Самолеты-убийцы пассажиров: Ил-62/М
Уже стало банальностью говорить, что авиация является самым безопасным транспортом. К сожалению путь к этому потребовал многих жертв. При этом неудачные самолеты оставались в эксплуатации до сравнительно недавнего времени. Наш портал начинает серию статей о воздушных судах с самой плохой репутацией. Открываем ее очерком об Ил-62, неудачной пиратской копии западной конструкции в самом плохом по качеству исполнении.Как было дело с разработкой самолета Ил-62, мы, вероятно, никогда не узнаем. Хотя самолет был построен в ОКБ Илюшина, он очень похож на британский транспортный самолет Vickers VC-10 (позже BAC VC-10). Самолет VC-10 совершивший свой первый полет в 1962 году, имеет размах крыльев 44,50 м, длину 48,40 м, снаряженную массу 67 100 кг, взлетный вес 141 500 кг, максимальную скорость 919 км/ч, дальность полета 6 680 – 8 328 км, пассажировместимость – 150 человек. В качестве силовой установки были использованы двигатели R-R Conway Rco-42 с тягой в 4 x 93,40 кН (4 x 9 525 кГ).
Весьма вероятно, что Советы получили доступ к чертежам этой машины либо с помощью разведки, либо через скрытую покупку. Не секрет, что в то время Vickers испытывал финансовые проблемы и его сотрудники вполне могли допустить утечку за определенное вознаграждение либо из-за отсутствия средств на безопасность. Напомним, что Великобритания во времена «холодной войны» решила отказаться от пилотируемых самолетов и сосредоточиться на ракетных вооружениях и подводных лодках.
Vickers VC-10Кто-то может задать вопрос – почему Ил-62 не является точной копией VC-10? Это было связано, как и в других случаях пиратства со стороны СССР, с необходимостью адаптации конструкции к существующему парку машин и используемым технологиям. Единственным конструкторским бюро со свободной производственной мощностью был ОКБ Илюшин, ему и было поручено скопировать английский самолет. ОКБ Антонова работал над Ан-12/24/26. ОКБ Туполев работал на Ту-124/134.
Первый полет Ил-62 был совершен 2 января 1963 года. Самолет получил двигатели ТРД АЛ-7 PB. Это был вариант двигателя, используемого в реактивных боевых самолетах Су-7/9/11. Командиром экипажа был известный и очень опытный пилот В. К. Коккинаки.
13 марта 1969 года первый полет совершил Ил-62 М с двигателями ТРДД Д-30 КУ, капитаном экипажа был Я. Веринков. Самолет получил дополнительный топливный бак в хвостовом вертикальном оперении. Благодаря новым, более экономичным двигателям и большему запасу топлива, стало возможным совершать рейсы из Москвы в Нью-Йорк без остановок для дозаправки Было улучшено электронное оборудование, система загрузки и выгрузки багажа, а конструкция крыла была усилена. Самолет брал на борт до 192 пассажиров. 15 февраля 1972 года в Казани совершил первый полет серийный Ил-62 М, командиром экипажа снова был Б. В. Машковцев. 8 января 1974 года самолет Ил-62 M начал регулярные пассажирские рейсы.
Ил-62 стал первым советским пассажирским дальнемагистральным самолетом с турбореактивным двигателем. Это полностью металлическая конструкция с фюзеляжем типа монокок. Он получил стреловидные крылья с углом стреловидности 32,5 градуса.
На первый взгляд советских летчиков и пассажиров, привыкших к спартанским условиям прежних отечественных самолетов, от Ил-62 они были в восторге. В то время Ту-134, который должен был отвечать стандартам, почти сопоставимым с западными машинами, пока только создавался. Самолет в зависимости от конфигурации салона и кресел принимал на борт от 168 до 195 пассажиров, а экипаж состоял из пяти пилотов и бортового персонала.
Самолеты Ил-62 использовались в пассажирской авиации СССР/России, Польши, Чехословакии, Восточной Германии, Кубы и Венгрии. Производство было завершено в 1993 году. После 1989 года они исчезли из авиационного флота большинства стран, но некоторое время эксплуатировались в странах, оставшихся после распада Советского Союза, на Кубе и в Северной Корее. Всего было построено 257 машин.
Собственно говоря особой нужды за «железным занавесом» на трансатлантические перелеты не было. Но некоторые страны социалистического блока переживали период «оттепели» и их граждане стремились увидеть мир, в том числе и за Атлантическим океаном. Противостоять этому стремлению СССР не всегда мог, тем более, что оно порождало спрос на дальнемагистральные самолеты. Их импорт с Запада в страны-сателлиты был абсолютно немыслимым в условиях, когда там все контролировал «большой брат». Вместо этого СССР предлагал им свои самолеты. А предложения на Boeing 707 или DC-8 местные партийные боссы отправляли в мусорную корзину.
Так, благодаря Ил-62 для граждан некоторых стран социалистического лагеря стали достижимы самые удаленные уголки планеты. Собственно говоря, его пассажиры и экипаж, не имевшие опыта полетов на лучших западных образцах авиационной техники, не жаловались ни на комфорт, ни на летные характеристики. Самолет по тем временам действительно был не плохим – хорошо управлялся, предоставлял достаточно высокий уровень комфорта.
Однако у него были и недостатки. Аэронавигационные системы уже безнадежно отставали от мировых стандартов. Некоторые авиакомпании пытались заменить его на американское, но этому твердо противился производитель. Но самым большим недостатком было отсутствие дублирования систем управления, что уже тогда требовалось международными правилами. Но советские конструкторы посчитали это излишним. Что и привело в последствии к серии катастроф с трагическим исходом.
Близкое расположение недостаточно надежных двигателей в хвостовой части приводило к тому, что выход из строя одного вызывал неисправность соседнего. В некоторых авиакатастрофах разрушение двигателя приводило к неисправности управления хвостовым оперением и даже разгерметизации салона в задней части, где находились помещения для обслуживающего персонала. Чтобы избежать очередных катастроф, пользователи из стран социалистического лагеря направили доклады с результатами расследования. Чаще всего советская сторона не признавала наличие недостатков, но была готова заменить Ил-62 на модернизированную версию Ил-62М.
Внедрение этих самолетов, с одной стороны, позволило запустить новые, ранее недоступные маршруты, с другой стороны конструктивные ошибки и некачественные материалы приводили трагическим последствиям. Так самолет с бортовым знаком SP-LAA «Николай Коперник» потерпел катастрофу 14 марта 1980 года, еще через несколько лет SP-LBG разбился «Тадеуш Костюшко». Это были две самые трагические авиакатастрофы в Польше. Самолеты Ил-62М начали пользоваться плохой репутацией. И не без оснований. Но в то время еще не все вышло на явь. Среди 100 крупнейших авиакатастроф до 2005 года, катастрофа Ил-62М в Польше была 34-й.
В этом списке было еще четыре катастрофы Ил-62 М: в Гаване в 1989 г., в Красной Поляне 1972, в Кёнигс-Вустерхаузен в 1972 г., в Свердловске в 1967 году. Всего в катастрофах было потеряно 12-14 штук Ил-62/ Ил-62М. Сегодня мы знаем, что из 80 построенных самолетов четверть была причиной несчастных случаев и катастроф. По другим данным, Ил-62/ Ил-62М был выпущен в количестве 275 штук, а 14 машин разбились, унеся жизни более 1000 человек. Данные очень разнятся, но можно сказать одно – в истории пассажирской авиации не было другой машины, рейсы которой были бы омрачены таким количеством трагедий. Что еще хуже, только одна катастрофа Ил-62 была вызвана очевидной ошибкой пилота. Тогда, в 1972 году пылающий Ил-62 под Москвой влетел в собственное облако из топлива, которое он сбросил для аварийной посадки, в результате чего погибло 176 человек.
Андрей Бочкарев
Расположение кресел в самолете ИЛ-62
*Компоновка салона самолета может отличаться в зависимости от авиакомпании.
Технические характеристики самолета ИЛ-62 и его модификаций
ИЛ-62
Назначение самолета ИЛ-62 |
Пассажирский самолет для авиалиний большой протяженности |
Размеры самолета ИЛ-62 |
размах крыла 42,5 м |
Летные данные самолета ИЛ-62 |
крейсерская скорость 850 км/ч |
Экипаж самолета ИЛ-62 |
5 пилотов |
Грузовые характеристики |
максимальный взлетный вес 165 тонн |
Двигатели |
4 реактивных двухконтурных двигателя |
ИЛ-62М
Назначение самолета ИЛ-62М |
Пассажирский самолет для авиалиний большой протяженности |
Размеры самолета ИЛ-62М |
размах крыла 42,5 м |
Летные данные самолета |
крейсерская скорость 850 км/ч |
Экипаж самолета ИЛ-62М |
5 пилотов |
Грузовые характеристики |
максимальный взлетный вес 165 тонн |
Двигатели |
4 реактивных двухконтурных двигателя |
ИЛ-62 – относится ко второму поколению отечественных
реактивных магистральных самолетов.
Его создание было обусловлено значительным спросом пассажирских перевозок
на авиалиниях большой протяженности. В 1960 г. ‘Аэрофлот’ выработал
требования к дальнемагистральному самолету, на основе которых в ОКБ
С.В. Ильюшина началось проектирование самолета Ил-62.
Была выбрана схема с низкорасположенным стреловидным крылом, Т-образным
оперением и расположенными в хвостовой части фюзеляжа четырьмя ТРДД.
Впервые в СССР на двигателях было применено реверсивное устройство.
Особенностью самолета явилось наличие дополнительной хвостовой убирающейся
опоры шасси, которая позволила облегчить погрузку и разгрузку самолета
и дала возможность разместить основное оборудование, связанное с двигателями,
рядом с ними.
Первый полет опытного самолета состоялся 3 января 1963 г. К середине
1967 г. летные испытания были завершены и в сентябре начались регулярные
перевозки.
Дальнейшим развития самолета стала модификация ИЛ62М, отличающаяся повышенной
экономичностью и улучшенными летными характеристиками.
ИЛ62М отличается от исходного самолета наличием более мощных двигателей,
улучшенной аэродинамикой гондол, размещением в вертикальном оперении
дополнительного топливного бака емкостью 5000л, более эффективными двухщелевыми
закрылками, усовершенствованием в системе управления. В 1974 г. он поступил
в эксплуатацию.
Ил-62 — 50 лет в небе
«По своим техническим характеристикам это самолет уникальный, — начинает разговор конструктор, — он эксплуатируется уже 50 лет, это самолет – долгожитель, и его история неразрывно связана с историей нашей страны».
В начале 1960-х годов гражданская авиация во всем мире стремительно развивалась. Резко увеличивался объём пассажирских перевозок в мире, росла дальность полета самолетов. На Западе были выработаны стандартные требования к пассажирским самолетам по безопасности полета и комфорту. Стало очевидным, что «Аэрофлоту» для международных линий остро необходим авиалайнер, способный достойно представлять СССР на международной арене, с одной стороны, и с другой — он был нужен для внутренних рейсов в стране с огромными территориями. В Москве был построен международный аэропорт «Шереметьево», велись работы по вводу в строй аэропорта «Домодедово». В это время было принято решение о создании дальнемагистрального многоместного авиалайнера с высоким уровнем комфорта для пассажиров.
Выбор правительством для этой цели ОКБ С. В. Ильюшина был неслучаен. Ильюшинцы к тому времени уже создали очень экономичный, дешевый и, что особенно важно, надежный турбовинтовой пассажирский самолет Ил-18 для авиалиний средней протяженности. Не мог не обратить на себя внимания руководства страны и ильюшинский стиль работы, который отличало высокое качество выполнения поставленной задачи. И создание дальнемагистрального пассажирского самолета, задачу исключительной политической и социальной важности, правительство поручило именно коллективу ОКБ С. В. Ильюшина.
Правительственное задание на проектирование этого самолета было получено в 1960-м году, а 2 января 1963 года первенец Ил-62 СССР-06156 с двигателями АЛ-7 поднялся в воздух (командиры экипажа В. К. Коккинаки и второй пилот Э. И. Кузнецов).
Ветераны-ильюшинцы так вспоминают первое знакомство руководства страны во главе с Н.С.Хрущевым с самолетом Ил-62.
«В сентябре 1962 года первый Ил-62 вывели на летное поле Центрального аэродрома им. М.В.Фрунзе. О завершении постройки доложили Хрущеву, он пожелал лично ознакомиться с новой машиной и прибыл на аэродром в сопровождении членов правительства. С.В.Ильюшин и В.К.Коккинаки доложили об основных особенностях Ил-62 и о программе летных испытаний. В это время стал накрапывать дождик и Ильюшин предложил всем подняться в самолет и осмотреть его изнутри. Первым вступил на борт Н.С.Хрущев. Не успел он сделать и шага, как в салоне зазвучала трогательная мелодия, и послышался негромкий, проникновенный голос певца: «Рiдна мати моя, ти ночей недоспала…». Хрущев приостановился и в это же время, одновременно с заключительными словами куплета песни «… i в дорогу далеку ти мне на зорi провожала, i рушник вышиванный на щастя, на долю дала», перед ним бегущей волной осветились пассажирские салоны, выполненные в стиле «приятной простоты». Все это произвело на Хрущева такое впечатление, что, растроганный, он произнес: «Какой хороший, какой прекрасный самолет». Гости уехали довольные, а в подразделениях ОКБ, на опытном производстве и в бригадах испытателей продолжилась работа по подготовке к полетам».
Ил-62 создавался под непосредственным руководством С.В.Ильюшина, который в основу проекта этой машины положил максимально возможную надежность и безопасность обеспечения пассажирских перевозок. Этот постулат, по сути дела, и определил всю концепцию самолета Ил-62, и в частности, довольно необычную для ОКБ схему с размещением двигателей на хвостовой части фюзеляжа, что обеспечивало больший уровень комфорта пассажирских салонов. Кроме того, такое размещение двигателей позволяло создать так называемое «чистое крыло», без двигателей, которое обеспечивало высокое аэродинамическое качество и ту дальность, которую хотел иметь заказчик. А заказчик хотел иметь дальность не менее 10 тыс километров с коммерческой нагрузкой 10 тонн. Если бы двигатели установили под крылом, то в определенной степени потеряли бы в его аэродинамическом качестве. Именно оно и характеристики двигателей позволяют достичь заданной дальности полета, т.к. двигатели на крыле в определенной степени нарушают течение потока и создают дополнительное сопротивление.
Кроме того, С.В.Ильюшин в то время считал, что для обеспечения максимальной надежности и безопасности полета Ил-62 его конструкция должна быть максимально простой и надежной. В то время аналоги Ил-62 имели сложные системы управления с многочисленными бустерами, отклонявшими поверхности рулей и элеронов. Ил-62 был единственным в мире среди самолетов своего класса с простой и надежной, требующей минимального технического обслуживания в эксплуатации, ручной (безбустерной) системой управления, в которой лишь усилия летчика и аэродинамические силы отклоняли поверхности рулей. На рулях самолета Ил-62 были установлены специальные устройства, которые позволяли снять усилия на штурвалах летчиков при пилотировании.
Особенностью аэродинамической компоновки самолетов с двигателями на хвостовой части фюзеляжа являлось их стремление к «суперсрыву». Это явление заключалось в том, что при выходе на большие углы атаки, например, при воздействии вертикального порыва в атмосфере, на крыле самолетов такой схемы начинался срыв потока. Подъемная сила крыла падала, и летчики могли непроизвольно вывести самолет на еще больший угол атаки, при котором крыло полностью теряло свою подъемную силу, и машина могла войти в штопор. Вывести ее из этого режима было очень трудно, т.к. скошенный поток действовал на рули высоты горизонтального оперения и они становились неэффективными. Чтобы этого не произошло на Ил-62, Сергей Владимирович спроектировал на крыле «зубцы» — генераторы вихрей. Они при выходе на большие углы атаки создавали вихрь, который приводил самолет к опусканию носа, т.е. препятствовал его выходу на большие углы атаки.
Другой особенностью схемы Ил-62 являлось размещение главных опор. Расположение двигателей на хвостовой части фюзеляжа сдвинуло центр тяжести пустого самолета далеко назад, при загрузке же (самолет рассчитан на 168 — 186 пассажиров) происходило обратное явление – перемещение центра тяжести вперед. Размещение главных опор шасси по обычной схеме, т.е. позади центра тяжести пустой машины, требовало бы создания мощного кабрирующего момента для отрыва носовой опоры от земли, а, следовательно, наличия стабилизатора и руля высоты большой площади. Поэтому на Ил-62, в отличие от других самолетов того времени, главные опоры шасси располагались впереди центра тяжести пустой машины, но позади центра тяжести загруженного самолета. Это значительно уменьшило вынос основных опор шасси относительно центра тяжести загруженного самолета, что позволило существенно уменьшить площадь горизонтального оперения (у Ил-62 – 40м2, а у британского «Супер VC-10» — 60м2 при меньшей площади крыла). Для стоянки и руления по аэродрому пустого самолета в конструкцию Ил-62 ввели специальную убирающуюся хвостовую опору, значительно упростившую погрузку и разгрузку в аэропорту, позволяя производить ее в любой последовательности.
Так же С.В.Ильюшин уделял огромное внимание массе самолета. Впервые на Ил-62 были применены монолитные прессованные панели. Они использовались в силовом кессоне крыла. Их использование позволило снизить вес самолета примерно на 1тыс килограммов. Совершенствовались и бортовые системы самолета. Для Ил-62 впервые была разработана схема электропитания трехфазным переменным током, что позволило снизить вес системы и её потребителей.
Размещение двигателей на хвосте, относительно малый диапазон центровок, сравнительно небольшое горизонтальное оперение, очень легкая конструкция, возможность отказаться от сложных бустеров и наличие «зубцов» привело к тому, что самолет с точки зрения аэродинамики, устойчивости и управляемости стал абсолютно безопасным. Аэродинамическая схема самолета позволяла автоматически, без участия летчиков благодаря специальной компоновке крыла сохранять горизонтальный полет в условиях турбулентной атмосферы при действии сильных вертикальных порывов.
55 лет назад в небо поднялся флагман дальнемагистральной авиации СССР Ил-62 — РТ на русском
2 января 1963 года состоялся первый полёт легендарного советского лайнера Ил-62. На протяжении почти четырёх десятилетий он был основой дальнемагистральной авиации СССР. Также самолёт выполнял функцию борта номер один — на нём летали генеральные секретари ЦК КПСС Леонид Брежнев, Юрий Андропов, Константин Черненко и Михаил Горбачёв. Современный парк Ил-62 составляет около десяти машин — их используют МЧС, ВКС и Управление делами президента России. О флагмане гражданской авиации Советского Союза — в материале RT.
В ногу со временем
С конца 1950-х годов в сфере пассажирских авиаперевозок на смену турбовинтовым лайнерам стали приходить самолёты с реактивными двигателями. Флагманом дальнемагистральной авиации СССР на тот момент был турбовинтовой Ту-114, спроектированный на базе стратегического бомбардировщика Ту-95.
Рост численности городского населения и увеличение объёма пассажирских перевозок требовали создания более совершенных дальнемагистральных самолётов пассажировместимостью около 200 человек. В связи с этим правительство СССР приняло решение создать реактивный лайнер, соответствующий всем международным требованиям.
Андрей Туполев из-за высокой загруженности отказался от участия в проекте, и конструирование самолёта было поручено Сергею Ильюшину. Ил-62 стал последней разработкой, в которой знаменитый советский инженер-конструктор участвовал лично.
Самолёт должен был создаваться с учётом требований «Аэрофлота». Авиаперевозчик нуждался в лайнере, способном совершать беспосадочные перелёты из Москвы до Хабаровска или до Гаваны. В конце 1962 года был создан первый рабочий прототип Ил-62 (СССР-06156) с двигателями АЛ-7 тягой 7500 килограмм-сил.
2 января 1963 года прототип Ил-62 совершил первый полёт. В тот день машину пилотировал легендарный лётчик-испытатель дважды Герой Советского Союза Владимир Коккинаки.
На втором прототипе (СССР-06153) в 1964 году установили новые двигатели НК-8 тягой 9500 килограмм-сил, а позже — модифицированные НК-8-4.
Испытания Ил-62 продолжались в течение четырёх лет. В середине 1967 года самолёт был введён в эксплуатацию. СССР получил реактивное воздушное судно, способное выполнять межконтинентальные рейсы и совершать беспосадочные перелёты из Москвы на Дальний Восток.
Нестандартные решения
Одним из важнейших показателей, определяющих эффективность гражданских самолётов, является средний расход топлива в расчёте на количество пассажиров. Помимо этого, машина должна обладать высоким запасом прочности, быть устойчивой в полёте, комфортной для пассажиров и экипажа. Современные требования предполагают также соответствие стандартам экологичности и производимого шума.
Поиск оптимального сочетания всех этих характеристик вкупе с необходимостью сохранять рентабельность проекта заставил конструкторов Ил-62 перебрать множество вариантов конечного вида самолёта.
Также по теме
По восходящей: какие новейшие разработки появляются в российской гражданской авиации9 февраля в России отмечается День гражданской авиации. 94 года назад Совет труда и обороны СССР принял постановление о создании…
Конструктивно Ил-62 представляет собой свободнонесущий низкоплан (крылья крепятся к нижней части фюзеляжа) со стреловидным крылом и Т-образным оперением. Самолёт оснащён четырьмя турбореактивными двигателями, расположенными попарно в кормовой части лайнера.
Вынос двигателей на корму имеет преимущества по сравнению с креплением на пилонах под крыльями: при такой схеме расположения силовых установок увеличиваются аэродинамические характеристики крыльев.
Двигатели Ил-62 расположены близко друг к другу, и отказ любого из них не сказывался на нагрузках при управлении самолётом. В новой машине удалось уменьшить вероятность повреждения при жёсткой посадке, понизить уровень шума и вибрации в салоне.
В то же время расположение двигателей в хвосте усложняло центровку Ил-62 по массе. Сложность для конструкторов создавал и тот факт, что у советского дальнемагистрального лайнера был высокий разлёт центра масс как при полной загрузке, так и в пустом состоянии.
Чтобы уравновесить Ил-62, в передней части самолёта размещался специальный резервуар, который мог вместить до 3 тонн воды. Также бортпроводники были вынуждены рассаживать пассажиров особым образом, если в салоне оставалось много свободных мест.
Простота и надёжность
В органах управления самолётом часто используются «бустеры» (усилители) — устройства (чаще всего гидравлические), снижающие физическую нагрузку на экипаж при пилотировании. Ил-62 — единственный тяжёлый самолёт в мире, где реализована комфортная для пилотов, практически «безбустерная» система управления, что объясняется малой площадью рулей и закрылков лайнера.
Тем самым ОКБ Ильюшина существенно повысило надёжность конструкции самолёта за счёт использования достаточно простых механизмов. Усилители были установлены только на руле направления для компенсации низкой устойчивости самолёта к крену при больших углах атаки на невысоких скоростях.
- В салоне Ил-62
- РИА Новости
- © Владимир Родионов
Впервые на гражданском самолёте советские конструкторы применили систему реверса двигателя. Эта новация помогла существенно сократить пробег при посадке и дала возможность совершать короткие прогоны задним ходом на земле. Также на Ил-62 впервые в отечественной гражданской авиации система электроснабжения была переведена на переменный ток.
Отдельного внимания заслуживает навигационная система Ил-62. Установленная на лайнере система автоматического управления позволяла эксплуатировать самолёт в условиях видимости взлётно-посадочной полосы менее 300 метров (метеорологические минимумы II и III категорий).
Флагман советской авиации
На первоначальном этапе эксплуатации Ил-62 выяснилось, что часть заявленных лётных характеристик не соответствуют реальным. Например, на дальних маршрутах приходилось совершать дозаправки, и время работы экипажа порой доходило до 18 часов.
13 октября 1967 года было принято постановление правительства СССР о проведении работ по модернизации самолёта под руководством Генриха Новожилова. Первый полёт обновлённой версии машины — Ил-62М — состоялся 13 марта 1969 года.
На Ил-62М был установлен двухконтурный турбореактивный двигатель Д-30КУ подмосковного НПО «Сатурн». В самолёте были изменены схемы распределения подачи топлива и расположения баков. Так, в киле был установлен топливный бак-отсек ёмкостью 5 тыс. литров. Корректировке подверглись также геометрия корпуса самолёта и функционал отдельных элементов управления.
- Пассажирский Ил-62М
- РИА Новости
- © Борис Бабанов
Почти одновременно с появлением Ил-62М начались работы по созданию вариантов самолёта с увеличенным количеством пассажирских мест (Ил-62М-200 и Ил-62-250). Однако эти модификации не были доведены до стадии производства. Лишь в 1978 году появилась версия Ил-62МК пассажировместимостью 195 человек с улучшенным интерьером салона и увеличенным эксплуатационным ресурсом.
Максимальная дальность полёта Ил-62М составляла 11 тыс. км, максимальная скорость — 870 км/ч. Наибольший взлётный вес — 165 тонн, посадочный — 110 тонн. Среднечасовой расход топлива — 6,6 тонны, ёмкость баков — 105,3 тыс. литров. Пассажировместимость Ил-62М составляла 186 человек.
- В кабине пилотов Ил-62М
- РИА Новости
Самолёты семейства Ил-62 серийно выпускались в 1966—1995 годах на авиационном заводе в Казани. В общей сложности было построено 289 самолётов: 5 прототипов, 94 Ил-62, 190 Ил-62М и Ил-62МК. 81 Ил-62М ушёл на экспорт, пополнив авиапарки Анголы, Венгрии, ГДР, Китая, Кубы, Польши, Мозамбика, Северной Кореи и Чехословакии.
«Аэрофлот» использовал Ил-62М для полётов на Дальний Восток, в Северную Америку, Африку, Юго-Восточную Азию и Японию. Также дальнемагистральный самолёт выполнял функцию борта номер один — на нём летали генеральные секретари ЦК КПСС Леонид Брежнев, Юрий Андропов, Константин Черненко и Михаил Горбачёв.
Достойный конкурент
В 2005 году «Аэрофлот» — крупнейший оператор Ил-62М — отказался от использования этой машины. Самолёт не удовлетворял современным требованиям к экологическим нормам и уровню расхода топлива. На этом закончилась эпоха эксплуатации советского дальнемагистрального титана.
По информации специализированных порталов, на сегодняшний день эксплуатируются около 20 Ил-62М. Примерно половина этого парка находится в ведении МЧС, ВКС и авиаотряда «Россия» (Управление делами президента Российской Федерации). По одному Ил-62М осталось в Судане, Гамбии, Белоруссии и Киргизии. Предположительно, четыре машины эксплуатирует компания Air Koryo (КНДР).
В беседе с RT бывший заместитель министра гражданской авиации СССР, заслуженный пилот Советского Союза Олег Смирнов назвал появление Ил-62 революцией в отечественных пассажироперевозках. По его словам, флагман «Аэрофлота» был надёжной и комфортной машиной, которая останется в памяти пассажиров и пилотов как пример несомненного успеха советских конструкторов.
«Ил-62 совмещал в себе все необходимые на тот момент качества для длительного и безопасного полёта. Комфорт пассажиров обеспечивался удобными большими креслами, на борту лайнера находилось современное кухонное оборудование, позволявшее предоставлять полноценное достойное питание людям в самолёте. Система кондиционирования воздуха делала нахождение на больших высотах незаметным», — сказал Смирнов.
Эксперт отметил, что Ил-62 был достойным конкурентом своих зарубежных аналогов и получал положительные оценки иностранных специалистов. Также у лайнера не было проблем с самоокупаемостью.
«Ил-62, без всякого сомнения, стал символом целой эпохи и флагманом дальнемагистральной авиации, главной функцией которой является объединение нашей необъятной страны. Каждый гражданин должен иметь возможность перемещаться в разные точки государства за тысячи километров, и Ил-62 блестяще справился с этой стратегически важной задачей», — пояснил Смирнов.
Собеседник RT напомнил, что в конце 1980-х годов с целью замены Ил-62М был создан широкофюзеляжный самолёт — низкоплан Ил-96 пассажироёмкостью от 235 до 435 человек. Однако экономический кризис сорвал планы по выпуску и эксплуатации этой машины.
- Пассажирский широкофюзеляжный самолёт для авиалиний большой протяжённости Ил-96
- РИА Новости
- © В. Киселев
В настоящее время Ил-96 остаётся бортом номер один, несколько машин продолжает эксплуатировать кубинская компания Cubana.
В 2016 году правительство России приняло решение возродить проект Ил-96. ПАО «Ил» ведёт разработку Ил-96-400М вместимостью 390 пассажиров. На новые машины будут устанавливаться двигатели ПС-90А-1. Ожидается, что первый полёт Ил-96-400М совершит в 2019 году.
55 лет назад впервые поднялся в небо Ил-62
55 лет назад в небо поднялся Ил-62 – флагман «Аэрофлота», снискавший славу на советских линиях и за рубежом. Об истории легендарного лайнера и причинах многолетней успешной службы вспоминает «Газета.Ru».
2 января исполняется 55 лет с первого полета Ил-62, — пассажирского самолета, ставшего одним из символов советского авиастроения. Появление во второй половине 1950-х гг. самолетов с турбовинтовыми и реактивными двигателями определило резкий рост пассажирских перевозок в СССР и мире.
В одном Советском Союзе объемы перевозок с 1950 по 1959 год выросли в 10 раз.
Вместе с этим в мире росли требования к экономической эффективности, надежности, комфорту и шуму, и в СССР, только начинавшем ориентироваться на международные стандарты ИКАО, понимали отставание отечественной техники по некоторым позициям.
Так, было очевидно отсутствие на отечественных авиалиниях межконтинентального реактивного лайнера. Дальний Ту-114, наделавший еще несколько лет назад много шума в США, имел громкие турбовинтовые двигатели, и все-таки имел военное прошлое – был гражданским воплощением бомбардировщика Ту-95.
Если на внутренних линиях советских граждан можно было возить на чем угодно, то на международных маршрутах требовался современный дальнемагистральный самолет-флагман, способный достойно представить СССР в воздухе. Давали о себе знать и плоды хрущевской оттепели: если в 1958 году советские самолеты выполняли рейсы в 16 государств, то в 1963 – уже в 30.
Да и советскому правительству хотелось совершать международные визиты на соврменном гражданском лайнере, а не переделанном бомбардировщике.
Изначально проектированием нового самолета должно было заниматься ОКБ Туполева. Но туполевцы были сильно загружены другими проектами, и за дело взялся другой советский авиаконструктор Сергей Ильюшин. Он предложил разработать самолет с четырьмя турбореактивными двигатеями,
способный перевозить 150 пассажиров на расстояние до 8500 километров.
Предложение было принято, и 18 июня 1960 года вышло постановление совмина о проектировании самолета и одновременно – нового двигателя НК-18.
Выбранная Ильюшиным схема с размещением всех четырех двигателей в хвесте фюзеляжа была применена в СССР впервые. Он позволяла получить на самолете «чистое» крыло с высоким аэродинамичеким качеством, использовать эффективную механизацию крыла, дававшую высокие взлетно-посадочные характеристики.
Кроме того, это удаляло их от топливных баков, а значит, повышало и безопасность, и наконец – снижало шумность в салоне. С задним расположением двигателей связана и главная особенность самолета – весьма специфичная центровка, благодаря которой центр массы пустого самолета находится позади основных стоек шасси.
Поэтому для предотвращения опрокидывания на стоянке самолет имел выпускаемую вертикально четвертую опору шасси.
А в случае необходимости перелета пустого самолета в передней части фюзеляжа предусмотрен бак для воды на 3700 литров. Разработка интерьера салона велась с позиций «принципа приятной простоты». Пассажировместимость колебалась от 168 до 122 пассажирских мест, во всех вариантах кабина была разделена на два салона центральным буфетом.
Для двигателей сначала были выбраны два НК-18 со взлетной тягой 9500 кгс, однако из-за их отсутствия на первом образце использовались двигатели АЛ-7ПБ.
Ильюшин считал, что для обеспечения максимальной надежности и безопасности конструкция Ил-62 должна быть макимально простой. И если в то время аналогичные самолеты имели сложные системы управления с многочисленными бустерами, помогавшими отклонять рули управления и элероны, то Ил-62 оказался единственным самолетом свого класса с безбустерным управлением, в котором лишь усилия пилота отклоняли поверхности рулей.
Первый самолет был готов спустя всего два с половиной года после постановления правительства. Уже в сентябре 1962 года опытный Ил-62 вывели на летное поле в Жуковском. Когда Хрущеву доложили о готовности самолета, он он пожелал лично ознакомиться с машиной. Во время осмотра начал накрапывать дождь, и Ильюшин предложил генсеку осмотреть лайнер изнутри. Не успел Хрущев ступить на борт самолета, как услышал в салоне проникновенное звучание песни «рiдна мати моя, ти ночей недоспала…», после чего перед ним бегущей волной зажглись пассажирские салоны.
Впечатленный Хрущев произнес: «Какой хороший, какой прекрасный самолет».
Первый полет сосстоялся 2 января 1963 года под командованием летчика-испытателя Владимира Коккинаки. Ил-62 стал последним самолетом, спроектированным Сергеем Ильюшиным и последней машиной, испытанной прославленным летчиком Коккинаки.
На основе положительной оценки самолета 1 февраля 1964 года правительство решило начать серийное производство на Казанском авиазаводе – уже с новыми двигателями НК-8-2.
Правда, выполнение летных испытаний было сорвано 25 февраля 1965 года, когда выполнявший 127 взлет лайнер разбился, едва отделившись от земли. Тогда в авиакатастрофе погибли десять испытателей. 11 июля 1967 года экипаж Егорова выполнил на Ил-62 дальний перелет по маршруту Мурманск-Северный полюс—Свердловск — Москва для проверки точности работы пилотажно-навигационного оборудования в экстремальных для него условиях, а 8 сентября начались регулярные пассажирские перевозки на Ил-62 сначала на авиалинии Москва — Алма-Ата, а затем и на других внутренних и международных воздушных линиях.
Кроме «Аэрофлота» самолеты Ил-62 поставлялись также авиакомпаниям Чехословакии, ГДР, Китая, Польши. Всего за рубеж были поставлены 30 самолетов Ил-62.
Ил-62 даже арендовались авиакомпаниями Air France и Japan Airlines для работы на дальних авиалиниях.
Серийное производство Ил-62 было прекращено в 1970 г. в связи с началом серийного производства Ил-62М. Модифицированный самолет отличался усиленной конструкцией планера, двухщелевыми закрылками, более мощными и экономичными двигателями Д-30КУ, дополнительным топливным баком.
Комичный случай с «пожаром» Ил-62 в аэропорту Бостона в 1967 году вспоминали историки. Тогда экипаж при посадке самовольно выключил внутренние двигатели – якобы для избежания перелета, так как самолет в посадочной конфигурации имеет очень высокое аэродинамическое качаство. В режиме авторотации двигатели «насосали» топлива, которое при запуске на земле выплеснулось из дренажной системы на землю и загорелось. Через час вся Америка обсуждала,
что русский самолет загорелся, но, не дождавшись пожарной машины, улетел.
Судьба Ил-62 оказалась счастливой – долгие годы до появления Ил-86 самолет оставался флагманом «Аэрофлота». Ил-62 полюбился и летчикам, и пассажирам, он был символом надежности и авиационной красоты и благородства форм.
«Я летал на Ил-62»— такие слова моментально приобщали советского человека к когорте элитных путешественников. А на передовицах советских газет обыкновенным было фото изящного лайнера с членами правительства на переднем плане.
Одним из недостатков Ил-62, вскрывшимся в 90-е годы, стала его невысокая эксплуатационная экономичность. Она определила его постепенное моральное устаревание и вывод из эксплуатации в период с 1995 по 2009 год. В декабре 2000 года всего эксплуатировалось 98 самолетов Ил-62М.
В СССР на протяжении нескольких десятилетий Ил-62М выпонял функцию борта номер 1, лишь в 1995 году ему на смену пришел Ил-96.
Сегодня несколько десятков Ил-62 в России остаются на хранении, четыре самолета, в свое время переданных Россией, используются в КНДР.
Аренда самолета Ильюшин Ил-62 — цены, авиаперевозки на грузовом самолете Ильюшин Ил-62
Ил-62 создавался под непосредственным руководством С.В.Ильюшина, который в основу проекта этой машины положил максимально возможную надежность и безопасность обеспечения пассажирских перевозок. Этот постулат, по сути дела, и определил всю концепцию самолета Ил-62, и в частности, довольно необычную для ОКБ схему с размещением двигателей на хвостовой части фюзеляжа, что обеспечивало больший уровень комфорта пассажирских салонов. Кроме того, такое размещение двигателей позволяло создать так называемое «чистое крыло», без двигателей, которое обеспечивало высокое аэродинамическое качество и ту дальность, которую хотел иметь заказчик.
Заложенные проектно-конструкторские решения и высокие летно-технические характеристики, высокий уровень надежности и безопасности в эксплуатации обеспечили самолету Ил-62 долгую жизнь.На нем было установлено несколько мировых рекордов, в том числе и женский мировой рекорд дальности полета.
Судьба самолета Ил-62 и его модернизированного варианта Ил-62М с более экономичными двигателя Д-30КУ оказалась счастливой: Они долгие годы, до появления Ил-86, были флагманами «Аэрофлота», летали в авиакомпаниях России, и девяти других стран мира (за рубежом летало 30 Ил-62 и 51 Ил-62М), причем некоторые авиакомпании Нидерландов, Франции и Индии брали Ил-62 в аренду.
Так случилось, что Ил-62 был последним проектом великого конструктора Сергея Владимировича Ильюшина и последний самолет, испытанный легендарным летчиком Владимиром Константиновичем Коккинаки.
Аренда частного самолета
Одной из наиболее популярных моделей грузовых моделей, у наших клиентов, является самолет Ильюшин Ил-62. Главным его преимуществом считается высокий уровень безопасности, надежности и вместительности. Более того, оптимальные габариты, позволяют сажать самолет даже на небольших аэродромах, что значительно расширяет географию полетов. Кроме этого появляется возможность организации рейсов в труднодоступные места. Мы сотрудничаем только с опытными пилотами и экипажами, которые с максимальным комфортом доставят вас и ваш груз в нужное место. На данный момент, самыми частыми направлениями, являются перелеты в Москву, Санкт-Петербург, Крым, Сочи, Китай, Монако, Ольбию, Ниццу, Сардинию, Миконос, Лондон, Ибица, Ларнака, Дубай, Милан, Рим, Куршавель, ГОА, Гренобль, Шамбери, Лион, Пхукет, Мальдивские и Сейшельские острова — всего более 251 стран. Прямое сотрудничество с владельцами самолетов, позволяет нам организовывать срочные вылеты (от 4 часов), а так же предлагать клиентам, максимально выгодные цены. Оставьте вашу заявку на сайте и менеджер свяжется с вами, в течении 5 минут, для точного расчета стоимости рейса. Так же вы можете воспользоваться онлайн калькулятором, размещенным на сайте.
Сделаем срочный расчёт цены для Вашего рейса!
Х
Спасибо за обращение! В ближайшее время с Вами свяжется менеджер.
Стоимость перелета на Ильюшин Ил-62
Ниже представлены примерные расцени, на перелеты, по наиболее популярным направлениям. Данные цены носят лишь приблизительный характер и размещены, для общего понимания порядка цен. Поскольку цена конкретного рейса зависит от множества факторов: количества пассажиров, объема груза, маршрута, экипажа, питания на борту, количества дней остановки и т.д.
Полеты по России:
- Москва — Санкт-Петербург От 22 000 €;
- Москва — Сочи От 25 000 €;
- Москва — Волгоград От 23 000 €;
- Москва — Екатеринбург От 25 000 €;
- Москва — Калининград От 25 000 €;
- Москва — Краснодар От 25 000 €;
- Москва — Казань От 22 000 €;
- Москва — Крым от От 25 000 €;
- Москва — Тюмень От 27 000 €;
- Москва — Челябинск От 26 000 €;
- Москва — Владивосток От 100 000 €.
Полеты на грузовом самолете по всему миру (Европа, Азия, Америка, Восток):
- Москва (Внуково 3) — Амстердам от 28 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Афины от 28 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Бангкок от 115 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Барселона от 40 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Берлин от 27 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Будапешт от 27 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Гонконг от 105 000 €;
- Москва (Внуково 3) — ГОА от 37 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Гренобль от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Дели от 55 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Доха от 45 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Дубай от 45 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Дублин от 35 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Женева от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Ибица от 40 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Йоханнесбург от 155 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Коломбо от 105 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Куала-Лумпур от 125 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Ларнака от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Лондон от 35 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Лос-Анджелес от 155 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Майами от 155 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Макао от 115 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Мальдивы от 105 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Милан от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Минск от 22 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Монако от 35 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Мюнхен от 28 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Ницца от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Нью-Йорк от 125 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Олбия от 35 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Париж от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Паттайя от 105 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Прага от 27 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Рига от 24 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Рим от 30 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Сингапур от 135 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Стамбул от 27 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Тель-Авив от 35 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Токио от 115 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Торонто от 125 000 €;
- Москва (Внуково 3) — Шамбери от 30 000 €.
Чтобы узнать точную стоимость перелета по нужному вам маршруту, воспользуйтесь онлайн калькулятором:
Калькулятор расчёта стоимости перелёта
РАССЧИТАТЬ ЦЕНУ
Х
Спасибо за обращение! В ближайшее время с Вами свяжется менеджер.
Дополнительные услуги
Помимо организации аренды самолета Ильюшин Ил-62 с экипажем, наша компания оказывает услуги трансфера, а так же погрузки грузов. Мы сотрудничаем с проверенными компаниями, которые так же способны организовать качественную охрану. Если же самолет нужен для длительного перелета, возьмём на себя все бюрократические моменты по фрахту воздушного судна, договоримся о выгодных условиях стоянки, в аэропорту пребывания. И это лишь малая часть наших услуг. Ведь главным нашим преимуществом является гибкость, в решении любых вопросов. Поэтому мы всегда готовы помочь нашим клиентам, даже в решении нестандартных задач. Например:
- частные медицинские рейсы — для перевозки лежачих больных;
- групповые чартеры — для спортсменов, туристических групп и просто больших компаний;
- корпоративные перелеты — для крупных корпораций и бизнес компаний;
- грузовые перелеты — для транспортировки ценных грузов;
- полеты с живым грузом — домашними животными (собаками, кошками, попугаями и другими питомцами), лошадьми и другими животными.
Кроме этого, для клиентов, часто совершающих перелеты, мы предлагаем услуги персонального авиаброкера. Это позволит максимально ускорить весь процесс, от момента заказа самолета, до вылета по необходимому маршруту. Так же личный консультант, при необходимости сможет подобрать для вас возвратный рейс, на любимом бизнес джете, что позволит сэкономить до 70% бюджета на перелет!
Аэропорты вылета и прилета
Мы имеем возможность организовывать вылеты не только из России, но и из аэропортов Европы, Азии, Америки и Ближнего Востока. Однако наибольшее количество частных самолетов базируется в московских и европейских аэропортах. В случае, если вы хотите лететь именно на Ильюшин Ил-62, мы можем доставить его в нужный вам аэропорт, в течении 1-2х дней. Либо поможем подобрать аналог, не уступающий по комфорту и удобству перелета.
Топ 7 популярных аэропортов, откуда мы производим вылеты:
- Аэропорт Внуково, город Москва, код ICAO — UUWW, код IATA — VKO.
- Аэропорт Пулково, город Санкт-Петербург, код ICAO — ULLI, код IATA — LED.
- Аэропорт Шереметьево, город Москва, код ICAO — UUEE, код IATA — SVO.
- Аэропорт Домодедово, город Москва, код ICAO — UUDD, код IATA — DME.
- Аэропорт Остафьево, город Москва, код ICAO — UUMO, код IATA — ОСФ.
- Аэропорт Быково, город Москва, код ICAO — UUBB, код IATA — BKA.
- Аэропорт Сочи, город Адлер, код ICAO — URSS, код IATA — AER.
В каждом аэропорту, Вас встретит персональный представитель, который поможет на месте решить все необходимые вопросы. Кроме этого, личный авиаброкер всегда будет на связи с вами 24/7, для корректировки маршрута, питания и т.д.
Оплата аренды Ильюшин Ил-62
Мы работаем как с юридическими, так и физическими лицами. Оплатить аренду транспортного самолета можно любым удобным для вас способом — наличными, картой, либо банковским переводом. Со своей стороны, мы гарантируем максимальную безопасность и конфиденциальность платежей. Оплата обычно производится в Евро, однако при необходимости, можно провести ее в рублях, либо долларах. При оформлении договора, Вам будут предоставлены все необходимые документы — платежки, чеки и реквизиты. Мы постарались сделать процесс формирования цены перелета, как можно прозрачнее, поэтому вы всегда можете запросить интересующую вас информацию и менеджер подробно расскажет, из чего она сложилась.
Кроме этого, будем рады проконсультировать Вас касательно технических особенностей самолета Ильюшин Ил-62 — вместимости отсеков, грузоподъемности, времени полета и т.д. Если это ваш первый полет, на данном джете — рекомендуем посмотреть обзорные видео ролики, где показано внутреннее пространство и внешний вид воздушного судна. При необходимости, дополнительную информацию всегда можно найти на официальном сайте Ильюшин. Будем рады организовать ваш перелет.
В 1960-х годах у «Аэрофлота» назрела острая необходимость в новом дальнемагистральном реактивном пассажирском самолете. По своим техническим и экономическим показателям- скорости, дальности, транспортной эффективности, по надежности и комфортабельности он должен был быть на уровне, а по возможности и выше, современных зарубежных лайнеров этого класса, таких, например, как DC-8 или «Боинг-707». Причем, кроме общих требований, необходимо обеспечить безопасность при отказе в полете двигателя, а главное — при неожиданном попадании в зону мощной атмосферной турбулентности, что не раз приводило пассажирские самолеты к печальным последствиям.
Такой машиной и стал Ил-62, первый реактивный гражданский самолет в ОКБ С.В.Ильюшина, хотя опыт по созданию тяжелой реактивной боевой машины Ил-22 относится еще к 1947 году. Собственно, Ил-62, построенный в 1963-м, стал последним самолетом для Сергея Владимировича. В конце 1960-х годов С.В.Ильюшин, по состоянию своего здоровья, передал проектные работы в ОКБ и испытания самолета Ил-62 своему преемнику и первому заместителю генерального конструктора Генриху Васильевичу Новожилову. С 1970-го Г.В.Новожилов с уходом на пенсию Ильюшина возглавил фирму и был назначен генеральным конструктором.
Надо сказать, что машины первого поколения реактивных пассажирских самолетов Туполева с конца 1950-х до начала 1960-х, хотя и в неполной степени, но все-таки удовлетворяли «Аэрофлот», предоставив в его распоряжение скоростные реактивные лайнеры Ту-104, Ту-124 и Ту-134. Но в этот же период необходимость в объеме воздушных перевозок возросла в 10 раз! Летно-эксплуатационные характеристики этих, в свое время замечательных машин, так же, как и малочисленных дальнемагистральных Ту-114 (построено всего 32 экземпляра), уже не могли претендовать на самолеты экстракласса. Их время уходило…
Для создания скоростного дальнемагистрального реактивного лайнера в начале 1960-х появились и благоприятные результаты разработок в авиационной науке. Достигнуты новые успехи в более рациональной аэродинамической компоновке самолета, обеспечивающей полеты на высоких крейсерских скоростях. Разработана конструкция особо прочного кессонного крыла с баками-отсеками для топлива. Построены двигатели — надежные в эксплуатации, обеспечивающие значительный прирост тяги. Достигнуты уникальные успехи в разработке пилотажно-навигационного и радиосвязного оборудования, позволившие надежное самолетовождение днем и ночью на различных географических широтах. И вот в 1960-м ОКБ Ильюшина получило летно-технические требования от руководства «Аэрофлота» на дальнемагистральный пассажирский Ил-62.
Расчеты, аэродинамические исследования на моделях будущего самолета позволили найти рациональную форму крыла в плане, обладающую оптимальным сочетанием аэродинамических, прочностных и весовых параметров. Особое внимание было уделено характеристикам самолета в области больших (критических и закритических) углов атаки, влияющих на безопасность полета в условиях турбулентной атмосферы.
В компоновке крыла и всего самолета удалось удачно сочетать высокие летно-технические характеристики, определяющие уровень безопасности. Это достигнуто специальной аэродинамической компоновкой крыла и тщательно отработанной системой его взаимодействия с оперением и мотогондолами, а также рядом конструктивных решений, позволивших применить на самолете прямое ручное управление. Это очень важно, что управление не бустерное, а ручное: оно надежно, конструктивно просто, повышает уверенность экипажа, требует минимального обслуживания и существенно снижает себестоимость самолета.
В компоновке крыла и всего самолета удалось удачно сочетать высокие летно-технические характеристики, определяющие уровень безопасности. Это достигнуто специальной аэродинамической компоновкой крыла и тщательно отработанной системой его взаимодействия с оперением и мотогондолами, а также рядом конструктивных решений, позволивших применить на самолете прямое ручное управление. Это очень важно, что управление не бустерное, а ручное: оно надежно, конструктивно просто, повышает уверенность экипажа, требует минимального обслуживания и существенно снижает себестоимость самолета.
Кстати, большую роль в создании комплексной системы автоматизации управления и самолетовождения тяжелых пассажирских машин сыграли работы по теме «Полет». Для их выполнения оборудовали специальный самолет Ил-18, который стал летающей лабораторией. Эти опыты дали возможность резко сократить сроки создания и внедрения принципиально новой системы автоматического управления тяжелыми пассажирскими самолетами. Система типа САУ, установленная на Ил-62, стала первой отечественной резервированной системой, обладающей повышенной надежностью и безопасностью, необходимой для эксплуатации в условиях посадочных минимумов II и III категорий. Она усилена экспериментальной аппаратурой, позволявшей выполнять автоматическое приземление тяжелого самолета.
ОКБ Ильюшина совместно с ЦАГИ при разработке проекта Ил-62 провело большую серию лабораторных испытаний на прочность и выносливость, в том числе и натурного самолета с имитацией полного спектра нагрузок, что позволило заранее установить очаги усталостных разрушений и обеспечить прочность конструкции в течение всего срока эксплуатации машин. И это очень важно. Ведь именно из-за недооценки английскими специалистами этой специфики в конструктивном обеспечении выносливости своего первого реактивного пассажирского самолета «Комета» на нем случилось несколько катастроф.
Конечно, кормовая установка двигателей заведомо связана с определенными весовыми издержками. Однако в силу принципиально новых решений, принятых при проектировании Ил-62, удалось создать конструкцию с кормовой установкой двигателей, по весовой эффективности почти не уступающей силовой установке зарубежных самолетов «Боинг-707» и DC-8. Характерна и высокая весовая эффективность Ил-62. Этот самолет при несколько больших размерах крыла и фюзеляжа имеет меньший вес чисто конструкции, чем однотипный английский самолет «Супер» VC-10, и соответственно, большую грузоподъемность, то есть большую весовую отдачу.
Главный инженер фирмы «Локхид» Роберт Ормсби после основательного ознакомления с самолетом провел пресс-конференцию, где сказал: «Ил-62″ — это хорошо и искусно сработанная, практичная конструкция. Это один из добротно спроектированных самолетов. Русские, безусловно, испытывают заслуженную гордость за свой самолет, да он и стоит того». Для Ил-62 было возможно лишь высокое расположение горизонтального оперения. И это, в конечном итоге, позволило найти оптимальное расположение гондол двигателей, обеспечивающее существенное снижение уровня шумов в пассажирской кабине.
Для того, чтобы схема самолета стала действительно совершенной, потребовалось провести огромную работу. Было рассмотрено большое количество компоновок крыльев, оперения, гондол двигателей и их взаимных расположений, — исследовано при всевозможных статических и динамических испытаниях. Только на отработку «клюва» (наплыва) затрачены многие сотни часов испытаний в аэродинамических трубах…
Как известно, стреловидность крыла вместе с положительными качествами обладает и нежелательным свойством: ухудшает поперечную управляемость, особенно на больших углах атаки. Вот конструкторы, учитывая это, разработали на передней кромке крыла Ил-62 особый наплыв в виде «клюва». Это совокупно со специальным подбором профилей и геометрической круткой дало возможность добиться хороших характеристик поперечного момента по всему диапазону углов атаки, не исключая и закритических. Причем, на крейсерских режимах наплыв не ухудшает характеристики крыла. Он подобран так «хитро», что начинает действовать лишь на тех углах атаки, которые превышают свою величину на крейсерских режимах, генерируя мощный вихрь, как бы выполняя функции аэродинамической перегородки.
Продувка моделей в аэродинамических трубах показала, что самолет имеет большой запас поперечной устойчивости даже на закритических углах атаки. Ему не страшна встреча с зоной активной воздушной турбулентности. Кстати, на зарубежных самолетах подобной схемы также приходилось решать эту задачу. Но она решалась более сложным путем: в управление внедрялся громоздкий агрегат — «толкатель штурвала», который включался при возникновении резкого вертикального потока.
В компоновке самолета с двигателями в хвостовой части фюзеляжа важно было расположение основных опор. От правильного их размещения во многом зависели взлетно-посадочные характеристики и весовая эффективность. Масса двигателей, расположенных в задней части фюзеляжа, сдвигает центр масс пустого самолета назад. Но по мере загрузки багажом и пассажирами, центр масс перемещается вперед. Эта «разбежка центровок» загруженного и пустого самолета может достигать большой величины. Если разместить основные опоры Ил-62 по обычной схеме (центр масс пустого самолета находится впереди их), это приведет к чрезмерному выносу опор самолета назад относительно центра масс загруженного самолета. А это при взлете и, особенно, при передней центровке потребует от горизонтального оперения значительного кабрирующего момента для отрыва машины от земли.
У многих подобных иностранных летательных аппаратов эта проблема решалась увеличением площади горизонтального оперения и руля высоты, что приводит к значительному увеличению веса конструкции и, конечно же, снижению экономических показателей самолета. На Ил-62 поступили иначе: основные опоры расположили впереди центра масс пустого самолета. Это намного уменьшило вынос основных опор по отношению к центру масс загруженного самолета и избавило от неизбежности создания мощного кабрирующего момента для отрыва самолета.
Габариты салона | |
Размах крыльев (м) | 43.20 |
Размер самолета | |
Длина (м) | 53.12 |
Высота: (м) | 12.35 |
Основные характеристики | |
Модель | Ильюшин Ил-62 |
Крейсерская скорость (км/ч) | 850 |
Максимальная высота полета (м) | 14000 |
Максимальный взлетный вес (кг) | 160000 |
Дальность полета (км) | 9780 |
LONG-HAUL PASSENGER AIRCRAFT IL-62 Правительственное задание на проектирование Ил-62 было получено в 1960-м году, а 2 января 1963 года первенец Ил-62 СССР-06156 с двигателями АЛ-7 поднялся в воздух (командиры экипажа В. К. Коккинаки и второй пилот Э. И. Кузнецов). Заложенные проектно-конструкторские решения и высокие летно-технические характеристики, высокий уровень надежности и безопасности в эксплуатации обеспечили самолету Ил-62 долгую жизнь. На нем было установлено несколько мировых рекордов, в том числе и женский мировой рекорд дальности полета. Обычно пассажирский салон самолёта Ил-62 имеет три класса: первый, бизнес и эконом. Как показано на схеме салона, места первого класса расположены в передней его части в три ряда по четыре места в каждом. Лучшими при этом здесь будут места, расположенные во втором ряду. Менее же удачным вариантом для бронирования будет первый ряд ввиду своего близкого расположения к туалетным и подсобным помещениям. МОДИФИКАЦИИ: ХАРАКТЕРИСТИКИ Максимальная взлетная масса, т 161 Источники: www.ilyushin.org, www.airwar.ru, militaryarms.ru, www.airlines-inform.ru, www.brazd.ru и др. ДАЛЬНЕМАГИСТРАЛЬНЫЙ ПАССАЖИРСКИЙ САМОЛЕТ ИЛ-62М |
Текстура почвы — обзор
19.1.7 Гидрогеологические факторы
Текстура и структура почвы, пористость, содержание и потенциал воды, а также движение воды по профилю являются ключевыми гидрогеологическими факторами, влияющими на перенос микробов (см. Главу 4). Конкретные слои почвы и вадозной зоны на участке служат в качестве защитных или ослабляющих зон в отношении загрязнения подземных вод микробами (или химическими загрязнителями) с помощью различных механизмов, включая фильтрацию и адгезию.Помимо специфического состава пористой среды, расстояние между поверхностью почвы и границей раздела вадоза-грунтовые воды часто является решающим фактором для определения потенциала загрязнения: чем больше расстояние, тем меньше вероятность загрязнения грунтовых вод. .
Термины, используемые для описания потока воды и переноса растворенных и твердых веществ, обычно применяются для описания переноса микробов (рис. 19.13). Адвекция , движение основной поровой жидкости и ее растворенных и взвешенных компонентов, в первую очередь отвечает за перенос микробов. Дисперсия — это комбинированный результат механического перемешивания и молекулярной диффузии. Механическое перемешивание является результатом извилистости пути и разницы скоростей внутри поры, которые зависят от размера пор и местоположения микроба, как показано на рисунке 19.14. Распространение из-за молекулярной диффузии, случайное движение очень мелких частиц, взвешенных в жидкости, является результатом наличия градиента концентрации. Диффузия обычно считается незначительной в отношении бактериального транспорта, но может быть значительной при транспортировке более мелких частиц (<1 мкм), таких как вирусы.Наконец, адсорбция представляет собой удаление микробов из основной массы раствора за счет обратимой и необратимой адгезии.
РИСУНОК 19.13. Влияние различных процессов на перенос загрязняющих веществ. На этом рисунке показано теоретическое распределение короткого импульса микробов, добавленных в насыщенный столб почвы длиной 16 м. Ордината представляет относительную концентрацию, где C — это концентрация микробов в фазе раствора в данной точке колонки, а C 0 — входящая концентрация микробов.По оси абсцисс отложено расстояние по колонке от 0 до 16 м. Импульс A представляет микробы, которые прошли через столбец под влиянием только адвекции. Импульс B представляет собой комбинированное влияние адвекции и дисперсии на микробное распределение. Обратите внимание, что микробы не теряются из фазы раствора ни в импульсе A, ни в импульсе B. Импульс C представляет собой добавление адсорбции к адвективным и дисперсионным процессам. В этом случае микробы попадают в твердую фазу, и результирующий импульс становится меньше и замедляется.Наконец, импульс D представляет собой добавление распада к трем другим процессам, что дополнительно удаляет микробы из фазы раствора.
Изменено с разрешения Yates and Yates, 1991. Авторское право © 1991РИСУНОК 19.14. Факторы, вызывающие механическое диспергирование в масштабе отдельных пор. (A) Микробы переносятся через маленькие поры медленнее, чем через большие поры; (B) в зависимости от размера и формы пор длина пути может значительно варьироваться; (C) скорость потока ниже у краев поры, чем в середине.
Изменено с разрешения Fetter, 1993, © MacMillan Magazines Limited. Авторское право © 1993Поскольку микробы переносятся вместе с почвенным раствором в основном посредством адвекции, скорость потока и степень насыщения почвы могут играть важную роль в определении транспортного потенциала. Как правило, более высокое содержание воды и большие скорости потока приводят к увеличению транспортировки. Например, проникновение вируса через колонки, заполненные суглинистой песчаной почвой при ненасыщенном потоке, составляло 40 см по сравнению с глубиной проникновения 160 см при насыщенном потоке (Lance and Gerba, 1984).Уменьшение проникновения объясняется тем, что в ненасыщенных условиях вода присутствует в виде прерывистой пленки на поверхности почвы, и, кроме того, в ненасыщенных условиях происходит усиленное взаимодействие вирусов с поверхностью почвы, что увеличивает потенциал адсорбции.
Расход воды через насыщенный грунт можно рассчитать по закону Дарси :
(19.1) Q = KΔH Atz
, где
Q — объем воды, проходящей через столб (м 3 ),
A — площадь поперечного сечения колонны (м 2 ),
t — время (дни),
Δ H — гидравлический напор между входом и выходом (м),
K — постоянная гидравлической проводимости (м / сутки), а
z — длина колонны (м).
Гидравлическая проводимость можно определить как легкость, с которой вода проходит через почву. Гидравлическая проводимость более 4 см / ч считается большой, тогда как значение менее 0,4 считается низким. Для насыщенных почв материал с крупной текстурой, такой как песок, всегда имеет более высокую проводимость, чем глинистый грунт, потому что он содержит более крупные поры, которые менее плотно удерживают воду и обеспечивают более легкий поток.
Закон Дарси может также применяться к ненасыщенным почвам; однако в этом случае гидравлическая проводимость в уравнении.19.1 больше не постоянный. Это связано с тем, что ненасыщенная гидравлическая проводимость почвы, K (h), является нелинейной функцией матричного потенциала, который, в свою очередь, связан с содержанием воды. На рисунке 19.15 показаны типичные значения K (h) для крупнозернистой почвы (песок) и мелкозернистой почвы (глина). При насыщении (низкий матричный потенциал) поры заполняются водой. Таким образом, крупнозернистая почва имеет более высокую проводимость, потому что она содержит большее количество крупных пор, в которых вода удерживается менее плотно.Когда вода больше не добавляется в систему, эти большие поры стекают первыми и довольно быстро, что приводит к заметному снижению гидравлической проводимости. По мере того, как вода продолжает стекать, наступит момент, когда песчаные и глинистые почвы будут иметь одинаковую гидравлическую проводимость ( K (h) = -5 × 10 3 ), потому что более мелкие поры в глине удерживают воду сильнее. С этого момента (при более высоких матричных потенциалах) глинистая почва будет иметь более высокие значения K (h), потому что вода остается в более мелких порах.В результате в глинистых почвах с высоким матричным потенциалом содержится значительно больше воды, и повышается вероятность того, что сплошная водная пленка останется для облегчения переноса микробов.
РИСУНОК 19.15. Гидравлическая проводимость почвы зависит от текстуры и влажности почвы. На этом рисунке сравнивается гидравлическая проводимость песка и глинистого грунта в зависимости от содержания влаги.
Изменено с разрешения Soil Physics, Jury et al., © 1991, John Wiley & amp; Sons, Inc. Авторские права © 1991Закон Дарси был разработан для стационарного потока, где Q является постоянным. Однако в геологической среде условия являются динамическими, и поэтому Q остается постоянным только в течение коротких периодов времени. Чтобы учесть изменение потока, уравнение потока записывается в дифференциальной форме для получения потока Дарси:
(19,2) q = K∂H∂z
, где q = Q / At (м / день) и ∂ H / ∂ z — гидравлический градиент (м / м).По определению, q — это объем воды, проходящей через 1 м площади забоя 2 за единицу времени. Однако, поскольку вода движется только через поровое пространство, а не через твердые тела, фактическая скорость движения воды через почву значительно превышает q , скорость Дарси. Скорость воды в порах пропорциональна размеру пор; однако средняя скорость поровой воды обычно определяется как
(19,3) v = qθw
, где
v — скорость поровой воды,
q — скорость потока на единицу площади, определенная по закону Дарси, и
θ w — пористость, заполненная водой.
В насыщенных грунтах θ w равно общей пористости, поэтому скорость поровой воды хорошо аппроксимируется скоростью Дарси. В ненасыщенных почвах, однако, наблюдается заметное увеличение скорости поровой воды по сравнению со скоростью Дарси.
Еще один фактор, который следует учитывать, — это гидрологическая неоднородность, возникающая как функция структуры почвы. Изменения в структуре, такие как трещины, трещины и каналы, могут сильно повлиять на скорость потока, создавая предпочтительные пути потока с увеличенными скоростями потока.Это явление называется предпочтительным потоком . Такие структурные несоответствия могут значительно увеличить перенос микробов.
% PDF-1.4 % 692 0 объект> эндобдж xref 692 74 0000000016 00000 н. 0000005716 00000 н. 0000001776 00000 н. 0000005883 00000 н. 0000006011 00000 н. 0000006610 00000 н. 0000006719 00000 н. 0000007069 00000 н. 0000007095 00000 н. 0000007445 00000 н. 0000007471 00000 н. 0000007614 00000 н. 0000007757 00000 н. 0000008943 00000 н. 0000010146 00000 п. 0000011320 00000 п. 0000011463 00000 п. 0000011840 00000 п. 0000011866 00000 п. 0000012319 00000 п. 0000012345 00000 п. 0000012487 00000 п. 0000013570 00000 п. 0000013924 00000 п. 0000013950 00000 п. 0000014261 00000 п. 0000014287 00000 п. 0000014640 00000 п. 0000014666 00000 п. 0000015017 00000 п. 0000015043 00000 п. 0000015186 00000 п. 0000015319 00000 п. 0000015461 00000 п. 0000015604 00000 п. 0000016483 00000 п. 0000017192 00000 п. 0000017323 00000 п. 0000017349 00000 п. 0000017643 00000 п. 0000018320 00000 п. 0000025168 00000 п. 0000025532 00000 п. 0000026393 00000 п. 0000028744 00000 п. 0000032756 00000 п. 0000033552 00000 п. 0000033691 00000 п. 0000033886 00000 п. 0000034276 00000 п. 0000034345 00000 п. 0000034570 00000 п. 0000034759 00000 п. 0000036722 00000 п. 0000036791 00000 п. 0000036860 00000 п. 0000039386 00000 п. 0000039590 00000 н. 0000039877 00000 п. 0000040131 00000 п. 0000040336 00000 п. 0000040405 00000 п. 0000042477 00000 п. 0000042682 00000 п. 0000042963 00000 п. 0000044146 00000 п. 0000044215 00000 п. 0000044410 00000 п. 0000044615 00000 п. 0000045755 00000 п. 0000045824 00000 п. 0000046855 00000 п. 0000047060 00000 п. 0000047225 00000 п. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 694 0 obj> поток xYiXSg &! d «$% h5` ط [PfDe $» j’i) d! KD @.hE˦Q ܊3 H% LLg
Бактериальные предпочтения для определенных фракций размера частиц почвы, выявленные в результате анализа сообщества
Резюме
Генетический дактилоскопический анализ показал в предыдущих исследованиях, что фракции почвенных частиц разного размера (PSF; глина, ил и песок с частицами органических веществ) вещество (ПОМ)) содержат микробные сообщества, различающиеся по структуре, функциональному потенциалу и чувствительности к условиям окружающей среды. Чтобы выяснить, какие таксоны бактерий или архей предпочитают определенные PSF, мы исследовали разнообразие генов 16S рРНК, амплифицированных с помощью ПЦР, с помощью высокопроизводительного секвенирования с использованием тотальной ДНК, выделенной из трех вариантов долгосрочного оплодотворения (неоплодотворенных, удобренных минералами и оплодотворенных). с навозом животных) сельскохозяйственных суглинистых песчаных почв и их ПСФ.PSF были получены мягким ультразвуковым диспергированием, влажным просеиванием и центрифугированием. Численность бактериальных таксонов, отнесенных к рабочим таксономическим единицам (OTU), различалась менее чем на 2,7% между нефракционированной почвой и почвой на основе комбинированных PSF. Во всех трех вариантах почвы не было OTU архей, но было много бактериальных OTU, причем последние составляли 34–56% от всех последовательностей ампликонов, которые показали значительные предпочтения в отношении конкретных PSF. Фракция размером с песок с ПОМ была предпочтительным участком для представителей Bacteroidetes и Alphaproteobacteria , в то время как Gemmatimonadales предпочитали крупный ил, Actinobacteria и Nitrosospira мелкий ил и Planctomycetales глины. Firmicutes были обеднены фракцией размером с песок. Напротив, археи, которые представляют 0,8% всех последовательностей гена 16S рРНК, показали лишь небольшое предпочтение специфическим PSFs. Мы пришли к выводу, что частицы почвы разного размера представляют собой различные микросреды, которые поддерживают определенные бактериальные таксоны, и что эти предпочтения могут в значительной степени способствовать пространственной неоднородности и бактериальному разнообразию, обнаруживаемым в почвах.
Ключевые слова: фракций почвенных частиц, почвенная ДНК, почвенные археи, почвенные бактерии, разнообразие архей, разнообразие бактерий, секвенирование ампликона гена 16S рРНК
Введение
Первичные органо-минеральные комплексы различных размеров (глина <2 мкм; мелкий ил 2–20 мкм, крупный ил 20–63 мкм, песок 63–2000 мкм) составляют основные строительные блоки структуры и функции почвы (Christensen, 2001).Хотя большая часть органического вещества почвы связана с более мелкими частицами (мелкий ил и глина), фракции песка обычно содержат большую часть свободного органического вещества в виде твердых частиц (POM) (Christensen, 2001). Гранулометрические фракции почв (КЧП) различаются по минералогическому составу (Acosta et al., 2011), поскольку они представляют разные стадии выветривания первичных минералов (Uroz et al., 2009). Характерные минералогические составы вызывают различия в поверхностной реакционной способности и сорбционном поведении PSF, и, как следствие, органическое вещество, связанное с различными PSF, различается по концентрации, химическому составу и разлагаемости (Christensen, 1992).Вследствие этих свойств PSF представляют собой различные микросреды с точки зрения доступной воды, питательных веществ и органических субстратов. В свою очередь, микросреда может быть изменена активностью микробных сообществ, связанных с данной поверхностью частицы.
Большинство почвенных микроорганизмов живет в тесном контакте с поверхностями, а не находится во взвешенном состоянии в почвенной воде (Mills, 2003). Учитывая характерные свойства поверхности и связанные с ними микросреды, различные PSF, скорее всего, выбирают специально адаптированные микробные образования в почве.Предыдущие исследования выявили специфическую микробную активность PSF, о чем свидетельствуют измерения ферментов почвы (Stemmer et al., 1998; Kandeler et al., 2000; Marx et al., 2005), минерализации азота, аммонификации, нитрификации и денитрификации (Lensi et al., 1995; Nacro et al., 1996; Christensen and Olesen, 1998), метаногенез (Zhang et al., 2007; Zheng et al., 2007), а также сорбция и минерализация органических загрязнителей (Botterweck et al., 2014; Hemkemeyer et al., 2015). Кроме того, количество гена, участвующего в круговороте фосфора, различается между PSF (Luo et al., 2017). Методы профилирования, основанные на анализе фосфолипидов (Poll et al., 2003; Zhang et al., 2015) и генетическом фингерпринте ПЦР-амплифицированных генов прокариотической 16S рРНК или последовательностей ITS грибов (Sessitsch et al., 2001; Zhang et al., 2007) ; Neumann et al., 2013) предоставили убедительные доказательства того, что PSFs выбирают для структурно различных микробных сообществ. Однако идентичность микробных таксонов, демонстрирующих предпочтение определенных PSF, и их вклад в общее микробное сообщество почвы еще не охарактеризованы.
Предыдущие исследования сельскохозяйственных и искусственных почв показали, что условия окружающей среды, представленные различными режимами удобрения или минеральным составом, влияют на структуру бактериального сообщества специфическим образом PSF (Neumann et al., 2013; Hemkemeyer et al., 2014) . Целью настоящего исследования было выявление таксонов прокариот, связанных с частицами почвы разного размера, независимо от условий окружающей среды. Поэтому мы проанализировали прокариотические сообщества в почве, полученной в результате долгосрочного эксперимента Аскова по навозу животных и минеральных удобрений, начатого в 1894 году на Асковской экспериментальной станции в Дании.Каждый взятый дубликат происходил из по-разному обработанной почвы, то есть один из неудобренных (UNF), второй из минеральных удобрений (NPK) и третий из полевого участка с навозом (AM) (Christensen et al., 2006). Три по-разному обработанные почвы имели одинаковый pH и одинаковое содержание глины, мелкого ила, крупного ила и частиц размером с песок, но разное количество и качество почвенного органического углерода. Мы применили бережную обработку ультразвуком, мокрый просеивание и центрифугирование, чтобы изолировать PSF с большей частью прикрепленных клеток.Этот протокол фракционирования почвы ранее оценивался на предмет его эффективности рассеивания и его применимости в анализах, основанных на генетическом фингерпринте и КПЦР (Neumann et al., 2013; Hemkemeyer et al., 2014, 2015). Высокопроизводительное секвенирование с помощью Illumina MiSeq ампликонов гена 16S рРНК использовалось для характеристики прокариотических сообществ и различения таксонов.
Материалы и методы
Отбор проб и фракционирование почвы
Почва возникла в результате долгосрочных экспериментов Аскова с навозом животных и минеральными удобрениями в Дании (55 ° 28.3′N, 09 ° 06,7′E) (Christensen et al., 2006). Участок представляет собой типичный Hapludalf и суглинистый песок, состоящий из 11% глины (<2 мкм) и 13% мелкого ила (2–20 мкм). В более крупных фракциях преобладают кварц и полевые шпаты, а основными глинистыми минералами являются иллит, смектит и каолинит. Мы отобрали пробы с полевых участков, которые не удобрялись (участок 124 UNF), получая минеральные удобрения (100 кг азота, 19 кг фосфора и 87 кг тыс. Га −1 ежегодно; участок NPK 125) или навоз (37,5 т жидкого навоза крупного рогатого скота что соответствует 143 кг общего азота, 30 кг фосфора и 134 кг тыс. га -1 в год; участок AM 116).Отбор проб проводился после сбора травы клевера, используемого для скашивания, и через 18 месяцев после последнего внесения удобрений. Двадцать пять кернов почвы на каждом участке с глубины 0–18 см (горизонт Ар) были отобраны, объединены и медленно высушены на воздухе в лаборатории в течение 6 часов для просеивания (размер ячеек 2 мм). Просеянные образцы хранили при водоудерживающей способности 50–55% в темноте при 4 ° C в течение 9 месяцев. Содержание органического углерода в почве составляло 15,8, 18,3 и 22,5 мг / г -1 сухой почвы для UNF, NPK и AM, соответственно, при pH 6.2–6.5 (Hemkemeyer et al., 2015).
Каждую из этих трех обработок оплодотворения фракционировали с помощью трех технических повторов, как описано ранее (Hemkemeyer et al., 2015), с использованием протокола Amelung et al. (1998) в редакции Neumann et al. (2013). Для диспергирования агрегатов с минимальным отрывом микроорганизмов почву суспендировали в дистиллированной воде в соотношении 1: 5 и обрабатывали ультразвуком на гомогенизаторе Sonoplus HD 2200 (Bandelin electronic, Берлин, Германия).Наконечник сонотрода (модель VS 70T) был погружен на 20 мм в почвенную суспензию (общая мощность прибора 70 Вт) и обеспечивала низкую энергоемкость 30 Дж / мл -1 . Фракцию размером с песок выделяли мокрым просеиванием с размером ячеек 63 мкм. Фракцию <63 мкм центрифугировали при 25 × g дважды в течение 15, 13, 12 и 11 мин соответственно. После каждого этапа центрифугирования собирали супернатант, содержащий фракцию глины, и затем осадки повторно суспендировали. К супернатантам, содержащим глину, добавляли раствор MgCl 2 для достижения конечной концентрации 3.3 мМ, а затем глину оставляли отстаиваться в течение ночи при 4 ° C. Поскольку добавление MgCl 2 не приводило к полному осаждению глины, осадок и оставшуюся суспензию центрифугировали при 2450 × г в течение 10 мин при комнатной температуре и супернатант сливали. Фракцию ила дополнительно разделяли на крупный и мелкий ил мокрым просеиванием с размером ячеек 20 мкм и гравитационным осаждением мелкой фракции ила. В целом, на основе повторений, указанных выше, фракционирование дало всего 45 образцов, в том числе для каждой повторности четыре PSF и нефракционированный образец почвы.
Экстракция ДНК и количественное определение генов 16S рРНК.
ДНК экстрагировали из 0,5 г сырой массы нефракционированной почвы и из каждой из трех повторностей вышеуказанных размерных фракций. Материал фракции 63–2000 мкм отбирали непосредственно с сита. Фракции 20–63 и 2–20 мкм суспендировали в дистиллированной воде в соотношении 1: 5, фракцию <2 мкм в соотношении 1:18. Всего 1,8 мл суспензий было перенесено в пробирки для экстракции объемом 2 мл, полученные из набора для экстракции (см. Ниже).После центрифугирования при 12700 × g в течение 5 мин супернатант удаляли пипеткой. Еще две аликвоты использовали для определения сухой массы. Материал, используемый для экстракции ДНК, соответствовал сухой массе примерно 0,5 г фракций размером с песок, 0,4 г каждой фракции ила и примерно 0,1 г глинистой фракции.
Экстракцию ДНК проводили с помощью набора FastDNA ™ SPIN для почвы с использованием прибора FastPrep®-24 (оба MP Biomedicals, Санта-Ана, США) в соответствии с инструкциями производителя с небольшими изменениями, как описано в другом месте (Hemkemeyer et al., 2015). ДНК, связанную с связывающей матрицей набора FastDNA ™ SPIN, дважды промывали 1 мл 5,5 М тиоцианата гуанидина (Carl Roth, Карлсруэ, Германия) для удаления совместно экстрагированных загрязняющих веществ.
Для оценки численности частичные гены 16S рРНК были количественно определены из экстрагированных растворов ДНК с помощью кПЦР с использованием системы ПЦР в реальном времени StepOnePlus ™ (Life Technologies / Thermo Fisher Scientific, Карлсбад, Калифорния). Амплификацию проводили с использованием смеси Maxima Probe qPCR Master Mix (2x), включая раствор ROX (Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA).Общий объем 20 мкл содержал 500 нМ каждого праймера и 200 нМ зонда, то есть BAC338F, BAC805R и BAC516F для бактерий и ARC787F, ARC1059R и ARC915F для архей (Yu et al., 2005). Для всех образцов в качестве матрицы использовали 2 мкл 10-кратного разведения почвенной ДНК. Для измерения генов 16S рРНК из фракции размером с глину в качестве матрицы использовали 2 мкл 50-кратного разведения. Реакция ПЦР началась с начальной стадии денатурирования при 95 ° C в течение 10 мин, за которой следовали 45 циклов при 95 ° C в течение 15 с и 60 ° C в течение 1 мин.Для построения стандартных кривых использовали ДНК из чистых культур Bacillus subtilis и Methanobacterium oryzae соответственно. Эффективность ПЦР Eff рассчитывалась следующим образом: Eff = (-1 + 10 -1 / наклон стандартной кривой ) x 100%. Для бактерий из нефракционированной почвы Eff составил 96,9% ( R 2 = 0,999) и для PSF 92,8% ( R 2 = 0,999), для архей — 88,0% ( R 2 = 0,999. ) и 89,2% ( R 2 = 0.999) соответственно.
Генерация библиотеки Illumina
Секвенирование было выполнено в соответствии с подходом двойного индексирования Kozich et al. (2013). Чтобы избежать интерференции отростков праймеров с геномной ДНК, был использован подход вложенной ПЦР (Berry et al., 2011). Первая реакция ПЦР с амплификацией гена 16S рРНК была проведена отдельно для каждого домена с использованием праймеров F27 (Lane, 1991) и 926r (Liu et al., 1997) для бактерий и A364aF (Burggraf et al., 1997) и A934bR (Grosskopf et al. al., 1998) для архей соответственно. Условия ПЦР и последующая очистка описаны в другом месте (Hemkemeyer et al., 2015). На втором этапе область V4 была амплифицирована с использованием праймеров S-D-ARCH-0519-a-S-15 и S-D-Bact-0785-a-A-21 (Klindworth et al., 2013). Праймеры, использованные в этом исследовании, содержали адаптеры, специально предназначенные для присоединения к проточной ячейке Illumina, индекс 8 пар оснований, позволяющий мультиплексировать, прокладку 10 пар оснований для регулирования всех комбинаций праймеров примерно до одной и той же температуры плавления 65 ° C и последовательность длиной 2 п.н., которая связывает приложение с подходящим праймером и которая антикомплементарна известным областям, фланкирующим область V4.Для мультиплексирования 4 прямых и 12 обратных праймеров были объединены двойным индексированием для дифференциации 48 образцов (таблица S1). ПЦР проводили в объемах 50 мкл, содержащих 10x FastStart High Fidelity Reaction Buffer (включая 1,8 мМ MgCl 2 ), 200 мкМ каждого dNTP (оба Roche Diagnostics, Мангейм, Германия), 0,4 мкМ каждого праймера, 5% ( об. / об.) диметилсульфоксид, 2,5 ед. смеси FastStart High Fidelity Enzyme Blend (обе компании Roche Diagnostics) и 2 мкл матрицы, содержащей 5–250 нг ДНК. Реакция ПЦР была 95 ° C в течение 2 минут, 35 циклов: 95 ° C в течение 30 секунд, 50 ° C в течение 30 секунд, 72 ° C в течение 1 минуты и, наконец, 72 ° C в течение 5 минут.Для каждого повторного образца ДНК были проведены две отдельные ПЦР-амплификации, которые впоследствии были объединены. Продукты очищали от гелей агарозы с использованием набора для экстракции фрагментов ДНК Hi Yield® Gel / PCR (Süd-Laborbedarf GmbH, Gauting, Германия) и количественно оценивали с помощью набора для анализа дцДНК Quant-iT ™ PicoGreen® (Life Technologies / Thermo Fisher Scientific) в Mithras Флуориметр LB 940 (Berthold Technologies, Бад-Вильдбад, Германия). Три повтора фиктивного сообщества, состоящего из 10 штаммов (таблица S2), служили контролем для определения ошибки секвенирования.Из каждого бактериального образца и ложного сообщества собирали 50 нг ДНК. Чтобы восстановить соотношение архей и бактерий примерно 1: 100, образцы архей объединяли и к первой смеси добавляли 20 нг ДНК. Конечную смесь отправляли в StarSEQ GmbH (Майнц, Германия) для секвенирования парных концов 250 пар оснований на приборе Illumina MiSeq. Последовательности депонированы в Европейском нуклеотидном архиве (EMBL-EBI; номер доступа PRJEB11366).
Обработка данных
Образцы окружающей среды и фиктивные сообщества обрабатывались отдельно во избежание вмешательства.В общей сложности 7 589 991 необработанное чтение было получено из проб окружающей среды (481 704 из фиктивных сообществ). Чтения на парном конце были объединены с VSEARCH (версия 1.9.5, github.com/torognes/vsearch) с требованием минимальной длины перекрытия 50 нт и минимальной длины объединенного чтения 200 нт. Этого было достигнуто 7 575 500 чтений, то есть 99,8% (фиктивное: 480 061, 99,7%). Последовательности с суммарными ожидаемыми ошибками E> 1 отбрасывались командой fastq_filter. Последовательности короче 251 нуклеотидов были отброшены, а более длинные были обрезаны до 251 нуклеотидов с последующим удалением последовательностей с любым неоднозначным основанием или гомополимерами длиной более шести нуклеотидов с использованием скрининга.seqs команда mothur (версия 1.31.2, Schloss et al., 2009). Таким образом, было сохранено 5668815 (74,7%) последовательностей хорошего качества (фиктивные: 411 718, 85,5%). Используя VSEARCH, мы удалили синглтоны и химеры, которые были идентифицированы путем обнаружения химер de novo с использованием алгоритма UCHIME (Edgar et al., 2011). Последовательности были сгруппированы в OTU (операционные таксономические единицы) с помощью USEARCH cluster_otus (версия 8.1.1831, Edgar, 2010) с порогом идентичности последовательностей 97%, и для каждого кластера была выбрана эталонная последовательность.Контрольные последовательности снова проверяли на наличие химер по справочной базе данных RDP trainset15_092015 (Cole et al., 2014). Последовательности рибосомных РНК экстрагировали с помощью Metaxa2 (Bengtsson-Palme et al., 2015). Эти курированные последовательности были таксономически классифицированы с использованием mothur с использованием справочной базы данных RDP trainset14_032015 (Cole et al., 2014). Последовательности, не классифицированные на уровне домена и классифицированные как митохондрии или эукариоты, были удалены из набора данных. Эти курированные последовательности генов рРНК использовали в качестве эталонной базы данных для сопоставления всех последовательностей хорошего качества, включая ранее удаленные синглтоны, с порогом идентичности 97% с помощью команды usearch_global USEARCH.В общей сложности 4720785 (62,2%) последовательностей хорошего качества были сопоставлены с семенами образцов окружающей среды (фиктивные: 405 481, 84,2%). Таксоны, классифицированные как цианобактерии / хлоропласты, были проверены с помощью поиска Megablast на веб-сайте NCBI (Agarwala et al., 2016), а те, которые не были четко идентифицированы как цианобактерии, были удалены из набора данных. Частота ошибок секвенирования оценивалась в соответствии со стандартной рабочей процедурой MiSeq (версия от 18 апреля 2014 г. 16:17, Kozich et al., 2013) с использованием mothur и R (версия 3.2.3, R Core Team, 2015). Мнимые сообщества служили доверенным лицом, указывающим, что уровень ошибок секвенирования составлял 0,06%. Для следующих анализов были разделены бактериальные и архейные данные.
Анализ данных
Кривые разрежения были созданы с использованием mothur и R. Для расчета оценки охвата на основе численности (ACE; Chao and Lee, 1992) индекс Шеннона-Винера (H ‘), выраженный как N 1 = e H ‘ (MacArthur, 1965) и ровность на основе H’ (J ‘), бактериальные последовательности были разделены на подвыборку с наименьшим числом считываний (Gihring et al., 2012), то есть 46205 последовательностей на образец (самая большая библиотека — 169863). Экспоненциальная форма N 1 была выбрана потому, что в ней используется количество видов в качестве единиц и поэтому ее легче интерпретировать (Krebs, 1999). Эти индексы и логарифмически преобразованные данные qPCR были проанализированы с использованием линейных моделей смешанных эффектов с фракцией, установленной как фиксированный эффект, и выборкой, дающей соответствующие фракции, определенные как случайный эффект, и честной значимой разницы Тьюки с использованием R с пакетом nlme (версия 3.1-131, Pinheiro et al., 2017) и пакет multcomp (Hothorn et al., 2008) соответственно. Для расчета значения p для всех трех обработок «лечение» было включено в модели линейных смешанных эффектов как случайный эффект наивысшего ранга.
Тепловые карты с дендрограммами на основе метода невзвешенных парных групп со средним арифметическим были созданы с использованием gplots R-пакета (версия 2.17.0, Warnes et al., 2015). Односторонний анализ сходства (ANOSIM), основанный на несходстве Брея-Кертиса, был выполнен с помощью PAST (версия 3.15, Hammer et al., 2001). В MEGA7 (версия 7.0.18, Кумар и др., 2016) дерево максимального правдоподобия на основе 2-параметрической модели Кимуры (Kimura, 1980) было построено с использованием 500-кратного бутстрэппинга.
Чтобы определить предпочтения для PSF, субпопуляции, полученные из разных фракций, сравнивали с использованием R-пакета edgeR (версия 3.12.0, Robinson et al., 2010). Во-первых, данные были отобраны с использованием порогового значения 100 импульсов на миллион по крайней мере в трех выборках (Chen et al., 2015) с последующей нормализацией на основе взвешенного усеченного среднего логарифмических соотношений экспрессии «TMM» -метод (Робинсон и Oshlack, 2010), анализ с использованием подхода обобщенных линейных моделей (McCarthy et al., 2012), а также контроль частоты ложных открытий с помощью алгоритма Бенджамини и Хохберга (1995). Кроме того, значения p были дополнительно скорректированы с использованием поправки Бонферрони для учета множественных парных сравнений. Чтобы рассматривать значимые, а не только статистические различия, были дополнительно выбраны значимые таксоны. Мы предложили значимую разницу, когда субпопуляция большего размера была в четыре раза больше, чем меньшая, представленная> 10 последовательностями, в два раза -> 100, 1.5 раз для> 1000 и 1,25 раза для> 10 000 последовательностей. Чтобы определить минимальную значимую разницу (Diff мин ) между двумя субпопуляциями, нормализованными к среднему размеру библиотеки, была построена кривая, которая соответствовала нашим предлагаемым требованиям с R 2 = 0,9996 (Рисунок S1):
Diff min = 0,0104 x 4 — 0,2199 x 3 + 1,6701 x 2 — 5,5083 x + 8,0079
(1)
, где x является десятичным логарифмом более крупной подгруппы населения. размер.Это уравнение действительно для максимального размера субпопуляции 60 635 последовательностей. Для предпочтений PSF учитывались только таксоны, существенно различающиеся по крайней мере в трех парных сравнениях, потому что это было минимальное количество, которое позволяло интерпретировать эти данные. Чтобы уменьшить количество таксонов, отображаемых на тепловой карте предпочтений, показаны только те таксоны, которые вносили по крайней мере 0,1% в сообщество по крайней мере в одной обработке или PSF. Выбранные таким образом таксоны отображаются в виде отношения к размеру более крупной субпопуляции на тепловой карте, подготовленной с помощью gplots.Чтобы обеспечить индикатор численности, была создана вторая тепловая карта, основанная на процентном соотношении таксонов, которая была объединена с тепловой картой отношения с помощью CorelDraw X8 (версия 18.0.0.448, Corel Corporation, Оттава, Канада).
Для оценки процедуры фракционирования результаты OTU были подвергнуты следующей процедуре: виртуальная почва была построена из результатов бактериальных PSFs для каждой реплики, то есть UNF, NPK и AM. После усреднения размеров библиотеки количество OTU в образцах PSF умножали на количество копий бактериального гена 16S рРНК в соответствующих пропорциях, заданных распределением частиц по размеру, и суммировали.Анализ проводился на уровне OTU, как описано выше, за исключением того, что учитывались все статистические различия.
Результаты
Численность микробов в нефракционированной почве и фракции по размеру частиц
Численность бактерий в нефракционированной почве варьировалась в среднем от 2,2 × 10 10 до 3,9 × 10 10 копий гена 16S рРНК на г сухой почвы (рисунок) . Исходя из сухого веса отдельных фракций размера частиц (PSF), глина содержала 2,4–3,8 × 10 11 копий гена.Число генов значительно уменьшилось с увеличением размера частиц примерно на один порядок для каждого класса размера ( p <0,001, рисунок, таблица S3), достигнув 4,9 × 10 8 генов во фракции, содержащей песок и твердые частицы органического вещества (POM). . В нефракционированной почве численность архей была примерно на два порядка ниже, чем у бактерий, в диапазоне от 0,5 × 10 9 до 1,3 × 10 9 генов (рисунок). Археи также показали значительное уменьшение по сравнению с глиной (4.3–9,4 × 10 9 ) до песка / ПОМ (0,6–3,9 × 10 6 , p <0,001, рисунок, таблица S3). Для обеих областей картина снижения была одинаковой для неудобренных почв (UNF), минеральных удобрений (NPK) и почв, получающих навоз животных (AM).
Бактериальный (A) и архейный (B) , представленные числами копий гена 16S рРНК, полученными из трех повторов, то есть неудобренных почв (UNF), минеральных удобрений (NPK) и удобрений животных (AM) .Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения трех технических повторений. Разные буквы указывают на существенные различия между техническими повторами между фракциями в рамках каждой обработки оплодотворением. Общие значения p между фракциями при лечении бактерий и архей были <0,001 ( F = 512,66) и <0,001 ( F = 646,22), соответственно.
Эффективность процедуры фракционирования почвы
В зависимости от обработки почвы питательными веществами из нефракционированных почв было извлечено от 3 418 до 4 045 различных бактериальных ОТЕ.Три самые грубые фракции имели сравнительно меньше OTU, более низкую равномерность и меньшее разнообразие ( p <0,001, рисунки, таблица; таблица S3). По сравнению с более крупными фракциями, глина явно показывала более высокие значения этих показателей. Анализ разреженности показал, что большинство OTU были обнаружены с глиной, похожей на нефракционированную почву, и более низкой насыщенностью с тремя самыми крупными фракциями (Рисунок S2).
Оценка бактериального разнообразия OTU с использованием оценки охвата на основе численности (ACE) (A) , ровности (J ′) на основе индекса Шеннона-Винера (H ′) (B) и выраженного разнообразия H ′ в экспоненциальной форме (e H ‘ = N 1 ) (C) для трех обработок, т.е.е., неудобренных почв (UNF), минеральных удобрений (NPK) и удобрений животных (AM). Библиотеки были разрежены до 46 205 последовательностей. Столбики ошибок представляют собой стандартные отклонения технических повторов, а разные буквы — значимые различия между ними для каждой обработки оплодотворением. Общие значения p между фракциями при разных обработках были <0,001 каждая (F ACE = 61,32, F J ‘ = 38,95, F N1 = 80,61).
Таблица 1
Количество различных бактериальных OTU (операционных таксономических единиц) от каждой обработки (UNF, не удобренный; NPK, минеральный удобренный; AM, удобренный навозом), приведенные как средние значения и стандартные отклонения от их трех технических повторений.
UNF | NPK | AM | Среднее | |
---|---|---|---|---|
Нефракционированная почва , 045 ± 143 | 3, 749 ± 361 | |||
Песок с ПОМ a | 2, 374 ± 33 | 1, 670 ± 535 | 2, 594 ± 413 | 2, 213 ± 538 |
Крупный ил | 1, 953 ± 146 | 1, 686 ± 178 | 2, 560 ± 423 | 2, 067 ± 456 |
Мелкий ил | 2, 464 ± 2 | 352 ± 1802, 832 ± 148 | 2, 549 ± 264 | |
Глина | 3, 060 ± 12 | 3, 336 ± 59 | 3, 425 ± 220 | 3, 274 ± 200 |
Обнаруживается только в нефракционированной почве | 227 ± 64 | 164 ± 32 | 167 ± 25 | 44 ± 10 |
Обнаружены только в размерных долях | 139 ± 28 | 149 ± 73 | 151 ± 41 | 46 ± 15 |
Относительное количество специфических бактериальных OTU, связанных с PSF, не всегда было таким же, как у соответствующей нефракционированной почвы, что продемонстрировано сравнением с использованием фактически комбинированных PSF.Значительные различия в относительной численности были обнаружены для 49–256 OTU в зависимости от происхождения репликата (Таблица S5). От 27 до 162 OTU значительно снизились в относительной численности на 24–48%, а в общей сложности от 22 до 123 OTU увеличились на 26–60%. Пораженные OTU принадлежали в основном к Actinobacteria, Alphaproteobacteria, Bacteroidetes и неклассифицированным бактериям . Учитывая все последовательности, уменьшение количества OTU после фракционирования представляет собой потерю 0.1–2,5% последовательностей, выделенных из нефракционированных почв, при этом на увеличение приходилось 0,9–2,6% последовательностей ДНК ампликона PSF. Таким образом, суммы последовательностей ДНК, полученные из PSF, количественно совпадали с теми, которые были обнаружены в нефракционированной почве, из которой были изолированы PSF.
Разнообразие бактерий и предпочтения фракций размера частиц почвы
Тепловая карта, включающая 50 наиболее распространенных бактериальных OTU, полученных из всех PSF (32–47% всех последовательностей), показала, что размер частиц был важным фактором в структурировании бактериального сообщества (рис. ).Анализ сходства (ANOSIM), включающий все бактериальные OTU, подтвердил уникальность сообществ, полученных из PSF ( R = 0,941, p <0,001, таблица S6).
Тепловая карта 50 наиболее распространенных бактериальных ОТЕ во фракциях размера частиц почвы (PSF). Цветовой ключ представляет относительное содержание в процентах.
Чтобы количественно оценить предпочтение конкретных бактериальных таксонов для данного PSF, четыре PSF разного размера были проанализированы для каждой OTU и для более высоких таксономических рангов.Среди 50 наиболее распространенных OTU наибольшее предпочтение было обнаружено для Otu0057 ( Skermanella , Alphaproteobacteria, средняя численность в предпочтительных PSF 1,3 ± 0,6% от всех последовательностей на образец, дополнительный материал S1, рисунки S3, S4, таблица S7). В зависимости от повтора, этот таксон в мелком иле был в 35–364 раза больше, чем в любом другом PSF. Точно так же присутствие Otu0028 ( Kineosporia, , Actinobacteria, 1,3 ± 1,0%) и Otu0046 (Actinomycetales, 1,6 ± 0,8%) было в 23–175 и 21–75 раз, соответственно, выше в песке / ПОМ.Еще более сильные предпочтения были обнаружены для менее распространенных OTU. Для 50 OTU, показывающих самые сильные различия, различия между размерами самой маленькой и самой большой субпопуляции PSF варьировались в среднем от 64–77 до 338 раз (только одна повторность, дополнительный материал S1, рисунки S3, S5, таблица S7). Наибольшее значение было обнаружено для Otu6235 ( Comamonadaceae , Betaproteobacteria, 0,1 ± 0,1%) и его предпочтение в песке / ПОМ.
В зависимости от обработки удобрениями почвы содержали 321–472 OTU со значительными предпочтениями для конкретного PSF.Эти OTU составляют 67, 61, 64 и 52% всех толщ, обнаруженных в песке / ПОМ, крупном и мелком иле и глине соответственно (таблица). Для некоторых таксонов предпочтение PSF было обнаружено только при одной обработке удобрением. Тем не менее, 223 OTU отдали предпочтение почве из всех трех вариантов обработки питательными веществами; они составляли 34–56% от всех последовательностей в зависимости от PSF (таблица). Предпочтение может отличаться между репликами, происходящими из почв с разным удобрением. Например, в повторностях UNF и AM предпочтение Mycobacterium (Actinobacteria, 1.0 ± 0,1%) уменьшалась в следующем порядке: мелкий ил> крупный ил = глина> песок / ПОМ. Разрешение было ниже для NPK, где было обнаружено только истощение песка / POM (рисунок, дополнительный материал S1, рисунки S3, S6, таблица S12). Таксоны не показали противоречивых паттернов предпочтения в репликах, происходящих по-разному (Рисунок, Рисунки S3-S8, также для OTUs, которые не показаны). Таким образом, доминирующие бактериальные таксоны явно отдавали предпочтение определенному PSF независимо от режима оплодотворения.
Таблица 2
Число ОТЕ бактерий и пропорции, демонстрирующие предпочтения для фракций определенного размера частиц, представленные как среднее значение и стандартное отклонение соответствующих технических повторений.
Количество ОТЕ | Вклад в общее количество последовательностей /% | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Песок с ПОМ | Silt | Coar Глина | ||||||||
UNF | 406 | 70,4 ± 3,2 | 62,2 ± 0,9 | 65,5 ± 1,4 | 51,0 ± 1,2 | |||||
NPK | 473 71.3 ± 1,5 | 66,9 ± 0,5 | 71,4 ± 0,2 | 60,9 ± 0,8 | ||||||
AM | 321 | 60,4 ± 1,5 | 53,6 ± 0,8 | 53,6 ± 0,6 | 44,4 ± 0,9 Предпочтения найдены только в UNF | 79 | 4,9 ± 1,2 | 2,6 ± 0,3 | 3,2 ± 0,2 | 3,9 ± 0,1 |
Предпочтения найдены только в NPK | 137 | 13,4 ± 4,5 | 7.4 ± 0,0 | 7,4 ± 0,2 | 9,1 ± 0,2 | |||||
Предпочтения найдены только в AM | 38 | 1,6 ± 0,4 | 1,7 ± 0,3 | 1,3 ± 0,0 | 1,2 ± 0,1 | |||||
во всех повторностях | ||||||||||
UNF | 54,0 ± 2,4 | 49,3 ± 1,0 | 50,8 ± 1,1 | 34,4 ± 1,0 | ||||||
NPK | 223 | 48,8 ± 2,82 ± 1,2 | 50,5 ± 0,2 | 36,8 ± 1,5 | ||||||
AM | 55,5 ± 1,6 | 47,3 ± 1,1 | 45,9 ± 0,9 | 36,8 ± 0,8 | различающиеся фракциями размера частиц (PSF) и составляющие не менее 0,1% от общих последовательностей в любом PSF или варианте почвы. Различия между субпопуляциями выражаются в соотношении к наиболее многочисленной (красные области). Количественные вклады в сообщества показаны синим цветом в логарифмической шкале.Серые области указывают на недостающее значение. Информацию о значимости и расхождениях см. Также в разделе S1 дополнительных материалов и на рисунках S3, S6 – S8. Таксоны, показывающие PSF-предпочтения во всех трех повторах, показаны на рисунке и рисунках S6 – S8 (см. Также таблицы S8 – S12). Песок / ПОМ был предпочтительным сайтом для Kineosporia и Pseudonocardiaceae (обе Actinobacteria, средняя численность в предпочтительных PSF вместе 2,2 ± 1,0%), Flavobacteriia и других Bacteroidetes (вместе 1.6 ± 0,4%), Caulobacteraceae, Rhizobium и другие Alphaproteobacteria (вместе 2,1 ± 1,9%). Только Gemmatimonadales (Gemmatimonadetes, 3,6 ± 1,3%) отдали предпочтение крупному илу. Actinobacteria (37,2 ± 3,0%, за исключением таксонов, упомянутых выше), GpI цианобактерий (0,1 ± 0,1%), Acetobacteraceae и Skermanella (обе Alphaproteobacteria, вместе 2,6 ± 0,7%) и Nitrosospira ( Бетапротеобактерии, 0.7 ± 0.3%) наиболее многочисленны в тонком иле. Наибольшее относительное содержание в глине было обнаружено для Planctomycetales (Planctomycetes, 2,2 ± 0,7%), Sphingomonadaceae (Alphaproteobacteria, 3,2 ± 1,1%) и Arenimonas (Gammaproteobacteria, 1,9 ± 0,4%). Несколько таксонов показали явное предпочтение более чем одному PSF, например две самые мелкие фракции (мелкий ил и глина) с Geobacter (Deltaproteobacteria, 1,3 ± 0,9%). Фракция песок / ПОМ была значительно обеднена Mycobacterium, Nakamurella и Gaiella (все актинобактерии, средняя численность в PSF с наибольшей численностью вместе 13.7 ± 1,7%), большинство Firmicutes (2,2 ± 0,5%) и Nitrosomonadaceae (Betaproteobacteria, 0,7 ± 0,3%). Мелкий ил был низким у Acidobacteria Gp10 (0,2 ± 0,0%), Flavobacteriaceae (Bacteroidetes, 0,6 ± 0,2%) и Xanthamonadaceae (Gammaproteobacteria, 4,1 ± 0,8%). Для глины примерами истощения были Acidobacteria Gp17 (0,6 ± 0,3%), Bradyrhizobium (Alphaproteobacteria, 9,6 ± 2,5%) и Corallococcus (Deltaproteobacteria, 0.7 ± 0,4%). Интересно, что новосфингобиум (Alphaproteobacteria, 0,3 ± 0,0%) обеднен обеими фракциями ила. Разнообразие архей и реакция на фракции размера частицВсего было получено 37 887 последовательностей архей (0,8% всех прокариотических последовательностей) с размерами библиотек от 319 до 1432. Кривые разрежения показали, что усилия по отбору образцов захватили большинство OTU и, таким образом, были достаточными для сравнений (рисунок S9). Последовательности могут быть назначены на 25 OTU.В каждом образце 98,3–100% последовательностей были классифицированы как Nitrososphaera , за исключением одного образца песка / ПОМ из NPK, который авторы сочли выбросом (рисунок). Однако среди этих ОТЕ, присвоенных Nitrososphaera в дереве максимального правдоподобия, Otu0276 сгруппировался вместе с Candidatus Nitrosocosmicus franklandus C13, а Otu4703 сгруппировался вместе с двумя членами Candidatus Nitrosotalea (Рисунок S10). Поиск Megablast на сайте NCBI (Agarwala et al., 2016) показали для Euryarchaeotes (до 1,7% последовательностей) равное или менее 82% сходства гена 16S рРНК с генами 16S рРНК известных метаногенов. Тепловая карта всех OTU архей во фракциях размера частиц почвы (PSF). Цветовой ключ представляет относительную численность. Тепловая карта показала более сильные различия между тремя различными способами обработки почвы, чем между разными PSF (рисунок). Однако мелкий ил, выделенный из UNF и NPK, сгруппировался вместе с PSF из AM, в то время как тонкий ил из AM сгруппировался отдельно от UNF и NPK.ANOSIM подтвердил отсутствие четких различий между PSF-сообществами ( R = 0,238, p <0,001), хотя и подчеркнул незначительную важность мелкого ила (Таблица S6). Соответственно, предпочтение мелкодисперсному илу было обнаружено для Otu0276 (23,5 ± 3,9%), но только для почвы после обработок UNF и NPK и после исключения выброса из набора данных (Таблицы S13 – S14). ОбсуждениеПо сравнению с традиционными методами фракционирования почвенных частиц по размеру с использованием ультразвукового диспергирования и центрифугирования (Amelung et al., 1998), в настоящей процедуре применялся более низкий уровень ультразвуковой энергии, чтобы минимизировать отделение клеток от PSF. Этой энергии было достаточно для адекватного диспергирования этой легкослойной супесчаной почвы, что подтверждается данными о текстуре почвы, полученными традиционными методами (Hemkemeyer et al., 2015). На небольшие потери бактериальных клеток во время фракционирования указывает сравнение между количеством генов 16S рРНК, полученных из ДНК в нефракционированных почвах, и суммой номеров генов 16S рРНК, связанных с отдельными PSF.Эти потери были сопоставимы с потерями Neumann et al. (2013), обнаруженные с помощью анализа содержания ДНК и количественной ПЦР воды после фракционирования суглинка. Конечно, нельзя исключать перенос отслоившихся бактериальных клеток между PSF. Взвешенные бактериальные клетки, вероятно, были собраны вместе с фракцией глины с учетом центробежной силы, приложенной к частицам осадка размером с глину (Peterson et al., 2012). Однако глинистая фракция представляет собой самую большую площадь поверхности (Neumann et al., 2013) и связана с большей частью микробной биомассы почвы (Jocteur Monrozier et al., 1991; Lensi et al., 1995; Stemmer et al., 1998). Накопление отделившихся клеток во фракции размером с глину вряд ли окажет сильное влияние на состав таксонов бактерий, доминирующих с глиной. Фактически, состав сообществ, полученных из нефракционированной почвы, и суммы сообществ из соответствующих PSFs был очень похож. Бактериальные предпочтения различных PSF подтверждают результаты анализов жирных кислот, полученных из фосфолипидов, в глиняной почве-пади, где более мелкие фракции (<63 мкм) были обогащены грамположительными бактериями (особенно актиномицетами), в то время как грамотрицательные бактерии были более многочисленны в более крупных фракциях (Zhang et al., 2015). С более высоким таксономическим разрешением, примененным в настоящем исследовании, мы обнаружили, что фракция песок / ПОМ из почв UNF и NPK была обеднена членами Acidobacteria , подтверждая предпочтение частиц меньшего размера, как ранее предполагалось путем секвенирования клона, полученного из PSF. библиотеки из пахотного суглинка (Sessitsch et al., 2001). До 70% бактериальных последовательностей представляли OTU с предпочтением конкретной PSF. Предпочтение высокой доли таксонов определенным размерам частиц можно объяснить различными свойствами поверхности и микроокружением PSF.Поверхности частиц почвы создают особые условия в отношении возможности прикрепления клеток и образования колоний, наличия питательных веществ, углерода, воды и других важных факторов роста. Большинство из этих характеристик зависит от минералогического состава и модифицируется поверхностными покрытиями из полуторных оксидов и органического вещества (Guerin, Boyd, 1992; Rogers et al., 1998; Mauck and Roberts, 2007; Hemkemeyer et al., 2015). Минеральный состав двух более крупных фракций (крупнозернистый ил и песок / ПОМ) в почве Асков похож (преобладает кварц), и основное различие между двумя PSF связано с присутствием ПОМ в фракции размером с песок (Christensen, 1992, 2001).Это может объяснить предпочтение Streptomycetaceae в UNF, которые обычно участвуют в начальных стадиях разложения (Chater et al., 2010). Предпочтительные размеры частиц были также продемонстрированы для разлагающего полиароматические углеводороды (ПАУ) Mycobacterium , который был связан с глинистой фракцией, которая, как известно, аккумулирует большую часть ПАУ в загрязненных почвах (Uyttebroek et al., 2006). Кроме того, на предпочтения субстратов, специфичных для PSF, указывают исследования активности ферментов почвы (Stemmer et al., 1998; Kandeler et al., 2000; Маркс и др., 2005). В то время как большинство доминирующих бактериальных таксонов продемонстрировали явное предпочтение PSF в исследуемой почве, домен архей был менее специфичным. Только для единичного случая Candidatus Nitrosocosmicus наблюдалось повышенное относительное содержание в тонком иле. Интересно, что относительная численность нитрифицирующих бактерий, то есть Nitrosomonadales и Nitrospiraceae , была самой высокой в тонком иле. Возможно, поверхности частиц ила представляют собой горячие точки для нитрификации.В нескольких исследованиях сообщается о корреляции между азотной минерализацией и частицами меньшего размера (Chichester, 1969, 1970; Cameron and Posner, 1979; Lowe and Hinds, 1983; Catroux and Schnitzer, 1987), но Накро и др. (1996) предположили, что большинство нитрифицирующих организмов в тропической почве обитают в более крупных фракциях. Аммонификация, обеспечивающая субстрат для нитрификации, обнаруживается в основном в более мелких фракциях (Nacro et al., 1996; Bimüller et al., 2014). Однако большинство архей в асковской почве, в которой преобладали Nitrososphaera , оказались независимыми от природы PSFs.Это контрастирует с результатами исследования искусственной почвы, где сообщества архей различались между фракциями> 20 и <20 мкм (Hemkemeyer et al., 2014). В структурно неповрежденной почве большинство первичных частиц входит в состав агрегатов разного размера. В то время как текстура почвы (пропорции PSF) является относительно статическим свойством данного грунта, агрегаты структурно более динамичны и подвержены механическому нарушению почвы. Что касается газообмена, влажности почвы и наличия субстрата, агрегаты почвы представляют собой более высокий уровень структурной и функциональной сложности, которая в конечном итоге формирует микробиологические среды обитания для бактерий и других членов почвенного микробного сообщества.Более крупные частицы (крупный ил и песок) менее распространены в микроагрегатах (<250 мкм; Kristiansen et al., 2006), а поры почвы меньше, а газообмен в микроагрегатах ограничен в периоды, когда почвы влажные. Большая часть крупного ила и частиц размером с песок встречается в виде отдельных частиц или включается в макроагрегаты (> 250 мкм). Микроорганизмы, связанные с макроагрегатами, будут подвергаться воздействию аэробных условий в течение более длительных периодов времени, что может привести к доминированию аэробных микроорганизмов (Sessitsch et al., 2001). Таким образом, предпочтение ферментативных и нитратных дышащих бактерий, таких как Opitutus , фракции песок / ПОМ в UNF кажется удивительным (Chin et al., 2001). С другой стороны, внешняя и внутренняя поверхность более крупной частицы почвы, включенной в макроагрегаты, может подвергаться воздействию различных микросредств, включая окислительно-восстановительные условия. Интересно, что несколько таксонов, например, Otu0098 ( Sphingomonas , Alphaproteobacteria) и новосфингобиум , были обеднены мелким и крупным илом.Учитывая различный минералогический состав и градиент качества субстрата от растений к микробным источникам (Christensen, 1992; Ladd et al., 1996), можно ожидать постепенного изменения PSF от более грубых к более мелким. Следовательно, хотя истощение определенных бактериальных компонентов в конечных точках этого градиента может происходить в результате как абиотических, так и биотических ограничений, истощение фракций ила среднего размера может указывать на конкуренцию или антагонизм между таксонами микробов. Различные режимы удобрения были выбраны в этом исследовании как повторения для определения экологически более устойчивых предпочтений.Применяемые более 110 лет обработки удобрениями вызвали различия в медленно меняющихся свойствах почвы, таких как органическое вещество почвы, но обработки также вызывают динамические изменения, опосредованные ежегодным добавлением питательных веществ для растений и свежих субстратов, то есть пожнивных остатков и навоза. Обе категории изменений должны были повлиять на структуру микробного сообщества почвы. Таким образом, предпочтения PSF, обнаруженные во всех трех повторах, указывают на устойчивость окружающей среды в почве Аскова, что имело место до 56% высококачественных последовательностей бактериального гена 16S рРНК.Хотя это исследование на основе ампликонов демонстрирует уместность применяемого метода фракционирования для определения предпочтений PSF в суглинистых песках Аскова, необходимы дополнительные анализы, включающие почвы с различной текстурой и разные типы почв, а также подходы на основе функциональных групп, чтобы улучшить понимание важность свойств поверхности первичных частиц для поддержания конкретных таксонов бактерий и, в более общем плане, пространственной неоднородности и бактериального разнообразия в почвах. % PDF-1.3 % 147 0 объект > эндобдж 157 0 объект > поток 2011-11-22T08: 31: 37 + 05: 002011-11-30T11: 26: 46-05: 002011-11-30T11: 26: 46-05: 00 Подключаемый модуль Adobe Acrobat 10.0 Paper Capture Application / pdfuuid: e5f3d590-f2f9 -406a-af89-90eb6c97264euuid: a62399ce-2bf9-43a8-958e-dad9599a2450 конечный поток эндобдж 148 0 объект > эндобдж 149 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 1 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 7 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 13 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 19 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 25 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 31 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 37 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 43 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 49 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 55 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 61 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 67 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 73 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 79 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 85 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 91 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 97 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 103 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 109 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 115 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 121 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 127 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 133 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 139 0 объект > / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] / XObject >>> / Tabs / S / Type / Page >> эндобдж 274 0 объект > поток HW] O + 7 | _J0wE \} WDcR% 9 ݬ 7 ,! lxΜ} VҐB ‘$ / Ugw |? ~ JI z50Z & ZT8AI {Hnm ^ LˉwL% qb2FLBk «_ # jIB {
% PDF-1.6 % 2337 0 объект > эндобдж xref 2337 69 0000000016 00000 н. 0000002751 00000 н. 0000002923 00000 н. 0000003073 00000 н. 0000003444 00000 н. 0000003633 00000 н. 0000003831 00000 н. 0000004010 00000 н. 0000004275 00000 н. 0000004591 00000 н. 0000004900 00000 н. 0000005136 00000 н. 0000005484 00000 н. 0000005778 00000 н. 0000008636 00000 н. 0000009795 00000 н. 0000009935 00000 н. 0000010573 00000 п. 0000010618 00000 п. 0000010705 00000 п. 0000010734 00000 п. 0000012695 00000 п. 0000013892 00000 п. 0000014115 00000 п. 0000034802 00000 п. 0000072040 00000 п. 0000072295 00000 п. 0000072545 00000 п. 0000072616 00000 п. 0000072786 00000 п. 0000087397 00000 п. 0000104247 00000 н. 0000121585 00000 н. 0000121812 00000 н. C + fZ ## Ѩ’qI4fW˰! «I,],] bE_5’7ymZΦ} AQk [4USN Ժ 6WQ) 1)] O_ * dҨviѫz2Y [/ p @ 6ͥa + 4Vlnqz] Rb6_Qek YePŅ ~ Kv ږ tK8 ::: lll00 % PDF-1.3 % 1 0 объект > эндобдж 2 0 obj > эндобдж 4 0 obj > / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.92 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 20110 | 3504-05’00 ‘) >>
эндобдж
7 0 объект
>
эндобдж
8 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 601,56 787,68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
11 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.84 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
14 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.84 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
17 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 788.4 597.24] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
20 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.56 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
23 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 786.96 598.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
26 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 602,28 787,68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
29 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 598.68 786.24] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
32 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 603.0 788.4] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
35 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 598.68 788.4] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
38 0 объект
>
эндобдж
40 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.56 786.6] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
43 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 786.24] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
46 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 602.64 788.4] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
49 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 598.32 786.96] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
52 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 602,28 789,48] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
55 0 объект
>
эндобдж
56 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 599.04 789.12] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
59 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 603.0 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
62 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 599.4 787.32] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
65 0 объект
> / LastModified (D: 201103504-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.92 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103504-05’00 ‘) >>
эндобдж
68 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.6 786.96] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
71 0 объект
>
эндобдж
72 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 601.92 788.76] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
75 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 789.12] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
78 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.56 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
81 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.6 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
84 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 602.28 788.76] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
87 0 объект
>
эндобдж
88 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 598.68 788.76] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
91 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.48 786.96] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
94 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.6 784.8] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
97 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 602.28 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
100 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 599.04 786.6] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
103 0 объект
>
эндобдж
104 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 602.28 789.12] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
107 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 598.32 789.12] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
110 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.48 788.76] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
113 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
116 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 602,28 785,88] / Ресурсы> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
119 0 объект
>
эндобдж
120 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.24 786.6] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
123 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.84 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
126 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 596.88 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
129 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.56 788.76] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
132 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 788.4] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
135 0 объект
>
эндобдж
136 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.56 788.4] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
139 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 599.04 785.52] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
142 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 602.28 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
145 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0,0 597,6 786,96] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
148 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.92 787.32] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
151 0 объект
>
эндобдж
152 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.6 787.32] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
155 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.84 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
158 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
161 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 785.52] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
164 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 594,72 785,52] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
167 0 объект
>
эндобдж
168 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.84 788.4] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
171 0 объект
>
эндобдж
173 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 598.68 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
176 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0,0 0,0 601.2 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
179 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.24 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
182 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 601.2 787.68] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
185 0 объект
>
эндобдж
186 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.96 786.96] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
189 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 600.84 789.12] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
192 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 597.24 788.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
195 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 602.28 788.76] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
198 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 788.04 599.04] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified ( D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
201 0 объект
>
эндобдж
202 0 объект
> / LastModified (D: 201103505-00’00 ‘) >>>> / MediaBox [0.0 0.0 787.68 601.92] / Resources> / Font> / ProcSet [/ PDF / Text / ImageB] >> / Type / Page / LastModified (D: 201103505-05’00 ‘) >>
эндобдж
208 0 объект
>
эндобдж
209 0 объект
>
эндобдж
210 0 объект
>
эндобдж
214 0 объект
>
эндобдж
215 0 объект
>
эндобдж
229 0 объект
>
эндобдж
232 0 объект
>
эндобдж
298 0 объект
>
эндобдж
412 0 объект
> / Высота 4375 / Тип / XObject >> stream
> ܵ͠ @ qwɶGkO «0 & CLfF # 0) 0r; A4i0d 5 [MgmjA
cL / _M Ӣ.-d! tJ «% \ GR & 6Aȶ3 # µNN) pJӴ &?} Az ~ {1] / ﯟ | km- ߯ ޟ ߄ m}}} _I7jƿaa //> j? V; i [! 0kk! 68? m + Ủ { L ‘»֜ A ׄ yORLIL, YOX4 r ޗ z ԍ͏k [_ k>] ڿ O // һ] im & 0k $ ~ h0MBiLа + Rb3P’ƮZiw_’b-4 / i8L944A4 ȴ» rd8W2) m`AK # xAm
a dECf
œ.