Bj 805 рейс: Рейс BJ 805 авиакомпании Nouvelair Tunisie

Карта полетов из Пекина, Китай, в Рио-де-Жанейро, Бразилия

Открыть карту прямо на Карты Гугл. Для быстрого ответа вы можете использовать DistanceCalc.com, чтобы получить расстояние от Пекина до Рио-де-Жанейро.

Дополнительные расчеты поездок

Время полета из Пекина, Китай, в Рио-де-Жанейро, Бразилия

Общая продолжительность перелета из Пекина, Китай в Рио-де-Жанейро, Бразилия, составляет 22 часа 2 минуты .

Предполагается средняя скорость полета для коммерческий авиалайнер со скоростью 500 миль / ч, что эквивалентно 805 км / ч или 434 узла. Это также добавляет дополнительные 30 минут на взлет и посадка. Ваше время может отличаться в зависимости от скорости ветра.

Если вы планируете поездку, не забудьте добавить еще время для выруливания самолета между выходом на посадку и взлетно-посадочной полосой. Это измерение только за фактическое время полета. Вам также следует фактор времени ожидания в аэропорту и возможное оборудование или задержки из-за погодных условий.Если вы пытаетесь выяснить, во сколько вы приедете в пункте назначения вы можете посмотреть, есть ли разница во времени между Пекином, Китай и Рио-де-Жанейро, Бразилия.

Расчет времени полета основан на по прямой расстояние от Пекина, Китай до Рио-де-Жанейро, Бразилия («по прямой»), составляет примерно 10 766 миль или 17 326 километров .

Ваше путешествие начинается в Пекине, Китай.
Он заканчивается в Рио-де-Жанейро, Бразилия.

Ваш рейс из Пекина, Китай, в Рио-де-Жанейро, Бразилия: северо-запад (-51 градус северного направления).

Калькулятор времени полета измеряет среднее продолжительность полета между точками. Он использует формулу большого круга для расчета пройденного расстояния.

Пекин, Китай

Калькулятор времени полета

Travelmath предоставляет онлайн-рейс калькулятор времени для всех типов маршрутов путешествий.Вы можете войти аэропортов, городов, штатов, стран или почтовых индексов, чтобы найти время полета между любыми двумя точками. В базе данных используются отличные расстояние по кругу и средняя скорость полета рекламного авиалайнера, чтобы выяснить, сколько времени займет обычный полет. Найдите время в пути, чтобы оценить продолжительность полета между аэропортами или спросите, сколько времени нужно, чтобы вылететь из один город в другой.

Диетический витамин Е достигает митохондрий в летательной мышце зебровых зябликов, но только если они тренируются

Abstract

Независимо от того, эффективны ли диетические антиоксиданты для снижения окислительных затрат, связанных с энергоемкими жизненными событиями, в первую очередь необходимо, чтобы они успешно всасывались в пищеварительном тракте и доставлялись в места, связанные с производством активных видов (например,г. митохондрии). Летающие птицы испытывают высокие энергетические и окислительные потребности, и хотя птицы обычно потребляют пищевые антиоксиданты в дикой природе, биодоступность этих потребляемых антиоксидантов плохо изучена. Мы впервые показываем, что проглоченный липофильный антиоксидант α-токоферол достигает митохондрий в летных мышцах певчих птиц, но только при регулярных физических упражнениях (60 минут перелетов с окуня на окуня два раза в день или 8,5 км день ^-1 ). Дейтерированный альфа-токоферол был обнаружен в крови дрессированных зебра в возрасте 6 лет.5 часов и в изолированных митохондриях грудной мышцы в течение 22,5 часов, но никогда не достигали митохондрий у сидячих контрольных птиц в клетках. Этот быстрый темп (в течение дня) и степень метаболизма диетического антиоксиданта в митохондрии мышц означает, что ежедневное потребление таких пищевых источников может помочь оплатить неизбежные окислительные затраты на метаболизм летных мышц, но только в сочетании с регулярными упражнениями.

Образец цитирования: Cooper-Mullin C, Carter WA, Amato RS, Podlesak D, McWilliams SR (2021) Витамин Е с пищей достигает митохондрий в летательных мышцах зебровых зябликов, но только если они тренируются.PLoS ONE 16 (6): e0253264. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0253264

Редактор: Николетта Ригини, Университет Гвадалахары, Мексика

Поступила: 16 сентября 2020 г .; Принят в печать: 1 июня 2021 г .; Опубликован: 28 июня 2021 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, строить или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Данные, лежащие в основе результатов, представленных в исследовании, доступны на сайте Dryad: https://datadryad.org/stash/dataset/doi:10.5061/dryad.7wm37pvsv.

Финансирование: SRM: Эта работа была поддержана Национальным научным фондом [IOS-0748349] https://www.nsf.gov/ и Министерством сельского хозяйства США [RIAES-538748] https: // www. usda.gov/. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Митохондрии являются ключевыми участками энергетического метаболизма всех организмов, потребляющих кислород. Однако неизбежным побочным продуктом этого метаболизма являются реактивные виды (RS), вырабатываемые в митохондриях [1]. При производстве на низких уровнях RS действуют как важные сигнальные молекулы в различных физиологических процессах, но также взаимодействуют с митохондриями, клетками и тканями, вызывая окислительное повреждение [1, 2].Хотя у животных есть сложная эндогенная антиоксидантная система, которая может и действительно реагирует на окислительные проблемы [3], активация этой эндогенной системы, вероятно, требует энергии и времени [4]. Потребление антиоксидантов с пищей (например, токоферолов, полифенолов) может снизить эту стоимость [4] и может сыграть важную роль в предотвращении окислительного повреждения, особенно во время жизненно важных событий, требующих энергии, таких как рост, физические упражнения (например, миграция), размножение или столкновение с иммунным вызовом [5–7] Дополнение рациона человека (например,g., спортсмены), птицы или млекопитающие с определенными антиоксидантами перед высокоинтенсивными тренировками защищает от окислительного повреждения липидов [8, 9] и мышц [10]. Многие животные предпочитают пищу с определенными антиоксидантами [11–13], и эти микроэлементы содержатся в большом количестве во многих пищевых продуктах, потребляемых дикими животными [11, 12, 14, 15]. Хотя функциональное значение диетических антиоксидантов для здоровья и продуктивности животных признано [16–18], никакие предыдущие исследования не продемонстрировали, что потребленные антиоксиданты транспортируются к основному участку производства RS, митохондриям (но см .: [19], и это вообще зависит от физиологического состояния животного.

Летающие птицы предлагают особенно актуальную систему для исследования того, как физические упражнения влияют на биодоступность и эффективность пищевых антиоксидантов, учитывая высокую энергетическую стоимость полета [20–22], зависимость птиц от жиров в качестве топлива [23] и их предпочтения в пище. богат антиоксидантами [11, 13, 24–27]. Полет — это особенно энергетически затратный вид упражнений, который в первую очередь подпитывается катаболизмом накопленного жира — самого энергоемкого, но при этом уязвимого к окислению метаболического топлива [28, 29].Жиры, особенно полиненасыщенные жиры, особенно уязвимы к окислительному повреждению из-за их низкого окислительного потенциала и после повреждения образуют липидные радикалы, которые затем могут атаковать другие липиды, создавая каскад повреждений [29]. Следовательно, хранение и катаболизация жиров для полета подвергает птиц более высокому риску окислительного повреждения и повышенной потребности в антиоксидантах (эндогенных и / или диетических). Кроме того, из-за особенностей аэродинамики полеты с окуня на окуня, такие как полет, выполняемый во время кормодобывания, увеличивают скорость метаболизма человека до 30 раз базальную скорость метаболизма (BMR) [22, 30] и, следовательно, вероятно, увеличивают производство RS и создают высокую окислительную нагрузку [29].Аналогичным образом, продолжительные и продолжительные полеты перелетных птиц, одних из самых выдающихся спортсменов мира, требуют продолжительных периодов работы с высоким уровнем метаболизма (> 10X BMR), при этом не есть и не пить [31–33]. Птицы регулярно потребляют липофильные и гидрофильные антиоксиданты из фруктов во время осенней миграции [11, 13, 24, 34], но доказательства того, что эти антиоксиданты защищают от повреждений RS во время высокоинтенсивных упражнений, неясны, отчасти из-за сложности антиоксидантной системы [ 3, 29, 35], а также нашу неспособность напрямую измерить скорость продукции RS in vivo , которая может привести к повреждению [36, 37].Кроме того, несмотря на то, что они часто встречаются в их рационах, биодоступность пищевых антиоксидантов у певчих птиц в значительной степени неизвестна (хотя см .: [38]). Важно отметить, что если и только если диетические антиоксиданты усваиваются кишечником и затем транспортируются в митохондрии, они могут эффективно снизить окислительные затраты, связанные с такими энергоемкими жизненными событиями, как полет.

Один из восьми стереоизомеров витамина Е (α-токоферол) является важным диетическим антиоксидантом (т.е. не может производиться позвоночными de novo и поэтому должен потребляться), который действует как прерыватель цепи при размножении липидов. перекисного окисления [1, 29, 39], и после окисления может быть переработан витамином C in vivo [1].Животноводство и птицеводство давно признали, что витамин Е имеет решающее значение для предотвращения окисления мяса, и сосредоточились на понимании того, как использовать пищевые добавки для увеличения субклеточных концентраций витамина Е [40, 41]. У бычков голштинской породы и говядины, которые потребляли рацион с добавлением витамина Е, были более высокие концентрации токоферола в митохондриальных фракциях мышц по сравнению с бычками, не получавшими витамин Е с пищей [42], хотя это не было обнаружено у диких млекопитающих или птиц.Кроме того, пищевые добавки увеличивают содержание альфа-токоферола в субклеточных мембранах различных мышц свиней и курицы [43, 44]. Хотя известно, что митохондрии имеют высокие концентрации α-токоферола, особенно во внутренней митохондриальной мембране [45, 46], время и отложение α-токоферола из рациона в плазму в митохондрии в различных тканях остается в значительной степени неизвестным, особенно у воробьиных птиц. . Кроме того, поскольку α-токоферол может быть переработан [1], неясно, является ли наблюдаемое увеличение концентрации α-токоферола в субклеточных фракциях прямым результатом отложения из рациона или косвенным влиянием на переработку α-токоферола витамином С.

Насколько нам известно, никакие предыдущие исследования напрямую не продемонстрировали (а), что α-токоферол из рациона метаболически направляется [47, 48] в митохондрии мышц у летучих видов с относительно более высокой скоростью метаболизма и потенциальной продукцией RS, чем у млекопитающих или рыб. и (б) как на метаболический путь напрямую влияют упражнения, требующие очень высокой энергии, в данном случае у активно летающих птиц [31, 49]. Это первое исследование воробьиных, в котором α-токоферол из рациона попадает в кровоток, а затем в митохондрии основной летной мышцы, и первое исследование птиц, в котором изучается, изменяют ли физические упражнения абсорбцию и отложение α-токоферола в тканях и органеллах.Учитывая высокие энергетические и окислительные затраты, связанные с полетом у птиц, выяснение темпа и степени метаболизма обычно потребляемого пищевого антиоксиданта выявило бы потенциал таких пищевых источников для оплаты этих окислительных затрат. В частности, мы проверили следующую гипотезу: скорость, с которой диетические антиоксиданты попадают в ткани, зависит от упражнений с более быстрым перемещением у летающих птиц по сравнению с сидячими птицами. Мы также предоставляем первые оценки динамики метаболизма жирорастворимых пищевых антиоксидантов у малоподвижных и летающих птиц.

Методы

Физические упражнения

Мы провели этот эксперимент на зебровых зябликах ( Taeniopygia guttata ), полученных из популяции птиц известного возраста в неволе в Университете Священного Сердца [50, 51]. Эта содержащаяся в неволе популяция позволила нам лучше контролировать потенциальные различия в возрасте [52, 53], поле [54, 55], составе микробиома желудочно-кишечного тракта [56] и диете [1, 36, 57], которые могут влиять на абсорбцию пищевых антиоксидантов или реакция антиоксидантной системы на упражнения.Зебра-зяблики также общительны и легко обучаются летать в больших количествах на летной арене, и их использование в этом исследовании позволило нам избежать жертвоприношения диких перелетных певчих птиц [58].

Птицы, использованные в этом эксперименте, были частью более крупного эксперимента, сфокусированного на скорости обмена липидов и изменениях в антиоксидантной системе у тренируемых и не тренируемых птиц [50, 51]. Зяблики (n = 65, все в год вылупления) были случайным образом распределены в тренировочную группу с упражнениями (N = 33, 16 самцов, 17 самок) или группу без тренировок (N = 32, 15 самцов, 17 самок).Перед тренировкой 65 зебровых зябликов содержались в однополых вольерах (2,1 x 0,9 x 1,8 м = Д x Ш x В) в течение 8 недель в цикле 14 ч: 10 ч свет: темнота при полном спектре света. , с включением света в 06:00. Вольеры были сделаны из проволочной сетки, а птицам были предоставлены насесты для естественного движения. Птицы были обведены алюминиевой пронумерованной полосой на их правой ноге для индивидуального распознавания с одной цветной полосой на левой ноге для обозначения лечения (тренированные самцы = красный; нетренированные самцы = зелёные).В течение этих 8 недель птицы акклиматизировались в вольерах и стандартной диете из смешанных семян (Abbaseed # 3700, Hillside, NJ USA), состоящей в основном из канарейки ( Phalaris canariensis ) и ad libitum доступа к воде и песке. , и каракатицы. Всем зябликам давали свежую капусту, источник витамина С и α-токоферола, один раз в неделю [50, 51, 59].

Тренированные в упражнениях зебра-зяблики ежедневно совершали два одночасовых периодических перелета от окуней к окуням (11: 00–12: 00 и 13: 30–14: 30) в течение 6 () l ) x 3 ( w ) x 2 м высотой манеж в соседнем помещении от вольеров на срок до 70 дней (см. [36, 50, 51, 60, 61]).Каждый день в течение 48 или 70 дней тренировок зебра зяблики летали между насестами, расположенными на расстоянии 4 м друг от друга в противоположных углах арены. Тканевая стена частично разделяла арену посередине, так что птицы, вылетая с данного насеста, летели в одну сторону арены и возвращались на противоположную сторону. Во время двух 1-часовых тренировок каждый день хендлер обходил арену по часовой стрелке на 300 кругов в час, в результате чего за два часа было выполнено около 1200 8-метровых перелетов или примерно 8,5 км в день.Этот тип полета с короткими очередями связан с энергетическими затратами, которые примерно в 3 раза выше, чем при длительном полете [22], а респираторные коэффициенты для зебра-зябликов, подвергшихся перелету с окуня на окуня, свидетельствовали о сжигании в основном жиров (0,75 ± 0,01) [49], тип топлива, который увеличивает вероятность окислительного повреждения [29]. В течение двух 1-часовых периодов физических упражнений мы убирали корм и воду из клеток, в которых содержались нетренированные птицы, чтобы обеспечить одинаковое голодание как леченых (тренированных), так и контрольных (нетренированных) птиц.Хотя нетренированные птицы могли беспрепятственно перемещаться в своих клетках, они никогда не могли летать более чем на 2,1 м за раз, и периодические наблюдения за птицами в клетках позволяют предположить, что они проводили большую часть своего времени сидя, а не летая.

Забор крови, выделение митохондрий и масс-спектрометрия

Для этого эксперимента мы случайным образом отобрали 19 самцов из более крупных групп зебровых вьюрков (n = 65). Мы выбрали только мужчин, потому что предыдущее исследование обнаружило различия в окислительном повреждении, связанном с летными тренировками, между мужчинами и женщинами [29].Из-за ограничений по времени, связанных с необходимостью сохранять ткани холодными и живыми во время процесса выделения митохондрий из грудных мышц (см. Ниже), мы приносили в жертву подмножества мужчин в каждой группе лечения в двух разных временных точках, как показано ниже. После 48 дней ежедневных тренировок мы случайным образом отобрали 8 самцов зебровых зябликов из группы, не выполнявшей упражнения, и 4 самцов зебровых зябликов из тренировочной группы, которым через желудочный зонд вводили 150 мкл (или 0,200 мкмоль) дейтерированного α-токоферола (d ₆ ). -RRR- α-токоферола ацетат, подарок доктораJohn Lodge, Госпиталь Св. Томаса, Лондон, далее: d ₆ α-токоферол или δ D α-токоферол (для обозначения изотопного соотношения), растворенный в оливковом масле. Количество d ₆ α-токоферола через зонд (30 МЕ / доза) было выбрано на основе рекомендованных добавок для домашней птицы и во избежание каких-либо негативных эффектов чрезмерного приема [62, 63]. После 70 дней тренировок мы случайным образом выбрали вторую группу из 4 самцов зябликов из группы тренировок, которым через желудочный зонд вводили 150 мкл α-токоферола d ₆ , и 3 самцов зебровых амадин из группы, не выполнявшей упражнения, для кормления через желудочный зонд. со 150 мкл оливкового масла.Эта последняя группа (только оливковое масло) использовалась для определения естественного фонового уровня дейтерированного водорода в крови и изолированных митохондриях зебровых вьюрков и обычно считается очень стабильной [64, 65]. Чтобы определить время включения α-токоферола d ₆ в кровь и митохондрии, мы случайным образом выбрали, вводили ли птицам желудочный зонд накануне вечером (за 22,5 часа до отбора образцов) или утром (за 6,5 часов до отбора образцов). Мы выбрали эти временные точки, учитывая, что предыдущие исследования появления и периода полувыведения липидорастворимых пищевых антиоксидантов в плазме домашнего скота и человека продемонстрировали, что эти антиоксиданты появляются in vivo в течение 2–30 часов после приема внутрь [41, 66, 67 ].Сразу после второго часового полета мы умерщвляли тренированных и нетренированных птиц путем смещения шейных позвонков, взяли образец крови из перерезанной сонной артерии и удалили правую грудную мышцу. Образцы крови мгновенно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до дальнейшего анализа. Грудную мышцу помещали в ледяной буферный раствор для выделения с высоким содержанием сахарозы, модифицированный по данным Scott et al. [68]. Митохондрии грудных мышц каждой птицы выделяли с помощью дифференциального центрифугирования и градиента Перколла [68–71].Образцы митохондрий и крови были высушены вымораживанием и проанализированы с помощью масс-спектрометра для определения количества α-токоферола d ₆ . Все процедуры по уходу и эксперименты были рассмотрены и одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Университета Род-Айленда в соответствии с протоколом AN11-12-009. Мы не обнаружили разницы в количестве дейтерированного α-токоферола в образцах от мужчин, умерщвленных после 48 или 70 дней летной подготовки, поэтому продолжительность летной подготовки не была включена в окончательные статистические модели.

Подготовка проб.

Образцы крови (n = 19) и изолированные митохондрии (n = 17) были высушены вымораживанием в Университете Род-Айленда и отправлены по почте в Национальные лаборатории Лос-Аламоса для дальнейшего анализа. По прибытии в Нью-Мексико образцы крови и митохондрий уравновешивались местным воздухом [72] и снова подвергались сублимационной сушке в течение 24 часов в непоследовательные дни (всего 48 часов). Мы взвешивали по 150 мкг образцов в двух экземплярах в капсулы из серебряной фольги перед вторым циклом сушки в вакуумном эксикаторе в течение приблизительно одной недели.Мы использовали 150 мкг крови и митохондрий на основании более раннего анализа, который показал, что в мышечной ткани с этим количеством образца появилось достаточное количество δ D α-токоферола.

Масс-спектрометрия изотопного отношения.

Мы определили изотопный состав образцов с помощью системы масс-спектрометрии изотопных соотношений (IRMS), состоящей из Delta Plus IRMS (Thermo Scientific, Бремен, GE), высокотемпературного термического преобразования (Thermo Scientific TC / EA) и Conflo IV. Интерфейс (Thermo Scientific).Образцы в капсулах из серебряной фольги сбрасывали через автоматический пробоотборник в нагретую колонку из стеклоуглерода при 1400 ° C для преобразования органических и неорганических компонентов в газы H ₂ ¬, N ₂ и CO. Все газы удаляли в колонку для газовой хроматографии (ГХ) с изотермической насадкой с газом-носителем сверхчистым гелием и разделяли. Газ-носитель и отделенные пробные газы подавались на интерфейс Conflo IV, который контролирует количество пробы и эталонного газа, отправляемого в спектрометр.Мы дважды анализировали эталонный газ (сверхчистый водород) перед каждым анализом пробы и сравнивали изотопные отношения пробы с эталонным газом для определения соотношения, выраженного как значение дельты с помощью программного обеспечения Isodat 3.0 (Thermo). IRMS измерял ионы при отношениях массы к заряду (m / z) 2 ( ¹ H ₂ ) и 3 ( ¹ H ₂ H). Кроме того, мы проанализировали несколько стандартных образцов сертифицированного изотопного состава в начале, в конце и периодически на протяжении всего анализа.Хорошо охарактеризованные рабочие стандарты (USGS-42 тибетские человеческие волосы и USGS-43 индийские человеческие волосы) были одновременно проанализированы и масштабированы в соответствии с принятыми международными стандартами (VSMOW, Венский стандарт средней океанской воды). Значения дельты после анализа были нормализованы по этим стандартам. Отношения стабильных изотопов указываются в дельта-нотации как отклонения в частях на тысячу (‰) от международного стандарта для дейтерия ( δ D). Следовательно, выборочные значения дельты представляют собой дельта-шкалу, откалиброванную по стандарту VSMOW: ² H / ¹ H = 0.00 ± 0,3. Все образцы были проанализированы в трех экземплярах, и коэффициенты вариации для каждого образца были менее 10%. Окончательные размеры образцов варьировались после анализа, поскольку некоторые образцы не могли быть полностью высушены (образцы крови: n = 3 фоновых, 7 упражнений, 8 образцов без упражнений; образцы митохондрий: n = 3 фона, 7 упражнений, 7 образцов). Фоновые значения дейтерия в митохондриях (диапазон: от -53,29 до -45,01) и фоновые значения дейтерия в крови (диапазон: от -134,03 до -130,17) были стабильными с небольшими вариациями.Все процедуры по уходу и эксперименты были рассмотрены и одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Университета Род-Айленда в соответствии с протоколом AN11-12-009.

Статистика

Мы использовали пакет bbmle в R (v1.0.23.1, [73]) для проведения всех анализов. Мы использовали отдельные линейные модели для цельной крови и митохондрий, чтобы определить, варьировалось ли количество δ D-α-токоферола в ткани в зависимости от группы лечения (тренированная, не тренированная) в соответствии с фоновыми уровнями дейтерия для каждой ткани (категориальная переменная), время, прошедшее после введения птице через желудочный зонд (непрерывная переменная), и количество введенного δD α-токоферола (мл смеси оливкового масла; непрерывная переменная).Мы использовали теоретико-информационный подход, основанный на информационном критерии Акаике для малых размеров выборки (AICc), чтобы выбрать лучшую модель для каждой ткани (кровь, мышцы). Наивысший рейтинг получили модели с наивысшим весом Akaike ( w _i ) и изменением AICc (ΔAIC _c ) [74]. Веса Акаике представляют собой вес доказательств в пользу того, что данная модель является лучшей, и с учетом того, что одна из множества моделей-кандидатов должна быть «лучшей» моделью, основанной на расстоянии (информация Кульбака – Лейблера) между выбранной моделью и следующая модель кандидата [74].Мы получили коэффициенты (ß), t-значения и p-значения для каждого отдельного коэффициента для каждой топ-модели с помощью сводки функций в базовом пакете R stats ([75], (Таблица 1). Мы также оценили, не -линейные эффекты улучшили бы модели, но обнаружили, что они не обеспечивают лучшего соответствия модели.Мы проверили, соответствуют ли переменные предположениям однородности дисперсии с помощью тестов Левена, используя пакет car (v_3.0–9, [76] ), визуально изучили графики остатков и не обнаружили каких-либо заметных отклонений от гомоскедастичности или нормальности.Результаты представлены в виде среднего значения ± стандартная ошибка (SE), а полный код R доступен в дополнительных материалах.

Мы оценили среднее время удерживания δ D-α-токоферола в цельной крови (τ) с использованием функции экспоненциального затухания: (1) где y _t — измеренное значение δ D α-токоферола в крови в момент времени t, y _∞ — оценочное асимптотическое или фоновое значение, δ D значение α-токоферола в крови, a — расчетная разница между значениями α-токоферола δ D в отобранной крови 6.Через 5 часов после введения через желудочный зонд и в состоянии равновесия с фоновыми образцами δ D, t — это измеренное время с момента введения через желудочный зонд в часах, а τ — расчетное среднее время удерживания δ D-α-токоферола. Поскольку время, в которое δ D α-токоферол в крови вернется к фону, было неизвестно, мы подгоняли модель, используя диапазон заданных значений времени для асимптоты (от 30 до 250 часов) до схождения модели, а затем оценили τ из наиболее подходящей модели. Вся статистика была проведена с помощью R Core Team версии 4.0.2 (2020).

Результаты

δD α-токоферола в цельной крови был выше, чем фон у тренированных зябликов зебры как через 6,5 часов, так и через 22,5 часа после введения через желудочный зонд, но никакие временные точки существенно не отличались от фона для нетренированных зебровых амадин (рис.1, скорректированный R ^{). 2} = 0,79, упражнение: ß = 93,45, t _3,14 = 5,03, P <0,001; без упражнения: ß = 8,59, t _3,14 = 0,46, P = 0,65; часы с момента заживления : ß = -1.55, t _3,14 = -2,18, P = 0,05). Дейтерированный α-токоферол появился в митохондриях, выделенных из грудных мышц тренированных птиц в течение 22,5 часов, но δD α-токоферол никогда не был выше исходного уровня в митохондриях, выделенных от нетренированных птиц (рис. 2, скорректированный R ² = 0,70, взаимодействие: ß = 1,80, t _3,10 = 3,65, P = 0,004; Выполненное упражнение: ß = -12,73, t _3,10 = -1,60, P = 0,15; Часы с момента затвора: ß = -0,28 , т _3,10 = -0.80, P = 0,44). Расчетное время удерживания (τ) в цельной крови сходилось к значению 24,72 ± 12,76 через 180+ часов после желудочного зондирования и среднему времени удерживания или полужизни (ln (2) * τ) введенного через зонд δ D α- содержание токоферола в цельной крови дрессированных зебровых зябликов составляет 17,1 часа. Другими словами, 90% введенного через зонд δD α-токоферола, который появился в крови, будет замещаться или откладываться в тканях в течение 2,4 дней.

Рис. 1. Значения δD-α-токоферола в цельной крови для фоновых (темно-синий кружок), тренированных (красный) и нетренированных (голубой) зебровых вьюрков.

Только у подготовленных к упражнениям птиц значения дейтерия ( δ D α-токоферол) были выше фонового, а у обученных упражнениям птиц, которым вводили через желудочный зонд за 6,5 часов до отбора проб (красная звезда), значения дейтерия были выше, чем у птиц, которым вводили через желудочный зонд за 22,5 часа до отбора проб. к отбору проб (красный треугольник). Фоновые образцы были получены от птиц, которым вводили только оливковое масло. Образцы после упражнений и без упражнений были получены от птиц, которым через желудок был введен α-токоферол d ₆ (обозначен δD). Соотношения стабильных изотопов представлены в дельта-обозначении как отклонения в частях на тысячу (‰) от международного стандарта для дейтерия (δD). δ D α-токоферол в крови нетренированных птиц не отличался от фона в любой момент времени отбора проб (через зонд за 6,5 часов до отбора пробы = голубая звезда; через зонд за 22,5 часа до отбора пробы = голубой треугольник; скорректированный R ² = 0,79, упражнение: ß = 93,45, t _3,14 = 5,03, P <0,001; без упражнения: ß = 8,59, t _3,14 = 0,46, P = 0,65; часы с момента заживления : ß = -1,55, t _3,14 = -2,18, P = 0.05). Точки более светлого цвета представляют необработанные данные, точки и столбики ошибок представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0253264.g001

Рис. 2. Значения δD α-токоферола митохондрий, выделенных из грудных мышц фона (темно-синий кружок), выполняемых (красный) и нет (светлый синие) зебровые зяблики.

Только у подготовленных к упражнениям птиц уровень дейтерия был выше фонового, а у обученных упражнениям птиц, которым был введен желудочный зонд за 6,5 часов до отбора проб (красная звездочка), уровень дейтерия был ниже, чем у птиц, которым был введен желудочный зонд 22.За 5 часов до отбора проб (красный треугольник). Фоновые образцы были получены от птиц, которым вводили только оливковое масло. Образцы после упражнений и без упражнений были получены от птиц, которым через желудок был введен α-токоферол d ₆ (обозначен δD). Соотношения стабильных изотопов представлены в дельта-обозначении как отклонения в частях на тысячу (‰) от международного стандарта для дейтерия (δD). δ D α-токоферол в крови нетренированных птиц не отличался от фона в любой момент времени отбора проб (через зонд 6.За 5 часов до отбора проб = голубая звезда; через зонд за 22,5 часа до отбора пробы = голубой треугольник; скорректированный R ² = 0,70, Взаимодействие: ß = 1,80, t _3,10 = 3,65, P = 0,004; Выполнено: ß = -12,73, t _3,10 = -1,60, P = 0,15; Часы с момента затвора: ß = -0,28, t _3,10 = -0,80, P = 0,44). Точки более светлого цвета представляют необработанные данные, точки и столбики ошибок представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0253264.g002

Обсуждение

Мы впервые показываем, что проглоченный липофильный антиоксидант достиг митохондрий в летных мышцах певчей птицы и что поглощение, транспорт и депонирование этого пищевого антиоксиданта зависело от физических упражнений. В частности, δD-α-токоферол был обнаружен в крови и митохондриях, выделенных из грудных мышц зябликов в пределах 6,5 и 22,5 часов соответственно, но только если птицы тренировались.Эти результаты показывают, что упражнения способствовали абсорбции и отложению α-токоферола, вероятно, в ответ на повышенное производство RS, связанное с интенсивными упражнениями [3], и / или побуждая мышечные клетки активно продуцировать больше митохондрий, богатых α-токоферолом [77–79]. . Поскольку наиболее важной физиологической функцией альфа-токоферола является его антиоксидант против перекисного окисления липидов, опосредованного свободными радикалами [80, 81], идея о том, что повышенное производство RS, связанное с упражнениями, облегчает абсорбцию и отложение альфа-токоферола.Однако, поскольку птицы имеют сложные эндогенные антиоксидантные системы [3] и могут потреблять целый ряд пищевых антиоксидантов, которые могут взаимодействовать и влиять на функцию данного антиоксиданта [82], необходимы будущие исследования для определения точной физиологической роли α-токоферола. депонируется в митохондрии крови и мышц. Отсутствие уровней δD-α-токоферола выше исходного у нетренированных птиц предполагает, что любое исходное генерирование RS или связанное с короткими полетами внутри клетки могло быть нейтрализовано эндогенными антиоксидантами (ферментами, жертвенными молекулами или запасами пищевых антиоксидантов) или могло быть нейтрализовано. в достаточно низкой дозе, чтобы действовать исключительно как клеточные мессенджеры, а не вызывать окислительный стресс [2].

Хотя δD-α-токоферол был обнаружен в цельной крови дрессированных зябликов зебры в течение 6,5 часов после желудочного зондирования, отложение α-токоферола в митохондриях грудных мышц заняло более 6,5 часов и менее 22,5 часов. Мы подсчитали, что 50% проглоченного α-токоферола в цельной крови будет заменено в течение ~ 17 часов, а 90% — в течение 2,4 дней у тренированных зябликов. Это время пребывания альфа-токоферола в крови тренированных зебр зябликов короче, чем в плазме людей, получавших продукты, меченные дейтерием (период полураспада = ~ 30 часов), и быстрее, чем поглощение эритроцитами человека [83].Прежде чем можно будет сделать какие-либо выводы об аллометрии такого метаболизма, необходимо гораздо больше таких исследований времени пребывания α-токоферола среди более широкого набора видов и размеров тела [60]. Однако, если наши оценки времени пребывания зебровых вьюрков применимы к мигрирующим воробьиным видам аналогичного размера, то подразумевается, что α-токоферол содержится в предпочтительных фруктах, таких как Arrowwood Viburnum ( Viburnum dentatum ), в местах остановки осенних миграций [13]. , будут доступны в митохондриях мышц перелетных птиц в пределах 22.Через 5 часов после приема внутрь. Другими словами, альфа-токоферол из фруктов, съеденных птицами сегодня, будет доступен следующей ночью во время (ночной) миграции для защиты от производства RS в митохондриях их мышц. Хотя мы не проверяли напрямую, что α-токоферол, однажды доставленный в кровь и митохондрии мышц, защищен от перекисного окисления липидов, многие другие исследования на птицах и людях доказывают, что основное действие α-токоферола in vivo является антиоксидантным. [39, 84].Необходимы будущие исследования перелетных птиц, которые изучат метаболизм пищевых антиоксидантов и эффективность альфа-токоферола для защиты от окислительного повреждения, особенно во время физических упражнений.

Что еще предстоит определить, так это точный механизм, с помощью которого тренировка маленьких певчих птиц позволяет альфа-токоферолу всасываться в кровь и затем транспортироваться в митохондрии, хотя наш режим тренировок с физической нагрузкой кажется разумным подходом. С упражнениями связан ряд физиологических изменений, в том числе кровоток, энергетический метаболизм, связанное с ним производство RS и транспорт субстратов для питания упражнений, все из которых являются разумными процессами для дальнейшего изучения.Мы находим особенно интригующие две не исключающие друг друга гипотезы, связанные с таким механизмом: (1) упражнения активируют функции кишечника (например, пищеварительные ферменты, переносчики питательных веществ, микробные сообщества), которые усиливают абсорбцию альфа-токоферола в кровь; (2) упражнения увеличивают метаболизм жиров, который затем способствует метаболизму и транспортировке пищевых антиоксидантов в митохондрии мышц. Птицы в первую очередь полагаются на окисление жирных кислот для удовлетворения требований интенсивных физических упражнений, а в дикой природе — на механизмы, связанные с транспортом жирных кислот (например,г. транслоказа жирных кислот / CD36 или связанный с плазматической мембраной белок, связывающий жирные кислоты) и окисление жирных кислот (например, активация PPAR, ферментов, таких как β-гидроксиацил-коэнзим-A-дегидрогеназа или карнитин-пальмитоилтрансфераза) перед сезонной миграцией усиливаются [85– 87]. Кроме того, миграционные полеты подпитываются высокими уровнями циркулирующих триглицеридов, переносимых липопротеинами очень низкой плотности (ЛПОНП) [21]. Поскольку α-токоферол растворим в липидах и транспортируется в клетки и органеллы через ЛПОНП [57], повышенный транспорт жирных кислот и жирно-ацил-КоА в митохондрии мышц для β-окисления, вероятно, способствует абсорбции и транспортировке α-токоферола в митохондрии. .Следовательно, способность получать выгоду от проглоченных антиоксидантов там, где риск повреждения пероксильными радикалами наиболее высок (митохондрии), может быть неизбежным преимуществом сжигания жиров в качестве топлива.

Благодарности

Сначала мы хотели бы поблагодарить Барбару Пирс за выращивание зебровых вьюрков, использованных в этом эксперименте, и доктора Джона Лоджа за предоставление дейтерированного α-токоферола. Мы также благодарны Меган Скрип (и семье), которая построила оригинальную летную арену, а также за предоставление рекомендаций по уходу за животными и обучению полетам на протяжении всего эксперимента.Спасибо Люку «Дрессировщик» Дугласу за его веселую помощь при уходе за зебровыми зябликами или проведении тренировок. Спасибо Меган Грей и Ларе Казо за помощь по уходу за животными и Крису Лейну за использование его центрифуги. Большое спасибо Алексу Герсону и Кристен ДеМоранвиль за ценные обсуждения липидного транспорта и антиоксидантной системы во время упражнений у птиц.

Ссылки

1. 1. Холливелл Б., Гаттеридж Дж. Свободные радикалы в биологии и медицине.4-е изд. Издательство Оксфордского университета; 2007.
2. 2. Эспиноза-Диез К., Мигель В., Меннерих Д., Кицманн Т., Санчес-Перес П., Каденас С. и др. Антиоксидантные реакции и клеточная адаптация к окислительному стрессу. Редокс-биология. 2015; 6: 183–197. pmid: 26233704
3. 3. Купер-Маллин С., Маквильямс С.Р. Роль антиоксидантной системы при интенсивных упражнениях на выносливость: уроки перелетных птиц. Журнал экспериментальной биологии. 2016; 219: 3684–3695. pmid: 27
4. 7
5. 4.Памплона Р., Костантини Д. Молекулярная и структурная антиоксидантная защита от окислительного стресса у животных. Американский журнал физиологии — регуляторной, интегративной и сравнительной физиологии. 2011; 301: R843 – R863. pmid: 21775650
6. 5. Катони С., Шефер Х.М., Питерс А. Фрукты для здоровья: влияние флавоноидов на гуморальный иммунный ответ и выбор пищи у плодоядных птиц. Функциональная экология. 2008. 22: 649–654.
7. 6. Костантини Д., Мейер А., Карравьери А., Леконт В., Сорчи Г., Фавр Б. и др.Окислительный стресс в отношении воспроизводства, загрязнителей, пола и возраста у морских птиц-долгожителей. Oecologia. 2014; 175: 1107–1116. pmid: 24894370
8. 7. Себастьяно М., Эенс М., Мессина С., Абдельгавад Х, Пино К., Бемстер ГТС и др. Добавка ресвератрола снижает окислительный стресс и модулирует иммунный ответ у свободноживущих животных во время вирусной инфекции. Функциональная экология. 2018; 32: 2509–2519.
9. 8. Уотсон Т.А., Макдональд-Уикс Л.К., Гарг М.Л. Окислительный стресс и антиоксиданты у спортсменов, регулярно занимающихся физическими упражнениями.Международный журнал спортивного питания и метаболизма упражнений. 2005. 15: 131–146. pmid: 16089272
10. 9. Ларкомб С.Д., Коффи Дж. С., Банн Д., Александр Л., Арнольд К. Влияние диетических антиоксидантов и летных тренировок на окислительное повреждение после тренировки у взрослых попугаев. Сравнительная биохимия и физиология — B Биохимия и молекулярная биология. 2010; 155: 49–53. pmid: 19800412
11. 10. Рокицки Л., Логеманн Э., Сагредос А.Н., Мерфи М., Ветцель-Рот В., Кеул Дж. Перекисное окисление липидов и антиоксидантные витамины в условиях экстремального стресса на выносливость.Acta Physiologica Scandinavica. 1994; 151: 149–158. pmid: 7942049
12. 11. Алан Р.Р., Маквильямс С.Р., МакГроу К.Дж. Важность антиоксидантов для отбора плодов птиц во время осенней миграции. Журнал орнитологии Уилсона. 2013; 125: 513–525.
13. 12. Homkes AT, Gable TD, Windels SK, Bump JK. Ягода важна? Волк дает щенкам ягоды в северной Миннесоте. Бюллетень Общества дикой природы. 2020; 44: 221–223.
14. 13. Болсер Дж. А., Алан Р. Р., Смит А. Д., Ли Л., Сирам Н. П., Мак-Вильямс С. Р..Во время осенней миграции птицы выбирают плоды с большим количеством антоцианов. Журнал орнитологии Уилсона. 2012; 124: 000–000.
15. 14. Бесса Дж., Суза К., Хокингс К.Дж. Экология питания шимпанзе ( Pan troglodytes verus ), населяющих матрицу лес-мангрово-саванна-сельское хозяйство в Кайкене-Кадике, Национальный парк Кантанхез, Гвинея-Бисау. Американский журнал приматологии. 2015; 77: 651–665. pmid: 25800459
16. 15. Гейбл Т.Д., Виндельс С.К., Брюггинк Дж. Г., Барбер-Мейер С. М..Еженедельный летний рацион серых волков (Canis lupus) на северо-востоке Миннесоты. Американский натуралист из Мидленда. 2018; 15–27.
17. 16. Уотсон Т.А., Каллистер Р., Тейлор Р.Д., Сиббритт Д.В., Макдональд-Уикс Л.К., Гарг М.Л. Ограничение антиоксидантов и окислительный стресс при кратковременных изнурительных упражнениях. Медицина и наука в спорте и физических упражнениях. 2005; 37: 63–71. pmid: 15632670
18. 17. Поляк Э., Островский Дж., Пэн М., Дингли С.Д., Цукикава М., Квон Ю.Дж. и др. N-ацетилцистеин и витамин E спасают животных от долголетия и клеточного окислительного стресса в доклинических моделях болезни митохондриального комплекса I.Молекулярная генетика и метаболизм. 2018; 123: 449–462. pmid: 29526616
19. 18. Марри В., Ричнер Х. Дифференциальные эффекты витаминов Е и С и каротиноидов на рост, устойчивость к окислительному стрессу, успех оперения и окраску оперения у диких больших синиц. Журнал экспериментальной биологии. 2014; 217: 1478–1484. pmid: 24436384
20. 19. Чжан И, Вонг Х.С. Являются ли митохондрии основным источником активных форм кислорода в клетках? Журнал экспериментальной биологии.2021; 224: jeb221606. pmid: 33707189
21. 20. Вебер Т.П., Энс Б.Дж., Хьюстон А.И. Оптимальная миграция птиц: динамическая модель запасов топлива и использования объекта. Эволюционная экология. 1998; 12: 377–401.
22. 21. Дженни Л., Дженни-Эйерманн СС. Снабжение топливом и метаболические ограничения у перелетных птиц. Журнал биологии птиц. 1998. 29: 521–528.
23. 22. Nudds RL, Bryant DM. Энергетическая стоимость коротких перелетов у птиц. Журнал экспериментальной биологии.2000; 203: 1561–1572. pmid: 10769218
24. 23. McWilliams SR, Guglielmo C, Pierce B, Klaassen M. Полет, голодание и кормление птиц во время миграции: перспективы питания и физиологической экологии. Источник Журнал биологии птиц. 2004. 35: 377–393.
25. 24. Пэрриш Дж. Д. Особенности плодовитости и энергетического состояния неарктических наземных птиц во время осенней миграции. Кондор. 1997. 99: 681–697.
26. 25. Шефер Х.М., Макгроу К., Катони К.Птицы используют цвет фруктов как достоверный сигнал о том, что они получают пищевые антиоксиданты. Функциональная экология. 2008. 22: 303–310.
27. 26. Catoni C, Metzger B, Schaefer HM, Bairlein F. Garden Warbler, Sylvia borin обнаруживают каротиноиды в пище, но сильно различаются по выбору пищи. Журнал орнитологии. 2011; 152: 153–159.
28. 27. Катони С., Петерс А., Шефер Х.М. Пищевые флавоноиды усиливают заметность признака, основанного на меланине, у чернокожих мужчин, но не женского гомологичного признака или сексуально монохроматических признаков.Журнал эволюционной биологии. 2009. 22: 1649–1657. pmid: 19555443
29. 28. Гавино В.К., Миллер Дж.С., Ихаребха С.О., Майло Г.Е., Корнуэлл Д.Г. Влияние полиненасыщенных жирных кислот и антиоксидантов на перекисное окисление липидов в тканевых культурах. Журнал липидных исследований. 1981; 22: 763–9. pmid: 7288284
30. 29. Скрип MM, McWilliams SR. Окислительный баланс у птиц: Праймер от атомов к организмам к экологии для орнитологов. Журнал полевой орнитологии. 2016; 87: 1–20.
31. 30.Wikelski M, Tarlow EM, Raim A, Diehl RH, Larkin RP, Visser GH. Издержки миграции свободно летающих певчих птиц. Природа. 2003; 423: 704. pmid: 12802324
32. 31. Дженни-Эйерманн С., Дженни Л. Метаболические реакции на бегство и голодание у ночных мигрирующих воробьиных. Журнал сравнительной физиологии B. 1991; 161: 465–474.
33. 32. Герсон А.Р., Гульельмо К.Г. Энергетика и профили метаболитов во время раннего полета американских малиновок ( Turdus Migratorius ).Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология. 2013; 183: 983–991. pmid: 23715798
34. 33. Пирс BJ, McWilliams SR, Place AR, Huguenin MA. Диетические предпочтения в отношении определенных жирных кислот и их влияние на состав жировых запасов мигрирующих красноглазых виреонов (Vireo olivaceous). Сравнительная биохимия и физиология — молекулярная и интегративная физиология. 2004. 138: 503–514. pmid: 15369840
35. 34. Поместите AR, Стайлза EW.Живет за счет воска земли: брусники и камышевок. Аук. 1992; 109: 334–345.
36. 35. Костантини Д. Понимание разнообразия окислительного статуса и окислительного стресса: возможности и проблемы впереди. Журнал экспериментальной биологии. 2019; 222: jeb194688. pmid: 31266782
37. 36. Скрип М.М., Сирам Н.П., Юань Т., Ма Х., Маквильямс С.Р. Диетические антиоксиданты и летные упражнения у самок птиц влияют на распределение питательных веществ в яйцах: как действуют эффекты переноса.Журнал экспериментальной биологии. 2016; 219: 2716–2725. pmid: 27582563
38. 37. Костантини Д. Экология окислительного стресса и тест d-ROM: факты, несоответствия и оценка работы десятилетия. Поведенческая экология и социобиология. 2016; 70: 809–820.
39. 38. Преверо Д.П., Девиллар Э., Борель П. Диетический жир модулирует биодоступность dl-α-токоферилацетата (витамина Е) у взрослых петушков. Британская наука о птицеводстве. 2015; 56: 94–102. pmid: 25354175
40. 39.Трабер М.Г., Аткинсон Дж. Витамин Е, антиоксидант и не более того. Свободная радикальная биология и медицина. 2007; 43: 4–15. pmid: 17561088
41. 40. Mazur-Kuśnirek M, Antoszkiewicz Z, Lipiński K, Kaliniewicz J, Kotlarczyk S, ukowski P. Влияние полифенолов и витамина E на антиоксидантный статус и качество мяса цыплят-бройлеров, подвергшихся воздействию высоких температур. Архивы питания животных. 2019; 00: 1–16. pmid: 30758232
42. 41. Ван Кемпен ТАТГ, Рейджерсен М.Х., Де Брюйн С., Де Смет С., Михильс Дж., Трабер М.Г. и др.Кинетика витамина Е в плазме крови свиней показывает низкую биодоступность и короткий период полувыведения all-rac-α-токоферилацетата. Журнал зоотехники. 2016; 94: 4188–4195. pmid: 27898857
43. 42. Арнольд Р. Тканевое равновесие и субклеточное распределение витамина Е относительно миоглобина и окисления липидов в демонстрационной говядине. Журнал зоотехники. 1993. 71: 105–118. pmid: 8454531
44. 43. Лауридсен К., Йенсен СК. Включение α-токоферола в митохондрии и микросомы при надпитании витамином Е.Гены и питание. 2012; 7: 475–482. pmid: 22354407
45. 44. Лауридсен К., Энгель Х., Йенсен С.К., Крейг А.М., Трабер М.Г. Кормящие свиноматки и поросята-сосунки предпочтительно включают RRR-, а не all-rac-альфа-токоферол в молоко, плазму и ткани. Журнал питания. 2002; 132: 1258–1264. pmid: 12042443
46. 45. Фарисс М.В., Николлс-Гжемски Ф.А., Тирменштейн М.А., Чжан Дж.Г. Повышенные антиоксидантные и цитопротекторные способности сукцината витамина Е связаны с преимуществом быстрого поглощения гепатоцитами и митохондриями крыс.Свободная радикальная биология и медицина. 2001; 31: 530–541. pmid: 11498286
47. 46. Hacquebard M, Carpentier YA. Витамин Е: абсорбция, перенос плазмы и захват клеток. Текущее мнение о клиническом питании и метаболическом лечении. 2005. 8: 133–138. pmid: 15716790
48. 47. МакКью, доктор медицины. Отслеживание окислительной и неокислительной судьбы меченых изотопами питательных веществ у животных. Биология. 2011; 61: 217–230.
49. 48. Подлесак DW, McWilliams SR. Метаболическая маршрутизация пищевых питательных веществ у птиц: влияние концентрации липидов в рационе на δ ¹³ C депо-жира и его экологические последствия.Аук. 2007; 124: 916–925.
50. 49. Nudds RL, Bryant DM. Физические упражнения снижают скорость метаболизма зебровых зябликов в состоянии покоя, Taeniopygia guttata . Функциональная экология. 2001; 15: 458–464.
51. 50. Картер В.А., Купер-Маллин С., Маквильямс С.Р. Обмен липидов в мышцах и реакция на упражнения различаются между нейтральными и полярными фракциями у модельной певчей птицы, зебрового вьюрка. Журнал экспериментальной биологии. 2018; 221: jeb.168823. pmid: 29444847
52. 51.Купер-Маллин С., Картер В.А., Маквильямс С.Р. Острое влияние интенсивных упражнений на антиоксидантную систему у птиц: помогают ли упражнения? Журнал экспериментальной биологии. 2019; 222: jeb.210443. pmid: 31511346
53. 52. Ademowo OS, Dias HKI, Burton DGA, Griffiths HR. Липидное (пер) окисление в митохондриях: новая мишень в процессе старения? Биогеронтология. 2017; 18: 859–879. pmid: 28540446
54. 53. Хименес А.Г., О’Коннор Э.С., Эллиотт К.Х.Миоядерный домен в мышцах, но не окислительный стресс, уменьшается с возрастом у морских птиц-долгожителей с высокими затратами на активность. Журнал экспериментальной биологии. 2019; jeb.211185. pmid: 31488626
55. 54. Исакссон С. Противоположное воздействие на глутатион и активные метаболиты кислорода в зависимости от пола, среды обитания и весеннего срока, но не влияет на увеличение плотности размножения у больших синиц ( Parus major ). Экология и эволюция. 2013; 3: 2730–2738. pmid: 24567835
56. 55. Джордано М., Костантини Д., Чиррен Б.Влияние пренатальных и послеродовых условий питания на окислительный статус птенцов большой синицы, специфичные для пола. Oecologia. 2015; 177: 123–131. pmid: 25376155
57. 56. Роагер Х.М., Сулек К., Сков К., Франдсен Х.Л., Смедсгаард Дж., Уилкс А. и др. Lactobacillus acidophilus NCFM влияет на метаболизм ацетата витамина Е и характер кишечной желчной кислоты у моноколонизированных мышей. Кишечные микробы. 2014; 5: 296–303. pmid: 24717228
58. 57. Коно Н., Араи Х. Внутриклеточный транспорт жирорастворимых витаминов А и Е.Движение. 2015; 16: 19–34. pmid: 25262571
59. 58. Розенберг К. В., Доктер А. М., Бланчер П. Дж., Зауэр Дж. Р., Смит А. С., Смит П. А. и др. Упадок орнитофауны Северной Америки. Наука. 2019; 124: 120–124. pmid: 31604313
60. 59. Подседек А. Природные антиоксиданты и антиоксидантная способность овощей Brassica: обзор. LWT — пищевая наука и технология. 2007; 40: 1–11.
61. 60. Bauchinger U, McWilliams SR. Круговорот углерода в тканях воробьиных птиц: аллометрия, изотопные часы и фенотипическая гибкость в размере органов.Физиологическая и биохимическая зоология. 2010; 83: 1032–1032.
62. 61. Картер В.А., Уайтмен Дж. П., Купер-Маллин С., Ньюсом С.Д., МакВильямс С.Р. Динамика отдельных жирных кислот в жировых отложениях в мышцах и мембранах певчих птиц и ее функциональное и экологическое значение. Физиологическая и биохимическая зоология. 2019; 92: 239–251. pmid: 30741598
63. 62. Ristow M, Zarse K, Oberbach A, Klöting N, Birringer M, Kiehntopf M и др. Антиоксиданты предотвращают воздействие физических упражнений на здоровье человека.PNAS. 2009; 2: 2–7. pmid: 19433800
64. 63. Hall ZJ, Bauchinger U, Gerson AR, Price ER, Langlois LA, Boyles M и др. Сайт-специфическая регуляция взрослого нейрогенеза с помощью содержания жирных кислот в пище, витамина E и летных упражнений у европейских скворцов. Европейский журнал нейробиологии. 2014; 39: 875–882. pmid: 24372878
65. 64. Speakman JR. История и теория техники дважды маркированной воды. Американский журнал клинического питания. 1998. 68: 932–938. pmid: 9771875
66. 65.Król E, Speakman JR. Пространства изотопного разбавления мышей вводят одновременно дейтерий, тритий и кислород-18. Журнал экспериментальной биологии. 1999; 202: 2839–2849. pmid: 10504320
67. 66. Блатт Д.Х., Леонард С.В., Трабер М.Г. Кинетика витамина Е и функция белков, регулирующих токоферол. Питание. 2001; 17: 799–805. pmid: 11684383
68. 67. Бруно Р.С., Леонард С.В., Парк С. Иль, Чжао Ю., Трабер М.Г. Потребность человека в витамине Е оценивалась с использованием яблок, обогащенных меченным дейтерием α-токоферилацетатом.Американский журнал клинического питания. 2006; 83: 299–304. pmid: 16469987
69. 68. Скотт Г.Р., Эггинтон С., Ричардс Дж. Г., Милсом В. К.. Эволюция мышечного фенотипа для полета на очень большой высоте у бархатного гуся. Труды Королевского общества B: биологические науки. 2009; 276: 3645–3653. pmid: 19640884
70. 69. Армстронг К., Томас Р. Х., Прайс ER, Гульельмо К. Г., Скрепки Дж. Ф. Ремоделирование митохондриальных мембран во время пробуждения от спячки. Физиологическая и биохимическая зоология.2011; 84: 438–449. pmid: 21743257
71. 70. Frezza C, Cipolat S, Scorrano L. Выделение органелл: функциональные митохондрии из печени, мышц и культивируемых филробластов. Протоколы природы. 2007; 2: 287–295. pmid: 17406588
72. 71. Gerson AR, Brown JCL, Thomas R, Bernards MA, Staples JF. Влияние пищевых полиненасыщенных жирных кислот на метаболизм митохондрий при гибернации млекопитающих. Журнал экспериментальной биологии. 2008; 211: 2689–2699. pmid: 18689422
73. 72.vander Zanden HB, Soto DX, Bowen GJ, Hobson KA. Расширение набора изотопных инструментов: применение соотношений стабильных изотопов водорода и кислорода в исследованиях пищевых сетей. Границы экологии и эволюции. 2016; 4: 1–19.
74. 73. Болкер БМ. bbmle: инструменты для общей оценки максимального правдоподобия. Пакет R версии 1020. 2017.
75. 74. Бернем К.П., Андерсон Д.Р. Выбор модели и многомодельный вывод: практический теоретико-информационный подход. Второй Edi.Springer; 1998.
76. 75. Команда RC. R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений; 2020.
77. 76. Фокс Т.Дж., Вайсберг С. Товарищ по прикладной регрессии. Третье редактирование. Таузенд-Оукс, Калифорния: Сейдж; 2019.
78. 77. Лауридсен C, Бакли DJ, Моррисси PA. Влияние пищевых добавок жиров и витамина Е на уровни α-токоферола и профили жирных кислот во фракциях мембран куриных мышц и на восприимчивость к перекисному окислению липидов.Мясная наука. 1997; 46: 9–22. pmid: 22061841
79. 78. Таппель А.Л., Залкин Х. Ингибирование перекисного окисления липидов в митохондриях витамином Е. Архив биохимии и биофизики. 1959; 80: 333–336.
80. 79. Аткинсон Дж., Харроун Т., Уоссалл С.Р., Стиллвелл В., Катсарас Дж. Расположение и поведение α-токоферола в мембранах. Молекулярное питание и пищевые исследования. 2010; 54: 641–651. pmid: 20166146
81. 80. Бертон GW, Трабер MG. Витамин Е: антиоксидантная активность, биокинетика и биодоступность.Ежегодный обзор питания. 2003. 10: 357–382. pmid: 2200468
82. 81. Ники Э., Абэ К. Витамин Е: структура, свойства и функции. В: Ники Э., редактор. Химия, функции и анализ пищевых продуктов №11. Королевское химическое общество; 2019. С. 1–11.
83. 82. Монаган П., Меткалф Н. Б., Торрес Р. Окислительный стресс как посредник компромиссов в истории жизни: механизмы, измерения и интерпретация. Письма об экологии. 2009; 12: 75–92. pmid: 1₂₈
84. 83. Трабер М.Г., Леонард С.В., Бобе Г., Фу Х, Зальцман Э., Грусак М.А. и др.Скорость исчезновения альфа-токоферола из плазмы зависит от концентрации липидов: исследования с использованием меченной дейтерием зелени капусты у молодых и пожилых людей. Американский журнал клинического питания. 2015; 101: 752–759. pmid: 25739929
85. 84. Surai PF, Sparks NHC, Acamovic T, McDevitt RM. Антиоксидантные системы в развивающихся цыплятах: витамины Е и С в печени цыплят-бройлеров. Британская наука о птицеводстве. 2002; 43: 64–65.
86. 85. ДеМоранвиль К.Дж., Кордер К.Р., Гамильтон А., Рассел Д.Е., Хасс Дж.М., Шеффер П.Дж.Экспрессия PPAR, размер мышц и скорость метаболизма в течение годового цикла серого кошачьего являются самыми высокими при подготовке к осенней миграции. Журнал экспериментальной биологии. 2019; 45056: jeb.198028.
87. 86. Макфарлан Дж. Т., Бонен А., Гульельмо К. Г.. Сезонная регуляция переносчиков жирных кислот в лётных мышцах перелетных белогорлых воробьев (Zonotrichia albicollis). Журнал экспериментальной биологии. 2009; 212: 2934–2940. pmid: 19717675
88. 87. Чжан И, Король МО, Хармон Э, Эйстер К., Свансон Д.Л.Изменения переносчиков жирных кислот и интенсивности клеточного метаболизма у воробьиных птиц, вызванные миграцией. Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология. 2015; 185: 797–810. pmid: 26194862

Прямые рейсы из Лаппеэнранты (LPP)

Прямые рейсы из Лаппеэнранты (LPP)

Последнее обновление: 13.08.2021

Аэропорт Лаппеенранты (IATA: LPP, ICAO: EFLP), также известный как аэропорт Лаппеенранты, — небольшой аэропорт в Финляндии.Это международный аэропорт, обслуживающий район Лаппеенранты, Финляндия. Из аэропорта Лаппеенранты совершаются беспосадочные пассажирские рейсы по 5 направлениям в 4 страны.

В настоящее время внутренних рейсов из Лаппеенранты нет.

Самый длинный рейс из LPP в Лаппеенранте — это беспосадочный маршрут длиной 805 миль (1296 км) до Милана (Бергамо) BGY. Этот прямой рейс занимает около 3 часов 10 минут и выполняется Ryanair.

Авиакомпании, выполняющие рейсы из Лаппеэнранты

Только одна авиакомпания выполняет рейсы из и в Лаппеэнранту, это Ryanair.

Популярные направления из Лаппеэнранты

Ниже вы можете найти список самых популярных направлений из Лаппеенранты, основанный на количестве запланированных рейсов в этом месяце.

Межконтинентальные рейсы из Лаппеэнранты

Ниже приводится обзор всех беспосадочных межконтинентальных рейсов, выполняемых из аэропорта Лаппеэнранта (LPP).

* Обратите внимание, что нет прямых рейсов между Лаппеенрантой и США, Канадой, Южной Америкой, Центральной Америкой, Карибским бассейном, Африкой, Ближним Востоком, Южной Азией, Китаем, Японией, Восточной Азией, Юго-Восточной Азией. , Средняя Азия или Океания.

Международные рейсы из Лаппеэнранты

Рейсы из Лаппеенранты в Австрию

Вена — единственный пункт назначения в Австрии, откуда отправляются прямые рейсы из Лаппеенранты.Прямые рейсы на Вена выполняет Ryanair. Это сезонный маршрут, который начинается в сентябре и заканчивается в марте.

Рейсы из Лаппеенранты в Германию

В Германии есть 2 направления, по которым есть прямые рейсы из Лаппеенранты.

В Берлин и Мемминген вы можете лететь рейсами Ryanair.

Рейсы из Лаппеенранты в Венгрию

В Венгрии единственным пунктом назначения, имеющим прямой рейс из Лаппеенранты, является Будапешт.Прямые рейсы в Будапешт выполняет Ryanair. Это сезонный маршрут, который начинается в октябре и заканчивается в марте.

Рейсы из Лаппеенранты в Италию

В Италии есть 1 пункт назначения, имеющий прямое сообщение из Лаппеенранты, то есть Милана (Бергамо). Прямые рейсы в Милан (Бергамо) выполняет Ryanair.

Альтернативные аэропорты возле Лаппеэнранты

Ниже вы можете найти список аэропортов, альтернативных Лаппеенранте (LPP).Ближайшие к Лаппеенранте (LPP) аэропорты — Санкт-Петербург (LED) и Хельсинки (HEL).

Часто задаваемые вопросы — FAQ

Сколько аэропортов в Лаппеэнранте?

В городе Лаппеенранта 1 аэропорт: Lappeenranta Airport (LPP).

В какой аэропорт лучше всего лететь из Лаппеэнранты?

Самым удобным аэропортом для вылета из Лаппеэнранты является аэропорт Лаппеэнранты (LPP).

Сколько авиакомпаний летают из Лаппеэнранты?

По состоянию на август 2021 года из Лаппеенранты выполняет рейсы 1 авиакомпания — Ryanair.

Какие авиакомпании летают из Лаппеэнранты?

Ryanair — единственная авиакомпания, выполняющая рейсы из Лаппеенранты.

Какие альянсы летают из Лаппеенранты?

На данный момент альянсов из Лаппеенранты нет.

Сколько прямых рейсов из Лаппеэнранты?

Ежемесячно из Лаппеенранты отправляется примерно 7 рейсов (или 0 рейсов каждую неделю) в 5 аэропортов по всему миру.

Какое официальное название у аэропорта Лаппеэнранты?

Официальное название аэропорта Лаппеенранты — аэропорт Лаппеенранты.

Какой код аэропорта у аэропорта Лаппеэнранта?

Код аэропорта Лаппеэнранты — LPP .

Какие самые популярные рейсы из Лаппеэнранты?

Милан (Бергамо), Берлин и Будапешт — 3 самых популярных маршрута из Лаппеенранты. Чтобы получить полный обзор всех маршрутов полетов из Лаппеэнранты, воспользуйтесь нашей картой полетов.

Как долго длится перелет из Лаппеэнранты?

Организация Тихоокеанского флота США, 1 мая 1945 г.

О Devon M — Девонский яхт-клуб

Основанная в 1908 году как яхт-клуб Gardiner’s Bay, The Devon Yacht Club, Inc.была зарегистрирована в соответствии с законами Нью-Йорка 8 ноября 1916 года на земле, предоставленной компанией Gardiner’s Bay. Он начал свой первый сезон 4 июля 1917 года с 46 участниками. Среди видных членов, которые были активными в первоначальном лодочном клубе, были Уильям С. Роу, полковник Уильям Купер Проктер, Джозеф Роусон, Ричмонд Леверинг и Джон Р. Маклин.

Первоначальные управляющие при учреждении Клуба были:

Прошлые коммодоры

Директивы по летной годности; Турбореактивные двухконтурные двигатели General Electric Company

Федеральное управление гражданской авиации (FAA), DOT.

Окончательное правило.

FAA принимает новую директиву о летной годности (AD) для некоторых турбовентиляторных двигателей моделей General Electric Company (GE) CF34-1A, CF34-3A, CF34-3A1, CF34-3A2, CF34-3B и CF34-3B1. Это AD было вызвано отказом лопасти вентилятора в полете, что привело к отключению в полете. Это AD требует снятия и замены лопастей поврежденного вентилятора. Федеральное управление гражданской авиации США издает это объявление для устранения небезопасного состояния этих продуктов.

Настоящее объявление вступает в силу 15 мая 2020 г.

Директор Федерального реестра одобрил включение посредством ссылки определенных публикаций, перечисленных в этом AD, по состоянию на 15 мая 2020 г.

Для получения служебной информации, указанной в этом последнем правиле, обращайтесь в General Electric Company, GE Aviation, комната 285, 1 Neumann Way, Cincinnati, OH, 45215; телефон: 513-552-3272; электронная почта: [email protected]. Вы можете просмотреть эту служебную информацию в FAA, Отделение стандартов двигателей и гребных винтов, 1200 District Avenue, Burlington, MA, 01803. Информацию о наличии этого материала в FAA можно получить по телефону 781-238-7759. Он также доступен в Интернете по адресу https://www.regulations.gov , выполнив поиск и указав номер документа FAA-2019-0665.

Изучение AD Docket

Вы можете изучить список AD в Интернете по адресу https: // www.rules.gov , выполнив поиск и указав номер документа FAA-2019-0665; или лично в Docket Operations с 9:00 до 17:00 с понедельника по пятницу, кроме государственных праздников. Документ AD содержит это окончательное правило, нормативную оценку, любые полученные комментарии и другую информацию. Адрес Docket Operations: Министерство транспорта США, Docket Operations, M-30, первый этаж Западного здания, комната W12-140, 1200 New Jersey Avenue SE, Вашингтон, округ Колумбия 20590.

Кристофер МакГуайр, аэрокосмический инженер, отделение ОЭС, FAA, 1200 District Avenue, Burlington, MA, 01803; телефон: 781-238-7120; факс: 781-238-7199; электронная почта: [email protected].

Обсуждение

FAA выпустило уведомление о предлагаемом нормотворчестве (NPRM) для изменения 14 CFR, часть 39, добавив AD, который будет применяться к определенным GE CF34-1A, CF34-3A, CF34-3A1, CF34-3A2, CF34-3B и CF34. Турбореактивные двухконтурные двигатели модели 3В1. NPRM опубликовано в Федеральном реестре 15 октября 2019 г. (84 FR 55073). NPRM был вызван отказом лопасти вентилятора в полете, что привело к остановке в полете.NPRM предложил потребовать удаления и замены лопастей поврежденного вентилятора. Федеральное управление гражданской авиации США издает это объявление для устранения небезопасного состояния этих продуктов.

Комментарии

FAA предоставило общественности возможность участвовать в разработке этого окончательного правила. FAA рассмотрело полученный комментарий. Отдельный комментатор поддержал NPRM.

Заключение

FAA рассмотрело соответствующие данные, рассмотрев полученные комментарии и определило, что безопасность полетов и общественные интересы требуют принятия этого окончательного правила в том виде, в каком оно было предложено.

Информация по сопутствующему обслуживанию в соответствии с 1 CFR Часть 51

FAA проверило Сервисный бюллетень GE CF34-BJ S / B 72-0306 от 27 сентября 2017 г. и GE SB CF34-AL S / B 72-0314 от 27 сентября 2017 г. GE SB CF34-BJ В S / B 72-0306 описаны процедуры снятия и замены поврежденных лопастей вентилятора, установленных на турбовентиляторных двигателях моделей CF34-1A, -3A, -3A1, -3A2 и -3B. GE SB CF34-AL S / B 72-0314 описывает процедуры снятия и замены поврежденных лопастей вентилятора, установленных на турбовентиляторных двигателях моделей CF34-3A1 и -3B1.Эта служебная информация доступна в разумных пределах, поскольку заинтересованные стороны имеют доступ к ней в ходе своей обычной деятельности или с помощью средств, указанных в разделе АДРЕСА .

Прочая информация о сопутствующих услугах

FAA также провело проверку GE SB CF34-AL S / B 72-0148, редакция 05 от 23 июля 2015 г .; и GE SB CF34-BJ S / B 72-0123, редакция 04, от 21 октября 2015 г. GE SB CF34-AL S / B 72-0148 описывает процедуры ремонта лопастей вентилятора, установленных на модели GE CF34-3A1 и -3B1. турбовентиляторные двигатели.GE SB CF34-BJ S / B 72-0123 описывает процедуры ремонта лопастей вентилятора, установленных на турбовентиляторных двигателях моделей GE CF34-1A, -3A, -3A1, -3A2 и -3B.

Затраты на соблюдение требований

По оценкам FAA, это AD затрагивает 121 двигатель, установленный на самолетах, зарегистрированных в США.

FAA оценивает следующие затраты для соответствия этому AD:

Полномочия по установлению правил

Раздел 49 Кодекса Соединенных Штатов определяет полномочия FAA по изданию правил по безопасности полетов. Подзаголовок I, раздел 106, описывает полномочия администратора FAA. Подзаголовок VII: Авиационные программы, более подробно описывает объем полномочий Агентства.

FAA издает это нормотворчество в соответствии с полномочиями, описанными в Подзаголовке VII, Часть A, Подчасть III, Раздел 44701: «Общие требования». В соответствии с этим разделом Конгресс поручает FAA продвигать безопасные полеты гражданских самолетов в сфере воздушной торговли, предписывая правила для практики, методов и процедур, которые Администратор считает необходимыми для обеспечения безопасности в воздушной торговле. Это регулирование входит в сферу компетенции этого органа, поскольку оно касается небезопасных условий, которые могут существовать или развиваться для продуктов, определенных в этом нормотворческом действии.

Результаты регулирования

Это AD не будет иметь последствий для федерализма в соответствии с Правительственным указом 13132. Это AD не будет иметь существенного прямого воздействия на Штаты, на отношения между национальным правительством и штатами или на распределение власти и ответственности между различными уровнями власти. правительство.

По причинам, описанным выше, я подтверждаю, что этот AD:

(1) не является «существенным регламентирующим действием» в соответствии с Постановлением Правительства 12866,

(2) Не повлияет на внутригосударственную авиацию на Аляске, и

(3) Не окажет значительного экономического воздействия, положительного или отрицательного, на значительное количество малых предприятий в соответствии с критериями Закона о гибкости регулирования.

• Воздушный транспорт
• Самолет
• Авиационная безопасность
• Регистрация по ссылке
• Безопасность

Принятие поправки

Соответственно, в соответствии с полномочиями, делегированными мне Администратором, FAA вносит поправки в 14 CFR, часть 39, следующим образом:

1.Авторитетная ссылка для части 39 по-прежнему выглядит следующим образом:

49 U.S.C. 106 (г), 40113, 44701.

2. FAA вносит поправки в § 39.13, добавляя следующую новую директиву по летной годности (AD):

2020-08-01 Компания «Дженерал Электрик»: Поправка 39-21107; Номер делаFAA-2019-0665; Идентификатор проекта 2019-NE-25-AD.

(a) Дата вступления в силу

Настоящее объявление вступает в силу 15 мая 2020 г.

(b) Затронутые объявления

Нет.

(c) Применимость

Настоящее AD распространяется на турбовентиляторные двигатели моделей CF34-1A, CF34-3A, CF34-3A1, CF34-3A2, CF34-3B и CF34-3B1 компании General Electric Company (GE), имеющие лопасть вентилятора с номером детали, указанным в информации о планировании. , пункт 1.A., бюллетеня GE Service Bulletin (SB) CF34-AL S / B 72-0314 от 27 сентября 2017 г. или GE SB CF34-BJ S / B 72-0306 от 27 сентября 2017 г. и с любым серийным номером перечисленных в пункте 4. Приложения A GE SB CF34-AL S / B 72-0314 или GE SB CF34-BJ S / B 72-0306.

(d) Субъект

Компонент совместной авиационной системы (JASC), код 7220, впускная секция турбинного двигателя.

(e) Небезопасное состояние

Это объявление было вызвано отказом лопасти вентилятора в полете, который привел к отключению в полете.FAA выдает это объявление, чтобы предотвратить отказ лопасти вентилятора. Небезопасное состояние, если его не устранить, может привести к отказу одного или нескольких двигателей, потере управления тягой и потере самолета.

(f) Соответствие

Выполняйте это AD в указанные сроки, если это еще не сделано.

(g) Необходимые действия

Выведите из эксплуатации лопасти вентилятора, на которые влияют, в течение 90 дней после даты вступления в силу настоящего AD и замените его деталью, подходящей для установки.

(h) Определение

Деталь, подходящая для установки, — это любая лопасть вентилятора, отличная от указанной в параграфе (c) данного AD, или лопасть вентилятора, которая была отремонтирована в соответствии с GE SB CF34-AL S / B 72-0148, редакция 05, от июля. 23, 2015; или GE SB CF34-BJ S / B 72-0123, редакция 04, от 21 октября 2015 г.

(i) Альтернативные методы соответствия (AMOC)

(1) Менеджер отделения ОЭС, FAA, имеет право утверждать AMOC для этого AD, если требуется, с использованием процедур, изложенных в 14 CFR 39.19. В соответствии с 14 CFR 39.19 отправьте запрос своему главному инспектору или в местное районное управление по полетным стандартам, в зависимости от ситуации. Если вы отправляете информацию непосредственно руководителю сертификационного офиса, отправьте ее вниманию лица, указанного в параграфе (j) настоящего AD. Вы можете отправить свой запрос по адресу [email protected].

(2) Перед использованием любого утвержденного AMOC уведомите своего соответствующего главного инспектора или, в случае отсутствия главного инспектора, менеджера местного районного офиса по стандартам полетов / районного офиса, имеющего сертификат.

(j) Дополнительная информация

Для получения дополнительной информации об этом объявлении свяжитесь с Кристофером Макгуайром, аэрокосмическим инженером, отделение ОЭС, FAA, 1200 District Avenue, Burlington, MA, 01803; телефон: 781-238-7120; факс: 781-238-7199; электронная почта: [email protected].

(k) Материал, включенный в ссылку

(1) Директор Федерального реестра одобрил включение посредством ссылки (IBR) служебной информации, указанной в этом параграфе под 5 U.S.C. 552 (а) и 1 CFR часть 51.

(2) Вы должны использовать эту служебную информацию как применимую для выполнения действий, требуемых этим AD, если в AD не указано иное.

(i) Сервисный бюллетень General Electric Company (GE) CF34-BJ S / B 72-0306 от 27 сентября 2017 г.

(ii) GE SB CF34-AL S / B 72-0314 от 27 сентября 2017 г.

(3) Для получения информации об услугах GE, указанной в этом объявлении, обращайтесь в General Electric Company, GE Aviation, комната 285, 1 Neumann Way, Cincinnati, OH, 45215; телефон: 513-552-3272; электронная почта: авиация[email protected].

(4) Вы можете просмотреть эту служебную информацию в FAA, Отделение стандартов двигателей и гребных винтов, 1200 District Avenue, Burlington, MA, 01803. Для получения информации о наличии этого материала в FAA позвоните по телефону 781-238-7759.

(5) Вы можете просмотреть эту служебную информацию, которая включена посредством ссылки в Национальное управление архивов и документации (NARA). Информацию о наличии этого материала в NARA можно получить по электронной почте [email protected], или перейдите по адресу: https://www.archives.gov/ Federal-register / cfr / ibr-locations.html.

Выдано 3 апреля 2020 г.

Лэнс Т. Гант,

Директор отдела соответствия и летной годности Службы сертификации самолетов.

[FR Док. 2020-07451 Подано 4-9-20; 8:45]

КОД СЧЕТА 4910-13-P

Распространенность и потенциальные факторы риска связанных с полетом болей в шее, плечах и пояснице среди пилотов и членов экипажа вертолетов: исследование на основе анкет | BMC Musculoskeletal Disorders

Цель основного исследования состояла в том, чтобы определить распространенность общей скелетно-мышечной боли, уделяя особое внимание боли в шее, плече и пояснице, а также оценить потенциальные факторы риска боли в шее среди пилотов вертолетов и членов экипажа в австрийских вооруженных силах, австрийских вооруженных силах. воздушно-десантная полиция и австрийские воздушно-спасательные организации.

Главный вывод этого исследования заключался в том, что 12-месячная распространенность боли в шее значительно выше как среди пилотов вертолетов, так и среди членов экипажа (67,3% против 45,3%). Кроме того, 3-месячная распространенность боли в шее составила 64,4% для пилотов и 41,9% для членов экипажа, что доказывает существование этой растущей обеспокоенности среди описанных профессиональных групп. Независимо от того, учитывая распространенность в течение 12 или 3 месяцев, боль в пояснице является второй по частоте болезненной частью тела, за которой следует плечо.Использование NVG (OR 1.9), боль в плече (OR 4.9) и боль в пояснице в предыдущем году (OR 2.3), по-видимому, являются единственными независимыми факторами риска боли в шее, связанной с полетом.

NVG — Фактор риска боли в шее?

Являясь первым исследованием, оценивающим комбинированную 12- и 3-месячную распространенность боли для всего тела, наши результаты показывают самую высокую распространенность скелетно-мышечной боли среди боли в шее. Результаты основного исследования кажутся выше по сравнению с результатами других исследований Thomae et al.[6], Bridger et al. [7], Ван ден Оорд и др. [38] и Ван ден Оорд и др. [12] оценивает 12-месячную распространенность боли в шее среди пилотов вертолетов и членов экипажа от 29 до 62%. Мюррей и др. объяснили эту разницу использованием большего количества категорий боли, потенциально приводящих к более высокой распространенности боли [32]. Хотя Ван ден Оорд и др. использовали четыре категории боли (никогда, эпизодическую, регулярную или непрерывную) [38], в соответствии с Murray et al. мы использовали шесть категорий (0 дней, 1–7 дней, 8–30 дней,> 30 дней и т. д.)) [32].

Наша оценка 3-месячной распространенности боли в шее среди пилотов вертолетов (64,4, 95% ДИ 54,4–73,4) была намного выше по сравнению с исследованием Äng и Harms-Ringdahl, которые сообщили о распространенности боли в шее за 3 месяца, равной 57%. % (95% ДИ, 47,6–65,4) среди пилотов [13]. В соответствии с Энгом и Хармс-Рингдалом были выбраны дополнительные 3 месяца, чтобы уменьшить потенциальную систематическую ошибку воспоминаний, поскольку эпизоды более сильной боли могут запоминаться лучше, чем менее серьезные [13].

Кроме того, следует отметить, что в нашем исследовании только 72.4% пилотов и 60,7% членов экипажа использовали NVG, тогда как в исследованиях Van den Oord et al. [38], Энг и Хармс-Рингдал [13], Ван ден Оорд и др. [12] все участники носили устройства ПНВ. Таким образом, можно было предположить, что распространенность шеи среди австрийских пилотов вертолетов и членов экипажа должна была быть ниже. Многофакторное тестирование показало, что использование NVG привело к значительному повышению риска боли в шее в 1,9 раза для всей группы. Никакой другой индикатор риска, связанный с полетом (профессия, демографические данные, переменные NVG, данные о времени налета и тип вертолета) не оказал влияния на риск.Äng и Harms-Ringdahl также обнаружили, что, хотя и не значимо в их окончательной модели, использование NVG выявляет пользователей в группе риска (OR 1,7) [13].

Многие исследования доказали, что устройства ПНВ не только позволяют пилотам улучшить их зрительные способности, но также обходятся ценой увеличения массы, что приводит к деформации шеи, вызванной ПНВ [21, 22]. Интересно, что в нашем исследовании только вес шлема мог повлиять на боль в шее, и мы ссылаемся на результаты исследования Sovelius et al. кто сообщил, что вес шлема вызывает большее мышечное напряжение, чем NVG [39].Более высокий вес шлема оказывает более значительное влияние на нагрузку на шейные мышцы, чем более легкий NVG, который изменяет центр тяжести [39]. Более того, распространенность боли в шее может возрасти при более частом использовании NVG, поскольку Адам обнаружил пороговое значение 150 часов NVG, после которого 90% членов экипажей вертолетов сообщают о боли в шее [16]. В нашем исследовании сообщалось о случаях боли в шее в среднем 80,3 (SD, 116) часов использования NVG, что представляет собой гораздо более низкий предел критического использования NVG, приводящего к боли в шее.

Боль в шее, связанная с полетом — мешает полетам и отдыху?

Распространенность боли в шее в течение 12 месяцев среди взрослого населения в целом (17–70 лет) оценивается между 17 и 75%, в среднем 37% [11].Таким образом, нашу оценочную 12-месячную распространенность боли в шее следует рассматривать как чрезвычайно высокую с потенциальным влиянием на отдых и выполнение полетов. О нарушении досуга сообщили 27,0% (95% ДИ, 19,6–36,0) от всей группы, тогда как 9,8% (95% ДИ, 5,4–16,9) сообщили о нарушении летной службы самостоятельно. Эти результаты ниже по сравнению с результатами исследования Äng и Harms-Ringdahl, которые сообщили, что 58% (95% ДИ, 46,1-69,9) случаев боли в шее заявили, что их боль мешает выполнению полета, и 55% (ДИ, 43.4–67.1) сообщили о вмешательстве в досуг [13]. Несомненно, боль в шее может влиять на безопасность работы [16], ограничивая уровень концентрации [6], двигательный контроль [26, 27] и устойчивость позы [28]. С другой стороны, исследование Aherne et al. доказано, что на безопасность эксплуатации влияют и другие психологические факторы, такие как стресс [40]. Вероятность ночных происшествий у пилотов возникла в результате давления со стороны миссии, например, состояния пациента, как одного из мотивов для продолжения полета к месту назначения [40].

Является ли боль в шее, связанная с полетом, основной проблемой?

В качестве новинки мы оценили распространенность боли по всему телу и обнаружили высокую распространенность и в других близких участках тела. Для пилотов вертолетов, а также для членов экипажа, независимо от того, распространяется ли это на 12 или 3 месяца, боль в пояснице является второй по частоте болезненной областью тела, за которой следуют плечо и верхняя часть спины. Эти результаты хорошо согласуются с результатами исследования Энга и Хармса-Рингдала [13]. Примечательно, что 12-месячная распространенность низа спины (48.1%) и боли в плече (43,3%) у пилотов вертолетов были выше по сравнению с их 3-месячной распространенностью боли (42,3 и 38,5%).

Аналогичная картина наблюдалась среди членов экипажа, опять же, 3-месячная распространенность поясницы (29,9%) и боли в плече (29,1%) были ниже по сравнению с соответствующей 12-месячной распространенностью (36,8 и 30,8%). Анкетное исследование было проведено сразу после окончания зимнего сезона (март — май), который может не являться пиковым сезоном работы для большинства пилотов вертолетов и членов экипажей.Этот факт мог повлиять на оценку нарушений опорно-двигательного аппарата.

Как правило, боль в пояснице и ее связь с профессиональными опасностями — это хорошо задокументированная проблема со здоровьем у пилотов вертолетов с распространенностью 61–80% в течение жизни [6, 7], тогда как в нашем исследовании 48,1% пилотов вертолетов и 36,8% членов экипажа в прошлом году сами сообщили о боли в пояснице, связанной с полетом. Кроме того, наши результаты доказали, что у пилотов вертолетов и членов экипажа с болью в пояснице в 2,3 раза выше риск возникновения боли в шее, связанной с полетом.В соответствии с результатами исследования Äng и Harms-Ringdahl [13], результаты показали, что недавняя боль в плече была значительным фактором риска (OR 4,9). Многие исследования свидетельствуют о том, что предыдущая боль и боль в других близлежащих областях тела связаны с болью в шее [41].

Основная связь между болью в шее и болью в других близлежащих областях тела в некоторой степени подтверждает аргумент о том, что близкие области тела могут иметь схожие факторы риска [41]. Очевидно, что боль в шее, вызванная полетом, кажется основной проблемой, но литературы о боли в шее, о которой сообщают пилоты вертолетов и члены экипажа, все еще мало [13].Совсем недавно проблема боли в шее у членов экипажей вертолетов стала актуальной в авиамедицинской среде, так как она влияет на физическое здоровье [13, 22]. Особенно в Австрии, из-за ее топографического положения, тысячи миссий HEMS (приблизительно 6700 в год) выполняются пилотами вертолетов и членами экипажа в год [42]. У всех профессиональных групп могут быть разные пиковые сезоны работы из-за различных операций, приводящих к различным рискам, связанным с нарушениями опорно-двигательного аппарата.

В связи с растущей популярностью альпийских занятий на свежем воздухе зимой, а также летом, что связано с увеличением числа несчастных случаев [1, 43], пилоты вертолетов и члены экипажей подвергаются сильному воздействию высоких сил.Таким образом, профессиональная группа спасательной организации подвержена особому риску возникновения нарушений опорно-двигательного аппарата, связанных с полетом.

Частота и интенсивность боли. Является ли боль в шее, связанной с полетом, хроническим заболеванием?

По сравнению с Äng и Harms-Ringdahl [13], в нашем исследовании меньше участников сообщали о частых эпизодах боли в шее (32,0 против 13,4%). Наша выборка охватывала пилотов вертолетов и членов экипажей трех разных профессий, представляющих широкий спектр требований, связанных с работой.Эти три профессиональные группы могут различаться в зависимости от рабочих задач и маневров, поскольку в других исследованиях использовались только эскадрильи вертолетов ВВС [12, 13, 38, 44]. Это могло объяснить более высокую распространенность боли в шее в нашем исследовании.

Как правило, большинство пилотов вертолетов (87,1%) и членов экипажа (83,0%) в нашем исследовании сообщали об эпизодах боли продолжительностью от одного до тридцати дней, что не подтверждает ранее описанное определение, что боль в шее описывалась как хроническая среди этой профессиональной группы. [44].Аналогичные результаты были получены в отношении частоты болей в плече и пояснице, поскольку большинство пилотов вертолетов (73,4% против 74,0%) и членов экипажа (83,3% против 76,8%) сообщали об эпизодах боли, продолжавшихся не более 30 дней.

Во всех случаях боли в шее средняя интенсивность боли во время эпизодов составляла 4,7 и, следовательно, выше по сравнению с исследованиями Murray et al. [32] и Äng и Harms-Ringdahl [13], которые сообщили о средних значениях между 2,2 и 4,4, используя шкалу соотношения категорий Борга (0–10) [34]. Та же шкала (0 = без боли, 10 = наихудшая боль, которую только можно вообразить) использовалась в нашем исследовании.Большинство участников исследования принадлежали к воздушной аварийной ситуации (64,0%) и имели пиковый сезон работы летом и зимой из-за аварийно-спасательных полетов в альпийской местности в Австрии. Этот факт мог повлиять на самооценку средней интенсивности боли за предыдущие 3 месяца, поскольку исследование проводилось с марта по май.

Более того, хорошо известно, что пилоты и члены экипажа военных вертолетов сообщают о более низкой интенсивности боли [45] по сравнению с населением в целом, и было обнаружено, что они неохотно выражают боль из-за опасений ограничений полетов [20].Опять же, эти факты могут повлиять на описываемую распространенность и интенсивность боли, о которой сообщают сами пациенты.

Преимущества физических упражнений для предотвращения боли?

Основные результаты этого исследования подчеркивают необходимость проведения лонгитюдных исследований. Для снижения распространенности боли среди пилотов вертолетов и членов экипажа необходимы специальные стратегии обучения и дальнейшие исследования. По данным Sovelius et al. Для предотвращения травм шеи, вызванных избыточной массой шлема, необходимы более совершенные программы кондиционирования мышц, улучшенная координация мышц и стратегии поддержки головы [39].

В целом, физические упражнения были признаны эффективными против боли в шее в ряде исследований, проведенных среди других работающих групп [46, 47].

Лишь несколько упражнений с использованием планов рандомизированных контролируемых исследований были проведены среди членов летного экипажа с успешным результатом, уменьшившим боль в шее [48, 49]. В своем исследовании Äng et al. предоставить доказательства того, что контролируемый режим упражнений на шею и плечи был эффективным в уменьшении случаев боли в шее у пилотов вертолетов за счет улучшения работоспособности пораженных мышц [48].По сути, упражнения могут повысить индивидуальную работоспособность и снизить относительную нагрузку на шейную мускулатуру за счет дальнейшего снижения риска развития боли в шее [50]. Совелиус и др. обнаружили преимущество тренировок на батуте, так как относительно низкоинтенсивные и повторяющиеся мышечные нагрузки улучшают мышечный баланс и моторику [51]. Было показано, что тренировки на батуте эффективны в снижении мышечного напряжения во время полета, особенно в шейных мышцах [51]. Резюмируя, можно сказать, что гипотеза, характерная для пилотов вертолетов и членов экипажа, предполагает, что программы тренировок сосредоточены на мышечной выносливости и общей физической форме, чтобы ограничить эффекты совокупного воздействия множества факторов, которые способствуют возникновению боли в шее [44].

Тем не менее, нет никаких основанных на фактах руководящих принципов и консенсуса в отношении предотвращения боли в шее, связанной с полетом, среди пилотов вертолетов и членов экипажей Австрии. Таким образом, необходимы дальнейшие рандомизированные контролируемые исследования, чтобы четко прояснить эффективность специально адаптированных тренировочных вмешательств.

Сильные стороны и ограничения

В основанном на анкете исследовании процент ответов составил 69,8%. Хотя участники исследования были проинформированы о проекте на брифингах, по электронной почте, по телефону, а напоминания отправлялись раз в две недели, мы не достигли более высокого процента откликов.К сожалению, удалось привлечь лишь небольшое количество военных летчиков, что представляет собой потенциальное ограничение.

Пилоты и члены экипажа работают на разных авиабазах по всей Австрии, поэтому мы изо всех сил старались охватить все филиалы воздушно-десантной полиции и авиационной чрезвычайной ситуации по всей стране.