI: 10.1016 / j.febslet.2007.06.005
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гаш П., Фундингер М., Мюллер Дж. Т., Ли Т., Бейли-Серрес Дж. И Мустроф А. (2015). Избыточные факторы транскрипции ERF-VII связывают эволюционно консервативный цис-мотив для регулирования экспрессии чувствительных к гипоксии генов у арабидопсиса. Растительная клетка 28, 160–180. DOI: 10.1105 / tpc.15.00866
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гельвин, С. Б. (2003). Трансформация растений, опосредованная Agrobacterium: биология, лежащая в основе инструмента «генной борьбы». Microbiol. Мол. Биол. Ред. 67, 16–37. DOI: 10.1128 / MMBR.67.1.16-37.2003
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гиббс, Д. Дж., Ли, С. К., Иса, Н. М., Грамулия, С., Фукао, Т., Бассель, Г. В. и др. (2011).Гомеостатический ответ на гипоксию регулируется путем правила N-конца у растений. Природа 479, 415–418. DOI: 10.1038 / nature10534
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гиббс, Д. Дж., М. Д. Иса, Н., Мовахеди, М., Лозано-Хусте, Дж., Мендиондо, Г. М., Беркхан, С. и др. (2014). Чувствительность к оксиду азота у растений опосредуется протеолитическим контролем факторов транскрипции ERF группы VII. Мол. Ячейка 53,369–379. DOI: 10.1016 / j.molcel.2013.12.020
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джунтоли, Б., Ли, С. К., Ликауси, Ф., Космач, М., Оосуми, Т., ван Донген, Дж. Т. и др. (2014). Белок, связывающий трехспиральную ДНК, уравновешивает чувствительную к гипоксии активацию транскрипции у арабидопсиса. PLoS Biol. 12: e1001950. DOI: 10.1371 / journal.pbio.1001950
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гравот, А., Ричард, Г., Лайм, Т., Лемари, С., Jubault, M., Lariagon, C., et al. (2016). Реакция гипоксии в корнях арабидопсиса, инфицированных Plasmodiophora brassicae, поддерживает развитие калы. BMC Plant Biol. 16: 251. DOI: 10.1186 / s12870-016-0941-y
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гийон П., Чилтон М. Д., Пети А. и Темпе Дж. (1980). Агропин при опухолях коронного желчного пузыря «нулевого типа»: доказательство универсальности концепции опина. Proc. Natl. Акад. Sci. США 77, 2693–2697.DOI: 10.1073 / pnas.77.5.2693
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Холман Т. Дж., Джонс П. Д., Рассел Л., Медхерст А., Убеда Томас С., Таллоджи П. и др. (2009). Путь правила N-конца способствует прорастанию и укоренению семян за счет устранения чувствительности к АБК у арабидопсиса. Proc. Natl. Акад. Sci. США 106, 4549–4554. DOI: 10.1073 / pnas.0810280106
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Игамбердиев, А.У., Барон К., Манах-Литтл Н., Стойменова М. и Хилл Р. Д. (2005). Цикл гемоглобин / оксид азота: участие в наводнении стрессом и влияние на передачу сигналов гормонов. Ann. Бот. 96, 557–564. DOI: 10.1093 / aob / mci210
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Исмонд, К. П., Дольферус, Р., де По, М., Деннис, Э. С., и Гуд, А. Г. (2003). Повышение выживаемости при низком уровне кислорода у арабидопсиса за счет увеличения метаболического потока в ферментативном пути. Plant Physiol. 132, 1292–1302. DOI: 10.1104 / PP.103.022244
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джефферсон Р. А., Кавана Т. А. и Беван М. В. (1987). Слияния GUS: бета-глюкуронидаза как чувствительный и универсальный маркер слияния генов у высших растений. EMBO J. 6, 3901–3907. DOI: 10.1002 / j.1460-2075.1987.tb02730.x
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Клинкенберг, Дж., Фаист, Х., Saupe, S., Lambertz, S., Krischke, M., Stingl, N., et al. (2014). Две десатуразы жирных кислот, стеароилацильный белок-носитель Δ9-десатураза6 и десатураза жирных кислот 3, участвуют в передаче сигналов стресса засухи и гипоксии в коронных галлах арабидопсиса. Plant Physiol. 164, 570–583. DOI: 10.1104 / стр.113.230326
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Космач, М., Парланти, С., Шварцлендер, М., Краглер, Ф., Ликауси, Ф., и Ван Донген, Дж. Т. (2015).Стабильность и ядерная локализация фактора транскрипции RAP2.12 динамически регулируются концентрацией кислорода. Среда растительных клеток. 38, 1094–1103. DOI: 10.1111 / pce.12493
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ликауси, Ф., Космач, М., Вейтс, Д. А., Джунтоли, Б., Джорджи, Ф. М., Военек, Л. А. С. Дж. И др. (2011). Чувствительность к кислороду у растений опосредуется путем N-конца правила дестабилизации белков. Природа 479, 419–422.DOI: 10.1038 / nature10536
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ливак, К. Дж., И Шмитген, Т. Д. (2001). Анализ данных относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2 -ΔΔC T . Методы 25, 402–408. DOI: 10.1006 / meth.2001.1262
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лопес-Лазаро, М. (2008). Эффект варбурга: почему и как раковые клетки активируют гликолиз в присутствии кислорода? Anticancer.Agents Med. Chem. 8, 305–312. DOI: 10.2174 / 187152008783961932
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мустроф А., Ли С. К., Оосуми Т., Занетти М. Э., Янг Х., Ма К. и др. (2010). Сравнение разных стран транскриптомных корректировок на стресс с низким содержанием кислорода подчеркивает консервативные и специфичные для растений ответы. Растительный физиол. 152, 1484–1500. DOI: 10.1104 / стр.109.151845
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пэкурар, Д.И., Тордал-Кристенсен, Х., Пакурар, М. Л., Памфил, Д., Ботез, К., Беллини, К. (2011). Agrobacterium tumefaciens : от опухолей коронкового галла до генетической трансформации. Physiol. Мол. Завод Патол. 76, 76–81. DOI: 10.1016 / J.PMPP.2011.06.004
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рибер, В., Мюллер, Дж. Т., Виссер, Э. Дж. У., Сасидхаран, Р., Военек, Л. А. С. Дж., И Мустроф, А. (2015). Озеленение после продолжительной темноты1 является мутантом пути правила N-конца с высокой устойчивостью к погружению и голоданию. Plant Physiol. 167, 1616–1629. DOI: 10.1104 / стр.114.253088
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сугимото К., Цзяо Ю. и Мейеровиц Э. М. (2010). Регенерация Arabidopsis из нескольких тканей происходит через путь развития корней. Dev. Cell 18, 463–471. DOI: 10.1016 / J.DEVCEL.2010.02.004
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Томашоу, М. Ф., Панагопулос, К. Г., Гордон, М.П. и Нестер Э. У. (1980). Диапазон хозяев Agrobacterium tumefaciens определяется плазмидой Ti. Природа 283, 794–796. DOI: 10.1038 / 283794a0
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цфира Т., Цитовски В. (2006). Генетическая трансформация растений, опосредованная агробактериями: биология и биотехнология. Curr. Opin. Biotechnol. 17, 147–154. DOI: 10.1016 / j.copbio.2006.01.009
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Висенте, Дж., Mendiondo, G.M., Pauwels, J., Pastor, V., Izquierdo, Y., Naumann, C., et al. (2018). Четкие ветви пути правила N-конца модулируют иммунный ответ растений. New Phytol. 221, 988–1000. DOI: 10.1111 / nph.15387
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Weits, D. A., Giuntoli, B., Kosmacz, M., Parlanti, S., Hubberten, H.-M., Riegler, H., et al. (2014). Цистеиноксидазы растений контролируют кислородзависимую ветвь пути N-end-rule. Nat. Commun. 5: 3425. DOI: 10.1038 / ncomms4425
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уайт, М. Д., Кампс, Дж. Дж. А. Г., Ист, С., Тейлор Керни, Л. Дж., И Флэшман, Е. (2018). Цистеиноксидазы растений Arabidopsis thaliana кинетически адаптированы для работы в качестве сенсоров кислорода. J. Biol. Chem. 293, 11786–11795. DOI: 10.1074 / jbc.RA118.003496
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Белая, м.D., Klecker, M., Hopkinson, R.J., Weits, D.A., Mueller, C., Naumann, C., et al. (2017). Цистеиноксидазы растений представляют собой диоксигеназы, которые непосредственно обеспечивают катализируемое аргинилтрансферазой аргинилирование мишеней N-конца правила. Nat. Commun. 8: 14690. DOI: 10.1038 / ncomms14690
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Wu, H.-Y., Liu, K.-H., Wang, Y.-C., Wu, J.-F., Chiu, W.-L., Chen, C.-Y., et al. (2014). AGROBEST: эффективный метод временной экспрессии, опосредованной Agrobacterium, для универсального анализа функций генов в проростках арабидопсиса. Заводские методы 10:19. DOI: 10.1186 / 1746-4811-10-19
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Янг, Дж. М., Куйкендалл, Л. Д., Мартинес-Ромеро, Э., Керр, А., и Савада, Х. (2001). Пересмотр Rhizobium Frank 1889 с исправленным описанием рода и включением всех видов Agrobacterium Conn 1942 и Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 в виде новых комбинаций: rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola и R.vitis. Внутр. J. Syst. Evol. Microbiol. 51, 89–103. DOI: 10.1099 / 00207713-51-1-89
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Цзэн Ю., Ву Ю., Авинь В. Т. и Кох К. Э. (1999). Быстрое подавление инвертаз кукурузы низким содержанием кислорода. баланс инвертазы / сахарозосинтазы, сигнальный потенциал сахара и выживаемость проростков. Plant Physiol. 121, 599–608. DOI: 10.1104 / стр.121.2.599
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ципфель, К., Кунце, Г., Шиншилла, Д.