+7 (495) 720-06-54
Пн-пт: с 9:00 до 21:00, сб-вс: 10:00-18:00
Мы принимаем он-лайн заказы 24 часа*
 

Кукурузник ан 2 фото: Самолет АН-2. Фото, схема салона, отзывы, характеристики

0

Самолет Ан-2.История создания и применения.

Самолет Ан-2 (по кодификации НАТО: Colt- Жеребенок, разг. -Кукурузник, Аннушка) -советский легкий транспортный самолет, с поршневым двигателем, биплан с расчалочным крылом. До появления самолета Ан-3 был самым большим одномоторным самолетом.

Оборудован двигателем АШ-62ИР Швецова мощностью 1000 л.с. и винтом АВ-2.Номинальный полетный вес самолета -5250 кг.

В марте 1940 года Олегу Константиновичу Антонову, в то время работавшему на Ленинградском заводе № 23, было поручено разработать аналог немецкого легкого самолета  Fieseler Fi 156. Аналог «Физелера» получил название «самолет №2»(ОКА-38). На его базе Антонов предложил создать военно-транспортный самолет «самолет №4» , отличительными особенностями которого были звездообразный двигатель М-62Р мощностью 800 л.с. и трехлопастной воздушный винт ЗСМВ-3, легкий фюзеляж и бипланная коробка крыльев. Он был расчитан на перевозку 800 кг груза или 10-ти солдат с полным снаряжением и вооружением. Однако в феврале 1941 эксперты НИИ ВВС отклонили этот проект по причине малой скорости полета(не более 300 км/ч).

Великая Отечественная Война поставила другие цели и задача создания лекгого транспортного самолета временно потеряла актуальность, но уже после войны Олег Константинович вновь вернулся к этой теме.

В 1945 году О.К. Антонов , будучи заместителем главного конструктора ОКБ-115, обратился к А.С. Яковлеву с предложением разработать самолет собственной конструкции и получил от него согласие. Давний проект «самолета №4» был полностью переработан. От прежнего осталась только бипланная коробка.

В марте 1946 новосибирский филиал ОКБ-115 был преобразован в самостоятельное ОКБ-153. Его главным конструктором и был назначен Антонов. Главной задачей нового КБ была разработка нового транспортного самолета.

Основными характеристиками модели были:

-профиль крыла P-IIC, разработанный П.П. Красильниковым и применявшийся ранее на многих планерах Антонова, а также на немецком самолете разведки и связи Fieseler Fi 156 Storch;

-расширенная механизация крыла, состоящая из предкрылков на передней кромке во весь размах верхнего крыла и двухэлементных закрылков, делящих профиль на две части;

-неубирающееся шасси;

— по техническим условиям на самолет предполагалось поставить мотор АШ-21 мощностью 720 л. с., но дальнейшие исследования показали необходимость использования более мощного двигателя АШ-62ИР мощностью 1000 л.с.

В начале 1946 года была готова предварительная проектная документация, а в феврале открыт заказ на изготовление деталей, а в марте создана первая модель для испытаний в аэродинамической трубе.

31 августа 1947 года  при благоприятной погоде и легком боковом ветре летчик-испытатель П.Н. Володин впервые поднял первый прототип, обозначенный СХА. Самолет выполнил два больших круга на высоте 1200 метров и после 30 минут полета совершил посадку.

В декабре 1947 в НИИ ВВС начались Государственные испытания, которые продолжались до марта 1948 года. В июле того же года завершились испытания второго прототипа с двигателем АШ-21.

23 августа 1948 года самолет под обозначением Ан-2 был принят на вооружение ВВС и на снабжение ГВФ. Серийное производство было организовано на заводе № 473 в Киеве.

9 сентября 1949 года летчик-испытатель Г.И. Лысенко поднял в небо первый серийный Ан-2 (в транспортном варианте).

Ан-2 построен по аэродинамической схеме расчалочного биплана. Фюзеляж цельнометаллический (Д-16Т, Д-16АТ) полумонокок балочно-стрингерного типа с работающей обшивкой. Крылья прямые, двухлонжеронные, образованы двояковыпуклым несимметричным профилем Р-II-ЦАГИ. Коробка крыльев одностоечная с I-образными стойками. Верхнее крыло снабжено автоматическими предкрылками по всему размаху, щелевыми нависающими закрылками и элерон-закрылками. На нижнем крыле установлены только щелевые закрылки. Обшивка крыльев и оперения — полотняная. Шасси —  неубирающееся, трехопорное, с хвостовым колесом. В зимнее время предусмотрена установка лыжного шасси. Силовая установка состоит из поршневого 9-цилиндрового двигателя воздушного охлаждения АШ-62ИР с четырехлопастным воздушным винтом.

На самолетах первых 129 серий устанавливался деревянный винт В-509А-Д7 диаметром 3,6 метра с саблевидными лопастями. Позже он был заменён винтом В-509А-Д9. Начиная с 57 серии польского производства устанавливался металлический винт AB-2 с прямыми лопастями.

Запас топлива размещен в 6-ти крыльевых баках (в верхнем крыле). В левом борту установлена грузовая дверь размером 1,46х1,53 м, а в ней пассажирская меньших размеров (0,81х1,42 м). Фонарб кабины летчиков выполнен выпуклым с боков для лучшего обзора назад и вниз.

Первые серийные самолета Ан-2 поступили в распоряжение Министерства геологии СССР. Также оснащались ими летные отряды гражданского воздушного флота. С июня 1950 года Ан-2 начал поступать в МВД и авиацию Погранвойск, с июня 1951 года — в ДОСААФ(первые пять самолетов получил Центральный аэроклуб им. В.П. Чкалова в Москве).

В 1952 году первые самолеты получили штабные эскадрильи ВВС и ВМФ. В феврале 1959 Ейское ВАУЛ стало применять Ан-2 для летной и парашютной подготовки курсантов, а через два года ими обзавелись уже все летные училища.

Самолеты Ан-2 разных модификаций использовались в сельском и лесном хозяйстве, для перевозки пассажиров и грузов на местных авиалиниях (к 1977 году они обслуживали 3254 населенных пункта), тренировки парашютистов в аэроклубах и частях ВДВ, аэрофотосъемки и геологоразведки, разведки льдов, рыбы и морского зверя, разрушения льда путем его опыления черным порошком, мониторинга нефте-и газопроводов и ЛЭП, обработки реагентами разливов нефти, для решения многих других задач.

Ан-2 обслуживал крупные стройки страны: Главный Туркменский канал, Куйбышевская, Сталинградская и Вилюйская ГЭС, БАМ и др. Использовался как административный самолет: в время освоения Целины на нем летал Л.И. Брежнев, специально для Хо Ши Мина в 1956 году был изготовлен «салонный» вариант. На этом самолете летали руководитель Гренады М. Бишоп и король Непала Махендра. На Ан-2 установлено несколько всесоюзных и международных рекордов, выполнен ряд дальних перелетов(в том числе кругосветный в 1997 году).

Ан-2 зарекомендовал себя  как простой и очень надежный самолет. Бипланная схема с развитой механизацией крыла позволила достичь очень малых взлетной и посадочной скоростей, что позволило применять самолет с тех площадок, где раньше могли использоваться только легкие самолеты У-2(По-2) и Як-12.

Его можно встретить на всех континентах Земли, включая Антарктиду. Зимой 1954 года пилоты Саратовского авиаотряда присвоили самолету наименование «Аннушка», которое закрепилось за ним на всю жизнь. К январю 1987 года на Ан-2 было перевезено 370 млн. пассажиров, 9 млн. тонн грузов, выполнено 96% авиахимработ. Эксплуатация самолета продолжается и в настоящее время. Дальнейшим развитием стал турбовинтовой Ан-3.

При создании статьи использовались источники:

1.ВикипедиЯ

2.Сайт Авиарос.Народ.Ру

Метки:colt, Fieseler, ав-2, Ан-2, ан-3, аннушка, антонов, аш-62ир, винт, кукурузник, окб, самолет

Ан-2: самолет, способный летать хвостом вперед

  • Стивен Даулинг
  • BBC Future

Автор фото, Thinkstock

Советский биплан Ан-2, о котором недавно напомнили публике новостные сообщения из Северной Кореи, способен на невероятные трюки, пишет корреспондент BBC Future.

В начале апреля северокорейские СМИ опубликовали новую схему раскраски одного из основных самолетов на вооружении современных ВВС КНДР.

Государственное телевидение даже показало верховного лидера страны, Ким Чен Ына, сидящим за штурвалом одного из свежепокрашенных самолетов. Причем речь шла не о современном реактивном истребителе, а о биплане 1940-х годов, внешне напоминающем крылатый автобус. Однако эксперты полагают, что эти тихоходные машины, которые трудно засечь радаром, могут скрытно пересечь границу на малой высоте и десантировать группы спецназа на территории соседней Южной Кореи.

Ан-2 в новом камуфляже, с гордостью продемонстрированном северокорейскими военными, выкрашен в зеленый цвет сверху и в голубой – снизу. Такая цветовая схема делает биплан малозаметным как для наблюдателей на земле, так и для самолетов, пролетающих сверху. Почему же в наши дни КНДР все еще эксплуатирует воздушное судно, которому впору сниматься в исторических приключенческих фильмах об Индиане Джонсе?

Ан-2, созданный конструкторским бюро имени Антонова (а в то время и под его непосредственным руководством), впервые поднялся в воздух в 1947 г. Советский Союз тогда восстанавливал экономику, разрушенную в ходе Великой Отечественной войны. Даже для своего времени новый самолет выглядел слегка архаичным: эпоха реактивной авиации уже наступила. Но конструкция Ан-2 оказалось исключительно удачной: за несколько десятилетий серийного производства были выпущены многие тысячи самолетов этого типа, которые экспортировались по всему миру, а некоторые из них до сих пор в строю. В дополнение к потрясающим взлетно-посадочным характеристикам (для взлета и посадки требуется очень короткая дистанция), у Ан-2 есть одно уникальное отличие от большинства самолетов: он может лететь хвостом вперед.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Ан-2 на земле: он действительно очень неприхотлив в эксплуатации

Ан-2 задумывался как сельскохозяйственный самолет – для распыления пестицидов и удобрений (отсюда его разговорное название — «кукурузник»), а также как многоцелевой и легкий военно-транспортный. КБ Антонова создало большой однодвигательный биплан с закрытой кабиной, способный перевозить до 12 пассажиров или чуть больше тонны груза. Ан-2 предназначался для эксплуатации с необорудованных аэродромов – не только с грунтовых полос без капитального покрытия, но и с проселочных дорог и лесных просек в малозаселенных регионах с отсутствием аэродромной инфраструктуры. Соответственно, был необходим конструкционно простой и прочный планер с укороченными дистанциями взлета и посадки, который к тому же был бы более неприхотлив в эксплуатации, чем технически сложные вертолеты.

Вплоть до 1991 г. в СССР и Польше было построено более 19 000 самолетов Ан-2, а Китай выпустил по лицензии еще несколько тысяч штук (мелкосерийное производство продолжается в Китае до сих пор).

Очень шумный самолет

«Ан-2 до сих пор эксплуатируется, потому что ему просто нет равных, — говорит авиационный эксперт Берни Лейтон, которому довелось полетать на этом биплане в Белоруссии. – Если вам нужно перевезти по воздуху с десяток солдат, коммерческих пассажиров или, скажем, коз из одного богом забытого места в другое, выбор у вас невелик – или Ан-2, или вертолет».

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Да, шумный. Но «в воздухе это потрясающая машина!»

Лейтон продолжает: «Ощущения от полета на Ан-2 непохожи на то, что чувствуешь, находясь на борту любого другого современного самолета. Начать с того, что вместо носового шасси у него – хвостовая опора, поэтому на земле пол салона под весьма ощутимым углом наклонен в сторону хвоста. Кроме того, находясь внутри, очень хорошо чувствуешь все неровности взлетной полосы и любые манипуляции летчика с рулями управления. Следует, однако, помнить о том, что этот самолет строился не для комфорта пассажиров».

Лейтон отмечает высокий уровень шума в салоне, несмотря на то, что Ан-2 оборудован всего одним двигателем. «И все же в воздухе это потрясающая машина!» — говорит он.

Аэродинамическая схема типа «биплан» была выбрана неслучайно: два параллельных крыла создают больше подъемной силы, благодаря чему самолет может взлетать с очень коротких полос.

Кроме того, за счет увеличенной подъемной силы минимальная скорость Ан-2 чрезвычайно мала. Даже при скорости 40 км/ч самолет остается полностью управляемым. Для сравнения, популярные среди частных пилотов пропеллерные самолеты американской компании Cessna теряют управление при падении скорости до 80 км/ч. Как результат, Ан-2 широко используется школами подготовки парашютистов и скайдайверов. Кроме того, низкая скорость сваливания (скорость, при которой самолет больше не производит подъемную силу, достаточную для управляемого полета) подразумевает, что при определенных условиях самолет может буквально парить над землей. Летчики нередко демонстрируют этот трюк на авиашоу. Если встречный ветер достаточно силен, Ан-2 будет зависать относительно земли, а иногда даже двигаться хвостом вперед, при этом не теряя управляемости.

«Летучий» самолет

Казалось бы, такое невозможно. Спросим мнение Билла Лири, руководителя полетов британского клуба владельцев и ценителей Ан-2, базирующегося на аэродроме Попхэм рядом с городом Бейсингсток. Самолет, на котором Лири летает уже 14 лет, раньше эксплуатировался в Венгрии.

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Для взлета и посадки биплану Ан-2 требуется лишь несколько сот метров

Ан-2 способен зависать над землей, а при определенных условиях и двигаться назад относительно земли, благодаря развитой механизации крыла. По передней кромке крыла расположены так называемые предкрылки – отклоняемые панели. Их обычно выпускают при посадке, поскольку в выпущенном положении они увеличивают лобовое сопротивление, что приводит к падению скорости. Схожие панели по задней кромке крыла –закрылки – также можно использовать для снижения скорости, но при этом их выпуск приводит к изменению профиля крыла, за счет чего увеличивается подъемная сила. На Ан-2 закрылки установлены по всей длине задней кромки нижнего крыла, а также на верхнем крыле. В совокупности они существенно увеличивают подъемную силу при очень низкой минимальной скорости.

«При достаточно сильном встречном ветре – скажем, в 30-40 км/ч – самолет может парить над землей, — говорит Лири. – Если выпустить все закрылки и предкрылки, повернуть самолет под углом в 40 градусов к набегающему потоку и вывести двигатель на максимальную мощность, можно удерживаться над одной точкой».

По его словам, пилотирование Ан-2 — захватывающее занятие, но от летчика требуется постоянная концентрация. Самолет очень чувствителен к движениям штурвала. Ан-2, на жаргоне летчиков, — довольно «летучая» машина, поэтому взлететь на нем не составляет особого труда. Но вот маневрирование в воздухе требует больших физических усилий. В отличие от современных авиалайнеров наподобие Boeing или Airbus, Ан-2 не оборудован ни компьютерами, которые управляли бы рулевыми поверхностями, ни даже гидроусилителями, позволяющими снижать физическое усилие на органы управления. «Все, что есть у летчика, — это механические тяги и собственная физическая сила, — отмечает Лири. – А силы нужно много. Необходимо в прямом смысле качать мускулы».

Автор фото, Thinkstock

Подпись к фото,

Ан-2 очень надежен, поэтому до сих пор пользуется спросом в самых разных сферах авиации

Если бы Ан-2 был сконструирован и построен по другую сторону «Железного занавеса», за счет своей надежной конструкции он мог бы получить гораздо большую известность. «Разбиться на Ан-2 можно только в случае очень глупой ошибки пилотирования, — говорит Лейтон. – Конструкция самолета настолько проста, что даже такие факторы, как усталость металла, не ведут к катастрофам. Если откажет двигатель, подобрать площадку для вынужденной посадки не составит труда. Ан-2, конечно, не самый комфортабельный самолет, но он исключительно безопасен».

В бой летят старики: может ли «кукурузник» стать дроном-камикадзе | Статьи

Азербайджанские военные могут дорабатывать имеющиеся в их распоряжении самолеты Ан-2, чтобы превращать их в беспилотное высокоточное оружие. Как утверждают источники «Известий», знакомые с ситуацией в регионе, для этого бипланы загружают дополнительным горючим и взрывчаткой и отправляют на таран позиций противника. По данным собеседников редакции, старые самолеты оснащают приводами управления и простейшим автопилотом, использующим спутниковую навигацию, в результате чего такой аппарат может лететь по запрограммированному маршруту и атаковать стационарные цели. В Баку эту информацию опровергают, хотя и не отрицают факт использования беспилотников других типов. Разрушительная мощь дронов, созданных на основе Ан-2, может быть сопоставима с крылатыми ракетами, но размер и тихоходность делают «кукурузник» легкой мишенью для любых средств ПВО, считают эксперты.

В зоне конфликта

С начала нынешнего обострения над зоной конфликта было сбито не менее пяти единиц модернизированных «кукурузников», пытавшихся прорваться через линию фронта, уточнили источники «Известий». По их данным, два таких самолета было уничтожено в понедельник, 12 октября. Минобороны Армении предоставило видеозаписи падения двух пылающих Ан-2, рухнувших на землю рядом и почти одновременно. Как и в предыдущих случаях поражения таких самолетов в зоне конфликта, экипаж не покинул их с парашютами. В первую неделю боев на видео попало уничтожение над линией фронта еще трех самолетов этого типа. Обследовавшие обломки бипланов журналисты не обнаружили в них тел летчиков.

«Известия» направили запрос в министерство обороны Армении об общем количестве сбитых азербайджанских Ан-2 и о том, смогли ли они нанести какой-либо ущерб. Ко времени публикации ответа не поступило.

Ан-2, уничтоженный ПВО Армении

Фото: Министерство Обороны Армении

Единый информационный центр Нагорного Карабаха сообщает о 18 сбитых самолетах противника, не уточняя их типов. Ранее в НКР заявляли об уничтожении азербайджанских штурмовиков Су-25 и истребителей МиГ-29, но все зафиксированные на фото и видео обломки принадлежат беспилотникам и Ан-2.

Азербайджан не признает потерю «Антоновых», как и других типов самолетов. Официальный Баку с самого начала конфликта, 27 сентября, ни разу не сообщал официальную информацию о количестве погибших военных или потерянной техники.

Глава пресс-службы министерства обороны Азербайджана Вагиф Даргяхлы в понедельник обвинил армянскую сторону в фальсификации видео падений Ан-2 «с использованием графики и анимации» и заявил, что все беспилотники его страны «в целости и сохранности и находятся в боевом строю».

В то же время Азербайджан не скрывает массового применения в боевых действиях дронов-камикадзе Harop и барражирующих боеприпасов Orbiter израильского производства, а также турецких ударных беспилотников Bayraktar. Военное ведомство страны часто публикует кадры поражения ими войск и боевой техники противника.

Самолеты Ан-2 в аэропорту города Евлах, Азербайджан

Фото: Yandex.Карты

На спутниковых снимках аэродрома азербайджанского города Евлах видны более 60 Ан-2 в одинаковой белой раскраске, похожей на цвет сбитых бипланов. Оттуда лишь около 50 км до района боев. Но этот аэродром не входит в число баз азербайджанских ВВС.

«Известия» направили в министерство обороны Азербайджана запрос о том, находятся ли у них на вооружении Ан-2 и применяются ли они в беспилотном варианте. На момент публикации ответ не получен.

18 тыс. «кукурузников»

— Сегодня Ан-2 в летном состоянии стоит, как один израильский дрон-камикадзе, — рассказал «Известиям» военный историк Дмитрий Болтенков.Азербайджан унаследовал от СССР десятки таких самолетов, в основном в гражданских вариантах. Но ресурс большинства давно исчерпан. Эксплуатировать такие машины нельзя. Так что идея утилизировать их таким способом вполне понятна. Даже если они не прорвут систему ПВО, то заставят ее отреагировать, потратить боеприпасы, обнаружить себя. Потом удар по ней нанесут более современные беспилотники. А в случае успешного попадания в цель эффект будет сопоставим с серьезной баллистической или крылатой ракетой.

Беспилотный самолет Feihong-98 производства Китая, созданный на базе самолета Y5B

Фото: cgtn.com

В радиоуправляемые мишени в СССР массово переделывали снимаемые с вооружения истребители МиГ-15 и МиГ-21. Поэтому ничего невозможного в трансформации Ан-2 нет. Современная электроника дополнительно облегчает задачу. В Сирии боевики многократно пытались прорвать оборону российской авиабазы Хмеймим самодельными дронами-бомбардировщиками с простейшей системой навигации и управления, напомнил эксперт.

Свою попытку превратить Ан-2 в беспилотный транспортный самолет ранее предприняла китайская компания China Aerospace Science and Technology Corporation. Она модернизировала в БПЛА его лицензионную версию, выпускавшуюся в Китае под обозначением Y5. Биплан поднялся в воздух в 2018 году, а в августе текущего года выполнил свой первый коммерческий рейс во Внутренней Монголии (автономный район Китая).

Легкий транспортный биплан Ан-2, прозванный «кукурузником», авиационная промышленность выпускала с 1947 года. Он попал в Книгу рекордов Гиннесса как единственный самолет, который выпускали более 60 лет подряд. В СССР, Польше и Китае произведено более 18 тыс. его вариантов. Более тысячи из них всё еще эксплуатируются по всему миру, в основном в России.

Пассажиры перед посадкой в самолеты в аэропорту Винница, Украинская ССР, 1969 год

Фото: РИА Новости

Самолет поднимает в воздух 1,5 т груза. Его потолок высоты составляет 4,5 тыс. м, а максимальная скорость не превышает 258 км/час. «Антоновы» активно использовали по всему СССР и в странах соцлагеря для местных пассажирских и грузовых перевозок в труднодоступных районах, для сельхозработ и доставки почты, их экспортировали в 26 стран мира.

В транспортно-пассажирском варианте он может перевозить до 12 человек на расстояние в 1 тыс. км. Самолет отличается чрезвычайно высокими взлетно-посадочными характеристиками. Ему достаточно коротких грунтовых полос длиной всего 500 м.

Девочка в кабине самолета Ан-2 на выставке авиационной техники в рамках международного форума «Армия-2020» на аэродроме Кубинка в Подмосковье

Фото: РИА Новости/Владимир Астапкович

В военном деле Ан-2 применяли для разведки, связи и доставки грузов на неподготовленные площадки. Имелись и вооруженные версии, на которые можно было подвешивать бомбы весом до 250 кг или блоки для неуправляемых реактивных снарядов. Самолет успел поучаствовать в десятках вооруженных конфликтов по всему миру. В России его до сих пор используют для первоначального обучения десантников прыжкам с парашютом.

Ан-2 Фото. Видео. Характеристики. Скорость. Вес

Генеральный конструктор O.K. Антонов в 1983 г. сказал об этом самолете так: «Ан-2 — это моя самая большая удача». В 1947 г. небольшой коллектив сумел создать не только отличную, как говорил O.K. Антонов, «летающую сельскохозяйственную машину», он создал летательный аппарат, Который находится в серийном производстве дольше, чем любой другой самолет мира. За 54 года в трех странах — СССР, Польше и Китае — выпущено около 17 000 экземпляров Ан-2 и его модификаций.

Самолет Ан-2 — видео

Самый первый проект самолета короткого взлета и посадки под названием «Самолет № 4» был разработан O.K. Антоновым в 1940 г. Прототипом Для него послужила многоцелевая машина ЛИГ-10, построенная А.Г. Бендуковичем в 1937 г. Самолет имел такую же бипланную схему, но с трехкилевым оперением. Однако в феврале 1941 г. эксперты НИИ ВВС отклонили его, в основном из-за малой скорости полета. В трудные военные годы, занимаясь созданием скоростных истребителей (в 1943—1945 гг. Антонов был первым заместителем А.С. Яковлева), он продолжал вынашивать свою идею.

В августе 1944 г., учтя пожелания Первого секретаря ЦК Украины Н.С. Хрущева, Антонов переделал свой проект в грузовой самолет-биплан, которому дал название «Везделет». В начале 1945 г. свой проект он показал А.С. Яковлеву, но шеф тогда ответил отказом, сказав, что «эта машина не его профиля». В январе 1946 г. Антонов вновь обращается к А.С. Яковлеву, тогда заместителю наркома авиапромышленности, и тот, изучив проект, дал согласие на его постройку. 6 марта был подписан приказ об организации нового ОКБ-153 во главе с O.K. Антоновым. В том же приказе говорилось о создании грузового самолета с двигателем АШ-62ИР.

В начале 1947 г. был построен его полномасштабный макет, и самолет получил обозначение СХ-1. Самолет строили в Новосибирске быстрыми темпами, и в конце июля биплан был готов. Для выполнения первого полета необходимо было получить заключение ЦАГИ по аэродинамике и прочности. Но многие работники ЦАГИ просто не хотели заниматься этим «самолетом братьев Райт». Лишь вмешательство самого Антонова позволило решить этот вопрос. 31 августа 1947 г. самолет СХ-1 совершил первый полет, пилотировал машину летчик-испытатель НИИ ГВФ П.Н. Володин. Для проведения госиспытаний в НИИ ГВФ самолет своим ходом с несколькими посадками перелетел в Подмосковье. После госиспытаний самолет, под названием Ан-2, запускается в серию на Киевском заводе. Первый серийный аппарат был построен в августе 1949 г.

Эксплуатация Ан-2 началась стремительно, причем сразу в нескольких сферах народного хозяйства СССР, но наиболее массовое применение он нашел в сельском хозяйстве. Эти работы включали подкормку растений путем внесения в почву минеральных удобрений, борьбу с вредителями путем распыления ядохимикатов, обслуживание животноводства путем сева кормовых трав и т.д. В настоящее время во всем мире в состоянии летной годности насчитывается около 3500 Ан-2 разных модификаций. Ан-2 и его многочисленные варианты получили широкое распространение на планете, они летают более чем в 50 странах мира. Самолет серийно выпускался в Польше и Китае. В Польше было построено 11 915 экземпляров Ан-2, пик выпуска приходится на 1973 г. — 600 машин! На базе Ан-2 было построено множество модификаций: пассажирский, сельскохозяйственный, санитарный, транспортно-десантный, лесопожарный и т.д. Создано несколько опытных модификаций: самолет — корректировщик артогня, самолет, вооруженный для действий по наземным целям, самолет — зондировщик атмосферы.

Тактико-технические характеристики Ан-2

— Начало эксплуатации: с 1947 года
— Единиц произведено: ≈ 18 тыс.

Экипаж Ан-2

— 2 человека

Вместимость Ан-2

— 12 пассажиров

Грузоподъёмность Ан-2

— 1500 кг

Габаритные размеры Ан-2

— Длина: 12,4 м (в стояночном положении)
— Размах верхнего крыла: 8,425 м (от оси стыковых узлов до края законцовки)
— Размах нижнего крыла: 5,795 м
— Высота: 5,35 м (в линии полёта)
— Площадь крыла: 71,52 м2
— Размеры грузовой кабины: Длина: 4,1 м. Высота: 1,8 м. Ширина: 1,6 м

Вес Ан-2

— Масса пустого: 3400—3690 кг
— Максимальная взлётная масса в пассажирском и грузовом вариантах: 5500 кг
— Максимальная взлётная масса в сельскохозяйственном варианте: 5250 кг
— Объём топлива: 1240 л

Двигатель Ан-2

— Силовая установка: 1 × звёздообразный поршневой АШ-62ИР
— Мощность двигателей: 1 × 1000 л.с. (1 × 735,45 кВт)
— Воздушный винт: АВ-2
— Диаметр винта: 3,6 м

Скорость Ан-2

— Максимально допустимая скорость: 300 км/ч
— Максимальная скорость: 236 км/ч (при максимальной взлётной массе)
— Крейсерская скорость: 180 км/ч (при максимальной взлётной массе)
— Скороподъёмность: 2,4 м/с (при максимальной взлётной массе)
— Длина разбега: 235 м (при максимальной взлётной массе)
— Длина пробега: 225 м

Дальность полета Ан-2

— 990 км

Практический потолок Ан-2

— 4200 м (при максимальной взлётной массе)

Вооружение Ан-2

— Неуправляемые ракеты: 2 блока РО, 16 неуправляемых снарядов С-5М или С-5К
— Бомбы: один балочный держатель БДЗ-57КУ или БДЗ-57КР с бомбой весом до 250 кг

 

Фото Ан-2

 

Кабина Ан-2

 

Салон Ан-2

Жёсткие откидные сиденья на 12 пассажиров

Добавить комментарий

нумерация мест в салоне, схема посадочных мест, лучшие места, фото

Многоцелевой самолёт АН-2 был сконструирован в 1946 году опытно-конструкторским бюро 153. Изначально воздушное судно носило имя СХА-1 и предназначалось для сельскохозяйственных работ. Впоследствии однодвигательный биплан с расчалочным крылом был переименован в АН-2 и использовался практически во всех сферах: от оборонного комплекса до гражданской авиации.

Фото: komi.ru

Универсальный лёгкий самолёт АН-2 до сих пор используется как спортивный, сельскохозяйственный, учебный, транспортный, санитарный, лесопожарный и пассажирский. В гражданской авиации «кукурузник» выполняет рейсы по непопулярным маршрутам (для перевозки небольшого числа людей), а также в сложных условиях для взлёта и посадки. Самолёт также используется для десантирования парашютистов-любителей, распыления удобрений и гербицидов на полях, для геофизических исследований. В советское время АН-2 считался незаменимым для перемещения людей и грузов в условиях Крайнего Севера.

Ан-2 представляет собой расчалочный биплан с одностоечной коробкой крыльев. Для пилотирования самолёта требуется 1-2 человека. Пассажирская версия способна вмещать до 16 человек, в зависимости от модификации.

Конструкцию фюзеляжа можно разделить на три части: кабину пилотов, грузо-пассажирский отсек и хвост. Двигатель представляет собой девятицилиндровую карбюраторную силовую установку воздушного охлаждения с мощностью 1 000 лошадиных сил. Авиационное топливо размещается в шести баках. Их общий объём — 1 200 литров.

Существует около 30 модификаций АН-2. Однако пассажирских версий немного:

  • АН-2 ТП — откидные сиденья расположены вдоль бортов фюзеляжа. Вмещает 10 пассажиров.
  • АН-2П — самолёт оснащён шумоизоляцией и вмещает 10 мягких кресел.
  • Ан-2М — в пассажирском варианте в салоне располагается 16 мягких кресел.
В настоящее время АН-2 активно используется авиакомпаниями. В России выполняют перелёты около 1 500 самолётов. Более того, «Аннушку» продолжают выпускать и модернизировать. В 2021 году на авиационном заводе в Улан-Удэ планируется выпуск ТВС-2ДТС «Байкал», разработанного на базе «кукурузника». В 2013 году киевское авиационное производственное объединение «Антонов» объявило о начале испытаний АН-2-100.

Салон АН-2 с сиденьями вдоль флюзеляжа. Фото: cdn-share.slickpic.com

Ан-2 находится во флоте «Вяткаавиа», «Оренбуржье», Utair, Вологодское и Костромское авиационное предприятие, ZhezAir, «Полярные авиалинии» и др. Самолёты обслуживают непопулярные маршруты и чаще всего выполняют внутри- и межрегиональные рейсы: Архангельск — Перминск — Лопшеньга — Летняя Золотица, Чебоксары — Уфа и др. Достаточно часто АН-2 можно встретить в африканских странах при перелётах на расстояние до 1 000 км. Самолёты АН-2 вмещают до 16 человек. Кресла, как правило, расположены по схеме 1×2 или размещаются вдоль фюзеляжа (спиной к иллюминатору). Туалет находится в хвостовой части салона.
Схема салона, лучшие и менее комфортные места в самолете АН-2

Фото: asair.com.ua

Лучшие места
Лучшие места в АН-2 находятся в передней части салона (ряд 1-2). Пассажиры могут заглянуть в кабину пилотов, наблюдать за полётом в иллюминатор. В носовой части самолёта менее заметны вибрации.

Салон АН-2 с сиденьями 1×2. Фото: avatars.mds.yandex.net

Худшие места
Из-за небольшого размера воздушного судна запахи, доносящиеся из туалета, могут досаждать всем пассажирам. Громкий шум также преследует всех клиентов авиакомпании и не зависит от ряда. Однако худшие места расположены в хвостовой части самолёта. Пассажиров может укачать от постоянных вибраций и посторонних запахов.

Салон АН-2 с сиденьями 1×1. Фото: mai-co.mn

Лётно-технические характеристики
  • Максимальная скорость: до 300 км/ч.
  • Крейсерская скорость: 180 км/ч.
  • Дальность полёта: 990 км.
  • Высота: до 4.2 км.
  • Длина разбега (при взлёте): 235 м.
  • Длина пробега (при посадке): 225.

Люксовая модификация салона АН-2. Фото: radioscanner.ru

Интересные факты
  • Ан-2 был назван в народе «кукурузником» и «Аннушкой».
  • Ан-2 выпускается по сей день в КНР.
  • С момента выпуска первого АН-2 было построено 18 тысяч самолётов.
  • Ан-2 занесён в книгу рекордов Гиннесса. Это единственный самолёт, который выпускается более 70 лет.
  • Некоторые АН-2 снабжены лыжными шасси.
  • Как минимум один Ан-2 эксплуатировался в США благотворительной организацией Mercy Air.

Ан-2 Кукурузник — Советский Биплан, История Создания и Области Применения, Особенности Конструкции и Характеристики, Достоинства и Недостатки, Безопасность, Модификации

17.09.2019

По мере развития авиации, перед конструкторами самолетов ставились самые разные цели — от создания военных бомбардировщиков и истребителей и до крупных пассажирских лайнеров. Все это реализовывалось в качестве основных направлений авиации.

Однако существует ряд задач, которые большими самолетами не решаются. Взлет и посадка на неподготовленных полосах, перевозка небольших грузов в неосвоенные регионы страны, работа в сельском хозяйстве — подобные задачи требуют собственной авиации.

Ан-2 заполнил эту нишу, став универсальным легким самолетом. Освоение Крайнего Севера, доставка грузов и пассажиров на территории Сибири, Дальнего востока, Центральной Азии, военные перевозки, — все это стало доступным благодаря данному биплану.

История создания легкого транспортного самолёта Ан-2

Ан-2 в воздухе

Разработка легкого многоцелевого самолета началась в 1940 году. О. К. Антонову было поручено заменить устаревший По-2, взяв за образец германский Fieseler Fi 156 Storch. Из-за начавшейся войны работа была приостановлена и возобновлена лишь в 1946.

В основу проектирования нового самолета изначально ставилась задача садиться на любых площадках. Для этого была предложена конструкция биплана, хотя многие инженеры относились к ней скептически, считая устаревшей для середины XX века.

Проектирование и сборка Ан 2 прошла в Новосибирске, а в 1947 г. первый прототип поднялся в воздух. Совершив перелет в 3 тыс. км, он приземлился в Подмосковье, где на проходивших испытаниях был представлен Н. Хрущеву, тогда еще главе Украинской ССР. Именно он оценил потенциал нового самолета в сельском хозяйстве и местных авиаперевозках.

После этого Антонов переехал в Киев, где занялся уже серийной разработкой. Первый такой самолет взлетел в 1949 году. Его малогабаритность, низкий расход топлива и универсальность оказались настолько востребованными, что Ан-2 эксплуатируется до сих пор. За это он попал в Книгу рекордов как первый самолет, серийно выпускаемый более 70 лет.

Серийное производство Ан-2 было налажено не только в СССР, но и за его пределами. В 1959 чертежи самолета-кукурузника были переданы Польше, в которой сборка таких самолетов продолжалась до 2002 года. Всего было выпущено почти 12 тыс. единиц.

В 1956-68 годах кукурузник Ан 2 собирали в китайском Наньчане под названием Фонг Шу-2. С 1970 по настоящее время китайская сборка ведется в Шицзячжуане. Темп производства составляет 10-20 единиц в год, новое название — Юншучжи-5 (Y5).

В 2011 году был поднят вопрос о модернизации Ан-2. Из-за отсутствия российских производителей двигателей для малой авиации, было решено закупать силовые установки в американской компании Honeywell. Однако даже с учетом локализации двигателей такие самолеты не получили широкого спроса.

В 2013 году украинские инженеры предложили модификацию Ан-2-100. Ключевая особенность — турбовинтовой двигатель МС-14, работающий на керосине, а не на бензине. Подобная модификация повышает окупаемость эксплуатации. По данной схеме ожидается модернизация ряда Ан-2 в нескольких странах постсоветского пространства.

В 2017 на базе Ан-2 СибНИА спроектировал цельнокомпозитный легкий самолет ТВС-2ДТС «Байкал». В том же году прошли испытания, а в 2021 ожидается начало серийного производства на Улан-Удэнском авиационном заводе. Первым эксплуатантом станет якутская компания «Полярные авиалинии».

Сравнение нового ТВС-2ДТС с Ан-2 и зарубежными аналогами

Описание конструкции самолёта

Конструкция Ан-2 включает следующие элементы:

  • основная схема — расчалочный биплан с четырехлопастным металлическим винтом;
  • двигатель поршневой, на воздушном охлаждении, мощность 1000 л. с.;
  • шасси статичны, при необходимости могут быть заменены на лыжи, имеется хвостовое колесо;
  • топливные баки базируются в верхних крыльях;
  • кабина пилотов имеет боковые выпуклости для лучшего обзора.

Корпус и каркас крыльев делаются из алюминия, обшивка крыльев —  полиэфирная ткань. Особое внимание уделено устройству тормозной системы, позволяющей садиться на короткие посадочные полосы. Для заправки не требуется специальных приспособлений, азаливать топливо можно из любой емкости.

Народное название «Кукурузник» Ан 2 получил по наследству от По-2 (У-2). Применение нового биплана в сельском хозяйстве делало его похожим на предшественника. Однако подобное наименование не совсем корректно ввиду разницы моделей, хотя нарицательное название кукурузник и применяется по отношению ко всем подобным самолетам.

Технические характеристики

Кабина пилотов и обзорный вид на землю

В соответствии с руководством по летной эксплуатации от 1984 года, самолет Ан 2 обладает следующими техническими характеристиками:

  • экипаж — 2 человека;
  • вместимость пассажиров — 12 человек;
  • грузоподъемность — 1500 кг;
  • длина — 12,4 м;
  • размах крыльев — 8,425 и 5,795 м верхнее и нижнее соответственно;
  • площадь крыла — 71,52 кв. м;
  • высота — 5,35 м;
  • грузовая кабина, длина-высота-ширина — 4,1х1,8х1,6 м;
  • масса пустого самолета — 3,4-3,69 т;
  • допустимая взлетная масса — 5,25-5,5 т;
  • объем топлива — 1240 л.

Силовая установка Ан-2 представлена одним звездообразным поршневым двигателем АШ-62ИР. Воздушный винт — АВ-2, диаметр 3,6 м.

Летные характеристики

Салон Ан-2 и вход в кабину пилотов

Летные характеристики Ан-2 имеют следующие показатели:

  • допустимая скорость — до 300 км/ч;
  • допустимая скорость при полной загрузке — 236 км/ч;
  • крейсерская скорость Ан 2 при полной загрузке — 180 км/ч;
  • дальность перелета — 990 км;
  • допустимый предел высоты при полной загрузке — 4,2 км;
  • длина разбега — 225 м, при полной загрузке — 235 м.

Именно короткая дистанция взлета и посадки, даже при максимальной загруженности делает Ан-2 универсальным в применении на неподготовленных участках. Для него не требуется специально оборудованных полос, достаточно небольшой ровной площадки.

Вооружение самолёта

Ан-2 – прост, неприхотлив, всегда готов к службе

Ан-2 не предназначен для ведения активных боевых действий. Однако из-за своей универсальности самолет участвовал в большинстве послевоенных конфликтов по всему миру. От Корейской войны 1950-53 годов и до кампаний в Ливии и Сирии — везде летно-технические характеристики Ан 2 оказываются востребованными.

Стандартное вооружение самолета составляют 2 блока неуправляемых ракет С-5М или С-5К, всего 16 снарядов. Также Ан-2 оборудуется балочным держателем БДЗ-57Ку или БДЗ-57КР, способным нести бомбу весом до 250 кг.

Активное участие Ан-2 пришлось на период холодной войны. Самолет поставлялся союзникам СССР, что предопределило его участие в локальных конфликтах. Преимущество таких поставок — отсутствие их военной подоплеки. Самолет мог поставляться в качестве гражданской авиации или для санитарных целей. Вооружение на него устанавливалось уже на месте.

Участие Ан-2 в вооруженных конфликтах объясняется и распространением самолета после распада СССР. До сих пор он состоит на вооружении большинства стран постсоветского пространства, а также стран Центральной и Восточной Европы, Африки и Азии. Используются также и транспортно-десантные модификации.

В период конца XX — начале XXI века Ан 2 также использовался в гражданских и локальных конфликтах Средней Азии, Юго-Восточной Европы. Имеются сведения о применении самолетов в боевых действиях в Африке, включая гражданскую войну в Ливии.

Достоинства и недостатки Ан-2

Применение Ан-2 в пожаротушении

Основное достоинство Ан-2 — летно-технические и эксплуатационные характеристики. Самолет неприхотлив, универсален, прост и удобен при решении любых задач.

К таковым относятся:

  • перевозка пассажиров и грузов на местных авиалиниях;
  • сельскохозяйственные работы, к примеру, химическое распыление;
  • десантирование парашютистов-любителей;
  • освоение незаселенных территорий, включая Крайний Север.

Основной список преимуществ:

  • хорошие летно-технические показатели;
  • небольшой разбег при взлете и посадке;
  • нетребовательность к специальному оборудованию для заправки.

Немаловажным аспектом выделяют и планирование при недостатке топлива. Самолет не уходит сразу в штопор, а переходит в режим парашютирования, что позволяет даже при отсутствии горючего посадить его без повреждений. Также обращают внимание на возможность полета при низкой скорости — до 40 км/ч.

Выявление недостатков данного самолета — вопрос спорный. Применение биплана 70-летней давности проектирования в современных условиях, уже говорит об отсутствии серьезных недоработок. Основные недостатки связывают с ограничениями вместимости и дальностью перелета. Однако с учетом предназначения данных самолетов их не считают критичными.

Отдельно выделяют и аварийные происшествия с Ан-2. За годы эксплуатации таковых зафиксировано 622 случая. На конец 2017 г. всего в этих инцидентах погиб 781 человек. Какой-либо закономерности в происшествиях не наблюдается: аварии случаются по самым разным причинам — от отказа техники и до ошибок пилотирования.

Модификации на базе самолёта Ан-2

Полив и распыление химикатов — основные направления для применения Ан-2 в сельском хозяйстве

За продолжительное время эксплуатации, Ан-2 обзавелся многочисленными модификациями. Каждая из них рассчитана на решение отдельных задач, приводя летно-технические характеристики самолета к соответствующим показателям.

Модификации Ан-2 разрабатывались не только в СССР, но и в Польше, и в Китае. Зарубежные аналоги в определенной степени повторяют советские разработки, поэтому редко рассматриваются отдельно.

АН-2В (АН-4)

Ан-2В — аппарат, предназначенный для посадки на водные поверхности, с возможностью последующего взлета. Отличительная особенность — поплавковое шасси.

АН-2Т

Ан-2Т — простой транспортный самолет с грузоподъемностью в 1,5 т. С учетом летно-технических характеристик базовой модели, это даже не модификация, скорее, приспособление самолета для грузоперевозок. В салоне отсутствует отделка, нет и откидных пассажирских сидений.

АН-2ТП

Ан-2ТП — транспортно-пассажирская модификация, рассчитанная на перевозку 12 человек. В Лейпциге модель была дополнена отличительными особенностями — иллюминаторы сделали квадратными, салон получил отделку, а кресла заменили на более мягкие и удобные.

АН-2ТД

Ан-ТД — транспортно-десантный самолет. Предусмотрены места для 12 парашютистов и их грузов. Имеются приспособления для десантирования и сброса. Применяется как в военных операциях, так и для любительских прыжков с парашютом.

АН-2СХ

Ан-2СХ используется в сельском хозяйстве. Имеет приспособления для сыпучих и жидких химикатов, а также оборудование для их распыления над посевами. При необходимости может применяться и для тушения пожаров. Имеет аналоги в Польше и Китае — An02R и Y5B соответственно.

АН-2М

Ан-2М — одноместный самолет, предназначенный для сельскохозяйственных работ. Отличительные особенности — отсутствие второго пилота, увеличенное вертикальное оперение и удлиненный фюзеляж. Производился до 1971 года, а эксплуатировался до 1987.

АН-2П

Ан-2П — противопожарная модификация, разработанная на базе Ан-2В. Самолет способен поднимать в воздух до 1240 литров воды. Имеет поплавковое шасси, позволяющее садиться на водоемы.

АН-2ЛП

Ан-2ЛП — противопожарный самолет, рассчитанный на тушение лесных массивов. Разработан на базе Ан-2В, может садиться на водоемы, что ускоряет набор воды.

АН-2Л

Ан-2Л — лесопожарная модификация, рассчитанная на разброс химикатов. Груз перевозится в стеклянных контейнерах под крыльями и фюзеляжем.

АН-2ЗА

Ан-23А — самолет для зондирования атмосферы. Имеет турбокомпрессор, а также переднюю кабину впереди киля для ведения наблюдений.

Ан-2В

Ан-2В — самолет с поплавковым шасси. Стал основой для нескольких противопожарных модификаций. Применяется в гражданской авиации для доставки грузов.

АН-2НАК

Ан-2НАК — несерийный двухкилевой самолет, предназначенный для ведения фоторазведки. Хвостовая часть остекленная. Вооружался пулеметом УБТ или автоматической пушкой НС-23.

АН-2С

Ан-2С — санитарный самолет, предназначенный для перевозки раненых или больных. Рассчитан на шесть лежачих мест и двух сопровождающих медицинских работников.

Если у вас возникли вопросы — оставляйте их в комментариях под статьей. Мы или наши посетители с радостью ответим на них

С друзьями поделились:

СК опроверг обнаружение пропавшего девять дней назад Ан-2 :: Общество :: РБК

По одной из версий, за пропавший кукурузник приняли другой самолет, который совершил жесткую посадку еще в прошлом году

Фото: Виталий Аньков / РИА Новости

В Следственном комитете опровергли сообщение о том, что в Иркутской области удалось обнаружить самолет Ан-2, который 19 июля исчез после вылета из поселка в Бурятии.

«Информация не соответствует действительности. Самолет, к сожалению, не найден», — заявили РБК в Восточно-Сибирском следственном управлении на транспорте СК России.

Ранее об обнаружении самолета сообщило агентство ТАСС со ссылкой на источник. Это подтверждал и Telegram-канал «112».

В свою очередь, источник агентства «Интерфакс» заявил, что номера найденного Ан-2 не совпадают с теми номерами, которые были на пропавшем кукурузнике. По его словам, речь может идти о самолете, который совершил жесткую посадку еще в июне прошлого года.

Экипаж севшего на кукурузное поле самолета A321 улетел на Байконур

Фотография и панхроматическое изображение GF-2 семян кукурузы и кукурузы обыкновенной, …

Корневая гниль хлопчатника — разрушительное заболевание хлопчатника, которое значительно влияет на качество и урожайность хлопка, и точное определение ее распространения на полях имеет решающее значение для производителей хлопка эффективно контролировать болезнь. В этом исследовании изображения Sentinel-2 использовались для изучения возможности создания карт классификации и карт предписаний для применения фунгицидов на конкретных участках. Было выбрано восемь хлопковых полей с разным уровнем корневой гнили и использован случайный лес (RF) для определения оптимальных спектральных показателей и текстурных характеристик изображений Sentinel-2.Пять оптимальных спектральных индексов (индекс отражения старения растений (PSRI), нормализованный разностный индекс вегетации (NDVI), нормализованный разностный индекс воды (NDWI1), индекс стрессовой влажности (MSI) и перенормированный разностный вегетационный индекс (RDVI)) и семь оптимальных характеристик текстуры. (Контраст 1, Несходство 1, Entory 2, Среднее 1, Дисперсия 1, Однородность 1 и Второй момент 2). Три модели бинарной логистической регрессии (BLR), включая спектральную модель, текстурную модель и спектрально-текстурную модель, были построены для классификации корневой гнили хлопчатника и создания карты предписаний.Результаты сравнивали с классификационными картами и картами предписаний, основанными на аэроснимках. Оценка точности показала, что точность карт классификации для спектральной, текстурной и спектрально-текстурной моделей составляла 92,95%, 84,81% и 91,87% соответственно, а точность карт предписаний для трех соответствующих моделей составляла 90,83%. 87,14% и 91,40%. Эти результаты подтвердили возможность выявления корневой гнили хлопчатника и создания карт предписаний с использованием различных функций изображений Sentinel-2.Добавление текстурных элементов мало повлияло на общую точность, но могло улучшить способность идентифицировать участки корневой гнили. Точность производителя (PA) для зараженного хлопка на классификационных картах для текстурной модели и спектрально-текстурной модели была на 2,82% и 1,07% соответственно выше, чем у спектральной модели и PA для зон обработки на картах предписаний. для двух соответствующих моделей было на 8,6% и 8,22% выше, чем для спектральной модели. Результаты, основанные на восьми хлопковых полях, показали, что спектральная модель подходит для хлопковых полей с относительно сильным заражением, а модель спектральной текстуры больше подходит для хлопковых полей с низким или умеренным заражением.

TIPS: система автоматического фенотипирования кукурузных кисточек на основе изображений | Методы растений

Коллекция из 3530 кисточек кукурузы, представляющих 749 различных инбредных линий, была визуализирована и обработана с использованием TIPS. Кисточки вручную снимали с растений, сразу же фотографировали, а затем изображения анализировали с помощью TIPS. Короче говоря, процесс анализа изображения включал удаление фонового шума и преобразование изображения в двоичную форму; сглаживание, скелетонирование и подгонка сплайнов к двоичному изображению; и определение начальной точки самой нижней ветки кисточки.На рисунке 2 представлена ​​блок-схема, показывающая эти шаги и результаты каждого из них. Поскольку основная цель этого проекта заключалась в максимальном увеличении пропускной способности, для каждой кисточки было сделано одно двухмерное изображение.

Рис. 2

TIPS Блок-схема. Кисти были собраны с реплицированных полевых делянок ( 1 ) и отображены в кабине для фотографий из ПВХ ( 2 ) с использованием автоматизированных скриптов gphoto2. Анализ изображения с помощью программного обеспечения TIPS ( 3 ) удалил фоновый шум, затем преобразовал в двоичную форму, сгладил и скелетонировал кисть.Каждый этап анализа указан в черным типом , в то время как измерения признаков, полученные в результате этого шага, отображаются в красном типе . Измерения признаков были возвращены в файле .csv вместе с рисунком, наглядно отображающим некоторые измерения ( 4 )

Существенная изменчивость наблюдалась для всех измерений на основе рук и изображений (Таблица 1). TIPS может измерять количество веток, длину и вес кисточки с умеренной или высокой корреляцией с ручными измерениями и имеет достаточно высокую пропускную способность для изображения кистей со скоростью примерно 20 кисточек на человека в час, включая сбор с поля, получение изображений и т. Д. и ручное измерение длины кисточки, длины шипа и количества веток.В TIPS можно передать ряд параметров в векторной форме. Значения по умолчанию были выбраны для этого анализа эвристически, но TIPS принимает их в качестве дополнительных аргументов, чтобы включить анализ параметров для отдельных популяций или изображений (Дополнительный файл 1: Таблица S1).

Таблица 1 Минимум, максимум и повторяемость всех измерений

Предварительная обработка изображений кистей

Непосредственно перед отображением каждой кисточки было снято фоновое изображение для захвата окружающего света и фонового мусора в фотокабине.На рисунке 3 показаны эффекты вычитания фонового изображения из изображения, содержащего кисть, с последующим преобразованием его в двоичную форму стандартным пороговым методом [15]. Был сохранен только самый большой непрерывный объект в двоичном изображении. На этом этапе фильтрации были удалены все мелкие артефакты, не удаленные путем вычитания фона (например, мусор, отражения, грязь). Изображения исключались из дальнейшего анализа, если автоматически выбранное пороговое значение было ниже, чем эмпирически определенный минимум, что могло бы иметь место, если на изображении не было кисточки или если плохой контраст в исходном изображении не позволял точно определить пороговое значение.Изображения также удалялись из дальнейшего анализа, если какая-либо часть окончательного двоичного изображения касалась границы (что указывает на то, что кисточка выходит за пределы кадра изображения).

Рис. 3

Удаление фона изображения и бинаризация. Из исходного изображения ( a ) вычтен фон и удалены все оставшиеся артефакты, в результате получается ( b ), которое затем подвергается пороговому значению для создания двоичного изображения в ( c )

.

Длина кисточки

Длина кисточки обычно измеряется от самой нижней ветви кисточки до кончика центрального шипа.Чтобы рассчитать длину кисти по полученным изображениям, кисточка была скелетонизирована, и расстояния вдоль скелета были рассчитаны от основания кисти до всех других конечных точек скелета. Предполагалось, что самый длинный идентифицированный путь — от основания до вершины шипа. Вдоль этого пути была идентифицирована самая нижняя ветвь кисточки и измерено расстояние от этой точки ветвления до кончика иглы, что соответствует длине кисточки (рис. 4).

Рис. 4

Иллюстрация и точечная диаграмма расчета длины кисточки. a Пример идентификации ветвей и колосов для четырех разных кисточек. Кубические сглаживающие шлицы подходят к ветвям, показанным зеленым , с кубическим сглаживающим шлицем вдоль главного выступа, показанным красным . Длина кисти рассчитывается как линейный интеграл красного шлица. b График средних значений генотипа, полученный с помощью ручных методов измерения и измерений на основе изображений. Красная линия представляет соответствие руководства измерениям на основе изображений, а заштрихованная область серого цвета представляет 95% доверительный интервал соответствия.Черная пунктирная линия представляет собой взаимно однозначное соотношение между ручными измерениями и измерениями на основе изображений

Бинарная маска кисточки была сначала сглажена путем свертывания ее с помощью изометрического двумерного ядра Гаусса, чтобы создать гладкий контур и помочь процессу выделения точного скелета без шпор. Используемое ядро ​​Гаусса имеет размер 31 пиксель на 31 пиксель со стандартным отклонением 55 пикселей, хотя эти параметры регулируются в коде. Для сглаженного изображения снова был установлен порог, чтобы создать новую бинарную маску с гладким контуром, который был утончен для создания скелета.Конечная точка линейной сети, ближайшая к низу и центру изображения, автоматически определялась как основание кисточки, а графическое расстояние от основания до каждой отдельной конечной точки рассчитывалось с использованием алгоритма Дейкстры [16, 17]. Поскольку небольшие выступы кисточки могут вызвать появление короткой ветви, любые конечные точки ближе 75 пикселей к точке ветвления были исключены из дальнейшего анализа. Конечная точка, наиболее удаленная от основания, считалась кончиком шипа.Поскольку длина кисточки традиционно измеряется от первого узла ветвления кисточки до кончика иглы, была идентифицирована самая нижняя ветвь кисточки. Однорядные суммы значений пикселей в несглаженной двоичной маске были взяты в пределах окна 301 пиксель с центром на пути от основания до вершины шипа. Суммы были сглажены гауссовым ядром шириной 41 со стандартным отклонением 5. Самая низкая ветвь была идентифицирована как точка вдоль пути, где первая производная сглаженных сумм в зависимости от положения пути была больше 0.2. Длина кисти рассчитывалась как линейный интеграл кубического шлица, проходящего вдоль каркаса от самой нижней ветви до кончика шипа. Параметры для ядер сглаживания, минимальная длина ветви скелета, ширина окна суммы строк и порог для производной сглаженных сумм были выбраны эвристически и могут определяться пользователем.

Корреляция между измерениями длины кисточки вручную и на основе изображений составила 0,89. Эта корреляция может быть снижена из-за неточности ручных измерений, неспособности алгоритмов обработки изображения правильно идентифицировать самую нижнюю ветвь или из-за наклона кистей из фокальной плоскости.Длина кисточки, измеренная вручную, варьировалась более чем в два раза от 211 до 538 мм, демонстрируя большие морфологические вариации, которые можно количественно оценить с помощью метода анализа изображений, представленного выше.

Номер отделения

Другой характеристикой, влияющей на размер кисточки, является количество основных ветвей. Число ответвлений оценивалось центрированием круга с радиусом 100 пикселей в самом нижнем узле ответвления, а затем расширением радиуса с шагом 50 пикселей для создания серии дуг окружности, которые пересекали двоичный объект хотя бы один раз.Было определено количество пересечений вдоль каждого круга, и за номер ветви было принято наибольшее значение (рис. 5).

Рис. 5

Иллюстрация и точечная диаграмма метода подсчета ветвей. a Пример метода подсчета ветвей. Синий кружок показывает расположение автоматически определяемой самой низкой точки ветвления. Сплошная желтая линия показывает круг с наибольшим количеством пересечений с бинарной кисточкой, а пунктирные желтые линии показывают пример кругов с различными радиусами, для которых были подсчитаны пересечения. b График средних значений генотипа, полученный с помощью ручных методов измерения и измерений на основе изображений. Красная линия представляет соответствие руководства измерениям на основе изображений, а заштрихованная область серого цвета представляет 95% доверительный интервал соответствия. Черная пунктирная линия представляет собой взаимно однозначное соотношение между ручными измерениями и измерениями на основе изображений

Корреляция между измерениями количества ветвей вручную и на основе изображений составила 0,66, а средние значения генотипа для количества ветвей, измеренных вручную, варьировались от нуля до 41.Поскольку ручной подсчет количества ветвей на кисточке, вероятно, будет точным, такая низкая корреляция, вероятно, связана с тем, что перекрывающиеся ветви скрыты на изображении. Такие неразрешимые окклюзии являются ограничением, присущим 2D-изображениям. Разумной оценкой вычислительного метода было бы сравнение значений числа ветвей, автоматически определенных из изображения с помощью TIPS, с числом, которое человек может различить на глаз на том же изображении. Это было сделано с произвольным набором из 97 изображений, каждое из которых представляет различный генотип.Корреляция между этими двумя результатами составила 0,83, что позволяет оценить теоретическую максимальную точность измерения числа ветвей в данном контексте. Автоматизированный метод круга на основе изображений в TIPS не смог подсчитать более 15 ветвей на кисть в подмножестве из 97 изображений, в то время как максимальное количество ветвей, подсчитанных человеком в том же подмножестве, составило 28. Эти результаты показывают, что TIPS испытывает трудности с идентификацией уникальных ветвей, когда они перекрываются на изображениях. Даже с уменьшением возможности измерения количества ветвей на 2D-изображениях, метод автоматического подсчета на основе круга, реализованный TIPS, по-прежнему дает корреляцию 0.66 с ручными измерениями, что приближается к теоретической максимальной точности 0,83.

Длина шипа

Шип — это сегмент кисточки над самой верхней веткой. В сочетании с длиной кисточки длина шипа указывает, какая часть общей кисточки не занята ветками. Короткий шип относительно общей длины указывает на соответственно более крупную область, несущую ветви, в то время как длинный шип указывает на более короткую зону ветвления. Методы анализа изображений, разработанные специально для определения длины шипа, сложно разработать, в основном потому, что самую высокую точку ветвления труднее определить автоматически, чем самую низкую точку ветвления, используемую для измерения длины кисточки.Ручные измерения длины колоса варьировали в три раза для разных генотипов в популяции: от 112 до 369 мм. Хотя надежный метод прямого измерения длины шипа не был разработан, длина шипа, измеренная вручную, оказалась корреляционной величиной 0,74 с длиной метки, измеренной автоматически (рис. 6). Следовательно, автоматические измерения длины кисточки могут достаточно хорошо предсказать длину шипа.

Рис. 6

Оценка длины шипа и веса кисточки на основе измерений на основе изображений.Графики средних значений генотипа для длины шипа и веса кисточки от длины и площади кисточки на основе изображения, соответственно. Красная линия представляет соответствие руководства к измерениям на основе изображений, а заштрихованная область серого цвета представляет 95% доверительный интервал соответствия

Размер и форма кисточки

В дополнение к измерениям, описанным в предыдущих разделах, представленное здесь программное обеспечение также возвращает измерения площади кисточки, компактности, извилистости, фрактальной размерности, длины каркаса и периметра.

Сухой вес кисточки — еще один показатель, связанный с общим размером кисточки. Это трудоемкое измерение, выполняемое вручную, так как оно требует сушки образцов в течение определенного периода времени и взвешивания отдельных образцов. Сухой вес кисточки автоматически оценивался методом расчета площади кисточки на основе изображений как сумма пикселей в двоичной маске кисточки (рис. 6). Этот показатель массы имел корреляцию 0,85 с измеренным вручную весом сухой кисточки.

Компактность рассчитывалась как площадь кисти, разделенная на площадь, заключенную в выпуклой оболочке вокруг кисти.Компактность показывает, насколько плотно устроена биомасса кисточки. Ожидается, что очень компактные кисточки будут меньше затенять полог кукурузы. Компактность сильно варьировала в популяции (рис. 7), от 0,07 до 0,76. Возможность точного количественного определения компактности может позволить проверить гипотезу о том, что затенение кисточкой влияет на продуктивность растений, уменьшая перехват света [18]. Возможность автоматического измерения компактности может быть полезна для выведения улучшенных генотипов с уменьшенным затемнением кисточки.

Рис.7

Распределение признаков. Графики плотности средних значений генотипа для всех признаков, описанных в этой статье. Верхний ряд представляет черты, измеренные вручную, в то время как все остальные графики были получены с помощью методов анализа изображений

Извилистость главной оси была измерена как евклидово расстояние между первой ветвью кисточки и кончиком иглы, деленное на длину кисти, что дает значение от 0 до 1 и дает указание на кривизну иглы.Извилистость похожа на компактность в том, что она влияет на размеры всего пространства, занимаемого кисточкой. Часто кисточки с изогнутыми шипами также имеют изогнутые ветви, и степень кривизны может быть связана со структурным составом. Этот тип измерения трудно получить объективно вручную. Извилистость была параметром, который меньше всего варьировался в популяции (рис. 7).

Фрактальное измерение — это мера сложности формы кисточки. Для ее оценки использовался метод подсчета ящиков [19].Его биологическое значение неочевидно, но оно сильно коррелировало с весом кисточки и количеством ветвей (рис. 8) и широко варьировалось в популяции (таблица 1).

Рис. 8

Тепловая карта корреляций между ручными измерениями и измерениями на основе изображений. На этой тепловой карте показаны корреляции Пирсона между всеми измерениями рук и изображений, описанными в этом исследовании. Черты, отмеченные черными прямоугольниками , вдоль левой и верхней границ, были измерены вручную, в то время как черты, отмеченные серыми прямоугольниками , были извлечены из изображений.FD: фрактальная размерность; деликт: извилистость; компактность: компактность; SL_hand: длина шипа, измеренная вручную; TL_image: длина кисточки на основе изображения; TL_hand: длина кисточки, измеренная вручную; BN_hand: номер отделения, измеренный вручную; BN_image: номер ветки на основе изображения; skel: длина скелета; периметр: длина периметра

Длина каркаса была измерена как сумма пикселей в каркасе, созданном во время вычислений длины кисточки. Периметр измерялся как сумма пикселей в контуре кисточки, которая была получена путем установки пикселей на ноль, если все их соседние пиксели были равны единице.Оба этих измерения указывают на общий размер кисточки и коррелируют с весом, измеренным вручную (рис. 8).

TIPS обеспечивает точный метод фенотипирования кистей на основе изображений.

Признаки, измеренные с помощью TIPS, показывают от умеренной до сильной корреляции с признаками, измеренными вручную, в диапазоне от 0,66 до 0,89 (Таблица 2). Вручную измеряли длину кисточки, длину колоса, количество ветвей и вес кисточки (рис. 1). Существенные вариации наблюдались по всем измеренным признакам в этой группе из 749 различных инбредов (рис.7). Повторяемость признаков варьировалась от 0,85 до 0,92 для признаков, измеренных вручную; от 0,77 до 0,83 для измерения площади, длины кисточки и количества ветвей на основе изображений; и от 0,49 до 0,81 для других измерений на основе изображений, для которых не было доступно ручных измерений (Таблица 1). Эти результаты предполагают, что TIPS способен точно измерять морфологически разнообразные материалы.

Таблица 2 Корреляции и коэффициенты вариации среднеквадратичной ошибки для измеренных признаков

В некоторых случаях черты, которые были вычислены только на изображениях, показывают более высокую корреляцию со связанными чертами, измеренными вручную, чем методы на основе изображений для этих черт.Например, фрактальная размерность имеет более высокую корреляцию, чем количество ветвей на основе изображений, с количеством ветвей, измеренным вручную. Тем не менее, в таблице 2 указаны корреляции между характеристиками, измеренными вручную, и методами, основанными на изображениях, которые были разработаны специально для их количественной оценки. Это было сделано потому, что методы, основанные на изображениях, были разработаны так, чтобы иметь поддающийся обработке биологический смысл по сравнению с их аналогами, измеренными вручную. Высокая корреляция между измерениями длины и веса кисточки вручную и на основе изображений, а также относительно сильная корреляция с характеристиками, которые трудно количественно определить на двухмерных изображениях (длина шипа, количество ветвей), подтверждают утверждение TIPS как точного метода. для морфологической оценки различных генотипов (рис.8). Таким образом, эти результаты демонстрируют, что TIPS можно использовать для точной количественной оценки других признаков, которые трудно измерить вручную. Генерируемые компьютером фенотипы и бессмертные изображения позволяют в будущем проводить детальное генетическое расчленение морфологии кисточки для удобства исследователя, в отличие от ручных измерений, которые могут потребоваться в течение узкого временного окна, пока растения живы.

Сравнение с другим программным обеспечением для анализа изображений

GiA Roots [10] не смог обработать все изображения, успешно возвращая фенотипы на основе изображений для 197 из 200 представленных изображений.Признаки, измеряемые с помощью GiA Roots, включают признаки, аналогичные тем, которые измеряются с помощью TIPS, такие как максимальное и среднее количество корней (аналогично номеру ветки), площадь сети (аналогична площади), периметр сети (аналогично длине периметра), надежность сети (аналогично компактности) и длине сети (аналогично длине каркаса). Из признаков, возвращаемых GiA Roots, самая высокая корреляция с любым из признаков, измеренных вручную, составила 0,40, что указывает на плохую адаптируемость к изображениям с кисточками. Хотя GiA Roots смог порог и бинаризовать изображения кисточки, мы предполагаем, что ширина ветвей кисточки и изменчивость из-за колосков вносят вклад в неточно сложную скелетонизацию, что приводит к неточным измерениям признаков.

DIRT [11] вычисляет большое количество признаков, соответствующих длине и ширине корня, частоте и длине боковых ветвей, углам между центральными и боковыми корнями, плотности корней, пространственному распределению и накоплению биомассы. DIRT определил пороговые значения и обработал изображения надлежащим образом, но результаты измерений имели более низкую корреляцию с массой кисточки, длиной кисточки и длиной шипа по сравнению с результатами TIPS. DIRT смог лучше предсказать количество ветвей в этом подмножестве изображений, чем наши методы (Таблица 3).Ни один из наиболее коррелированных признаков DIRT не имеет четкой биологической связи с признаками метелки, с которыми они соотносятся.

Таблица 3 Сравнение существующего программного обеспечения для анализа изображений DIRT с TIPS

PANorama [8] не смог последовательно построить верные скелеты из изображений с кисточками. Поскольку фоновые артефакты вызывали проблемы с созданием скелета, изображения с кисточками с удаленным фоном также использовались в качестве входных данных для PANorama, но построение скелета по-прежнему не удавалось.Мы предполагаем, что, поскольку он был создан для использования с уплощенными и упорядоченными образцами, изображения кистей в их естественной ориентации не подходили для PANorama.

4569 Maize Rd, Колумбус, Огайо 43224 | В среднем

🧡
  1. Дома
  2. Огайо
  3. Колумбус
  4. Кукуруза-Морс
  • 4 кровати
  • 3 ванны
  • 2 100 кв. фут
  • 10 019 кв. фут
  • $ 114 за квадратный фут
  • 2020 г. строить
  • на месте

Совершенно новый 2100 кв. Футов.2-этажный дом, построенный на заказ, 4 большие спальни, 2 1/2 ванные комнаты с частным засаженным деревьями двором всего в 1 квартале к югу от Morse Rd. В нескольких минутах от HW 71 и Кливленд-авеню. В этом доме есть большая комната и семейная комната на первом этаже, а также большая вторая семейная комната на втором этаже. Прачечная на первом этаже. Запланировать частный показ

Объявление предоставлено CBRMLS / Мухамед Тарази, (614) 332-2245 / Coldwell Banker Realty, (614) 880-0808

Последний раз проверено: Проверка… • Последнее обновление: 25 апреля 2021 г. • Источник: CBRMLS.

Как лицензированный брокер по недвижимости, Estately имеет доступ к той же базе данных, которую используют профессиональные риэлторы: Служба множественного листинга (или MLS).Это означает, что мы можем отображать все объекты недвижимости, перечисленные другими брокерскими компаниями-членами местной Ассоциации риэлторов, за исключением случаев, когда продавец потребовал, чтобы объявление не публиковалось или не продавалось в Интернете.

MLS считается наиболее авторитетным, актуальным, точным и полным источником информации о недвижимости для продажи в США.

Estately обновляет эти данные как можно быстрее и передает нашим пользователям столько информации, сколько разрешено местными правилами. Estately также может отправлять вам обновления по электронной почте, когда на рынке появляются новые дома, соответствующие вашему запросу, изменяются цены или подписываются контракты.

MLS № 220030099 — Сообщить о проблеме

Удобства и налоги

Здание

Год постройки:
2020
Построен до 1978 г .:
Новое строительство:
Есть
Приблизительная дата завершения:
2020-08-29
Подтип:
отдельно стоящая односемейная
Стиль:
2-х этажный
Внешний вид:
Виниловый сайдинг
Окна:
изолированный

Интерьер

Комнат:
Прачечная на 1 этаже, столовая / кухня, семейная комната (не в подвале)
Внутреннее покрытие:
ковролин, винил
Удобств:
посудомоечная машина, электрическая плита, электрический водонагреватель, холодильник
Доступные функции:
нет
Уровень семейного номера:
1
Уровень семейного номера:
1
Eating Space Уровень:
1
Уровень подсобного помещения:
1
Большой уровень комнаты:
1

Финансы и условия

Новое финансирование:
обычный, FHA, VA
Владение:
немедленно

Место расположения

Широта:
40.059268
долгота:
-82,987805

Недвижимость

Тип недвижимости:
A
Площадь:
0,23
Размер лота (лицевая сторона):
70
Размер лота (сторона):
140

Листинговый агент

Контактная информация:
Зарегистрируйтесь, чтобы увидеть информацию
Телефон агента:
(614) 332-2245
Рабочий телефон:
(614) 880-0808

Налоги

№ посылки / TaxID:
010-120004
Налоговый округ:
010
кв.футов Налоговый отчет:
2104

Кровати

Спальни:
4
Уровень спальни:
4

Ванны

Всего ванных комнат:
3.00
Ванных:
2,1
ванные комнаты с туалетом:
2
Полные ванные Уровень:
2
Полу-ванные:
1
Half Baths Уровень:
1

Листинг

Прейскурантная цена / кв.фут:
$ 113,59

Отопление охлаждение

Кондиционер:
центральный
Отопление:
газ

Школы

Школьный округ:
COLUMBUS CSD 2503 FRA CO.

Сообщество

Подразделение:
Кукурузные луга
Удобств:
патио

Стоянка

Парковка:
Гараж на 2 машины, пристроенный гараж
Мест в гараже:
2

Школы

Рейтинг Детали

Начальная школа кукурузы

Средняя школа Медины

Средняя школа Миффлин

Показать больше

Баллы в GreatSchools выставляются по шкале от 1 до 10, где 10 выше среднего.

Сферы школьных услуг не являются окончательными и должны использоваться только в качестве руководства. Рейтинги GreatSchools предоставлены www.greatschools.org

Риск наводнения

Flood Factor® предоставляет исчерпывающую информацию о рисках наводнений, связанных с дождем, реками, приливами и штормовыми нагонами, и учитывает, как будущий риск наводнений меняется с течением времени из-за изменения окружающей среды.

Фактор наводнения — это оценка от 1 до 10, от минимального до экстремального , который говорит вам о потенциальном риске затопления собственности хотя бы один раз в течение срока 30-летней ипотеки.

Данные о рисках наводнений предоставлены Flood Factor®, продуктом First Street Foundation®. Модель фактора наводнения предназначена для приблизительного определения риска наводнения и не предназначена для включения всех возможных рисков наводнения.

Посмотреть полный отчет на FloodFactor.com
Это свойство имеет минимальный риск наводнения

Это свойство имеет Минимальный Фактор наводнения® . Несмотря на то, что риски наводнений по всей стране меняются из-за состояния окружающей среды, это свойство вряд ли будет затоплено в течение следующих 30 лет.

Предоставлено Flood Factor®

Страхование от наводнения

Рекомендовано: По оценкам MassiveCert, эта недвижимость находится в зоне X FEMA, что означает, что страхование от наводнения рекомендуется, но не требуется.

Получите мгновенную расценку на страхование

Исследуйте окрестности

My Commute

WalkScore®

68 — Немного проходимый

Предоставлено WalkScore® Inc.

Оценка ходьбы — это самый известный показатель проходимости по любому адресу.Это зависит от удаленности от множества близлежащих услуг и удобства для пешеходов. Оценки за ходьбу варьируются от 0 (зависимость от машины) до 100 (рай ходока).

Soundscore ™

71 — Умеренный

Предоставлено HowLoud

ГромкоУмеренно Тихо

Soundscore — это общая оценка, учитывающая трафик, активность в аэропорту и местные источники. Оценка Soundscore — это число от 50 (очень громко) до 100 (очень тихо).

Индекс загрязнения воздуха

43 — Умеренный

Предоставлено ClearlyEnergy

ХудшееСреднее Лучшее

Индекс загрязнения воздуха рассчитывается по округам или городам с использованием данных за последние три года.Индекс оценивает округ или город по шкале от 0 (лучший) до 100 (худший) в Соединенных Штатах.

Максимальная скорость интернета

Чартер Спектрум

Предоставлено BroadbandNow®

Посмотреть полный отчет

Это максимальная заявленная скорость интернета, доступная для этого дома. Менее 10 Мбит / с относится к более медленному диапазону, а все, что выше 30 Мбит / с, считается быстрым. Для более активных пользователей Интернета некоторые планы позволяют использовать скорость более 100 Мбит / с.

История продаж

Дата Событие Источник Цена% изменение

19.10.20

19 октября 2020 г.

Продано CBRMLS $ 240 001 0.4%

12.09.20

12 сен 2020

Продано с учетом непредвиденных обстоятельств CBRMLS 239 000 долл. США

10.09.20

10 сен.2020

Цена изменена CBRMLS 239 000 долл. США -11,5%

Подробнее

Сожалеем, но нам не удалось получить дополнительные данные для этого ресурса.Пожалуйста, повторите попытку позже!

Дополнительная история недоступна

Если для этого свойства будут добавлены новые записи, мы расскажем о них здесь.

Хотите увидеть этот дом?

Запланировать бесплатный тур


Присылать мне обновления свойств по электронной почте

Спасибо!

Мы создали вашу учетную запись — проверьте свою электронную почту, чтобы установить пароль.

Мы сохранили это свойство для вас и сообщим вам по электронной почте, когда что-нибудь изменится.

Закрывать

Введите свой адрес электронной почты, чтобы создать учетную запись и получать обновления собственности.

Кукуруза / Teosinte Фотографии: USDA ARS

Кукуруза / Teosinte Pictures
Sherry Flint-Garcia — USDA ARS в Колумбии, штат Миссури
Corn and Teosinte Pictures 902 .е. для начала цветения требуются короткие дни).

Теосинте в Миссури
(среда длинного дня),
Через 4 месяца после посадки.

Теосинте в Пуэрто-Рико
(дневная нейтральная среда),
7 недель после посадки.

Teosinte в камере для выращивания
(12 часов света; 12 часов темноты),
6 недель после посадки.
B73-teosinte F1 очень неадаптирован, но обратное скрещивание быстро восстанавливает фенотипы B73.

Семена B73 (слева),
teosinte (справа)

B73 (слева), teosinte (в центре),
и гибрид F1 (справа).

F1 ухо B73 x teosinte.
Початок «разлетится» при минимальном давлении. Обратите внимание на то, как семена
«выдавливают» верхнюю часть
частично открытого футляра.

Растение F1 очень поздно (чувствительно к фотопериоду) и имеет побеги.

Завод сильно разветвленный. Боковые ветви
часто заканчиваются мужскими цветками,
и на каждом растении много
колосьев.

Образец ушей BC1 (слева) по сравнению с B73 (справа).
Разнообразие инбредов кукурузы: родители-основатели NAM.

Уши 25DL, B73 и Mo17.

Морфологические различия растений в 27DL и Mo17.

полевых снимков кукурузы с аннотациями симптомов болезни

BMC Res Notes. 2018; 11: 440.

, 1 , 1 , 1 , 2 , 2 , 3 , 4 и 1

Tyr Wiesner-Hanks

42 Завод Секция селекции и генетики, Школа интегративных наук о растениях, Корнельский университет, Итака, штат Нью-Йорк 14853 США

Итан Л.Стюарт

1 Секция селекции и генетики растений, Школа интегративных наук о растениях, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, 14853 США

Николас Качмар

1 Секция селекции и генетики растений, Школа интегративных наук о растениях, Корнельский университет, Ithaca, NY 14853 USA

Chad DeChant

2 Департамент компьютерных наук Колумбийского университета, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10027 США

Харви Ву

2 Департамент компьютерных наук Колумбийского университета, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк 10027 США

Ребекка Дж.Нельсон

3 Секция патологии растений и биологии растений и микробов, Школа интегративных наук о растениях, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк, 14853 США

Ход Липсон

4 Департамент машиностроения и Институт науки о данных Колумбийского университета , New York, NY 10027 USA

Michael A. Gore

1 Секция селекции и генетики растений, Школа интегративных наук о растениях, Корнельский университет, Итака, Нью-Йорк 14853 США

1 Секция селекции и генетики растений, Школа of Integrative Plant Science, Cornell University, Ithaca, NY 14853 USA

2 Департамент компьютерных наук Колумбийского университета, Нью-Йорк, Нью-Йорк 10027 США

3 Секция патологии растений и биологии растений-микробов, Школа интегративных растений Наука, Корнельский университет, Итака, штат Нью-Йорк 14853 США

4 Кафедра машиностроения и Институт науки о данных ence, Columbia University, New York, NY 10027 USA

Автор, ответственный за переписку.

Поступило 19.04.2018 г .; Принято 27 июня 2018 г.

Открытый доступ Эта статья распространяется в соответствии с условиями Международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что вы должным образом укажете автора (авторов) и источник, предоставите ссылку на лицензию Creative Commons и укажете, были ли внесены изменения. Отказ от лицензии Creative Commons Public Domain Dedication (http: // creativecommons.org / publicdomain / zero / 1.0 /) применяется к данным, представленным в этой статье, если не указано иное. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.

Реферат

Цели

Автоматизированное обнаружение и количественная оценка болезней растений позволит добиться более быстрых результатов в селекции растений и более быстрой разведки фермерских полей. Однако простому алгоритму трудно отличить целевое заболевание от других источников мертвой растительной ткани в типичном поле, особенно с учетом множества вариаций освещения и ориентации.Обучение алгоритму машинного обучения для точного обнаружения данного заболевания по изображениям, сделанным в полевых условиях, требует огромного количества данных для обучения, созданных человеком.

Описание данных

Этот набор данных содержит изображения листьев кукурузы ( Zea mays L.), сделанные тремя способами: ручной камерой, камерой, установленной на штанге, и камерой, установленной на небольшой беспилотный авиационный комплекс (СУАС, широко известный как дрон). Поражения северной фитофторозом (NLB), распространенным заболеванием листьев кукурузы, были аннотированы на каждом изображении одним из двух экспертов.Три набора данных вместе содержат 18 222 изображения, аннотированных 105 705 очагами поражения NLB, что делает этот набор изображений самым большим общедоступным набором изображений с аннотациями для одного заболевания растений.

Ключевые слова: Болезни растений, Кукуруза, Кукуруза, Заболевания, Фитопатология, Машинное обучение, Сверточная нейронная сеть, Изображения, Глубокое обучение

Цель

В глобальном масштабе болезни растений являются огромным бременем для фермеров. Северный фитофтороз (NLB), заболевание листьев кукурузы, в США приобретает все более серьезный характер [1].Скрининг большой площади на предмет ранних симптомов занимает много времени, а оценки степени тяжести NLB сильно различаются внутри и между экспертами [2].

Автоматизированное обнаружение симптомов болезней растений в полевых условиях будет полезно для селекционеров и производителей растений. Однако это осложняется «шумным» характером снимков поля. Может быть много источников мертвой ткани, наряду с неясными симптомами. Это требует подхода компьютерного зрения, который специфичен для целевого заболевания и нечувствителен к таким вариациям.

Сверточные нейронные сети (CNN) — это класс моделей машинного обучения, которые можно обучить точному обнаружению объектов на изображениях, что делает их текущим стандартом распознавания объектов [3]. Сети CNN должны быть обучены работе с большим количеством классифицированных или аннотированных изображений, но, в отличие от узнаваемых повседневных предметов, симптомы болезней растений требуют специальных знаний и опыта для выявления.

Существует очень мало больших наборов изображений болезней растений, созданных экспертами [4]. PlantVillage содержит более 50 000 изображений различных сельскохозяйственных культур и болезней [5].Однако они были сняты с отделенными листьями на простом фоне, и CNN, обученные на них, не работали с полевыми изображениями [6]. Другие наборы изображений намного меньше [7] или не курируются экспертами [8].

Мы собрали данные изображений с нескольких платформ и углов, чтобы помочь разработать систему для мониторинга и фенотипирования NLB в режиме реального времени на кукурузных полях с использованием дронов, оснащенных CNN. Полученный набор данных превышает 18 000 изображений растений кукурузы с аннотациями более 100 000 поражений NLB, что является самой большой коллекцией изображений для любого одного заболевания растений.Ожидается, что эти аннотированные изображения будут полезны для дальнейшего развития нового компьютерного зрения и подходов к глубокому обучению в сельском хозяйстве.

Описание данных

Данные состоят из трех наборов изображений и сопровождающих их аннотаций. Все изображения были получены при полевых испытаниях кукурузы, инокулированной Setosphaeria turcica , возбудителем NLB. Все испытания были размещены на исследовательской ферме Масгрейв Корнельского университета в Авроре, штат Нью-Йорк (https: // cuaes.cals.cornell.edu/farms/musgrave-research-farm/). Испытания включали гибриды кукурузы от The Genomes to Fields Initiative (https://www.genomes2fields.org/resources/), размещенные на двухрядных делянках длиной 5,64 м с междурядьем 0,76 м. В конце каждого участка был переулок 0,76 м. Испытания проводились на богарных землях и проводились с использованием традиционных методов выращивания кукурузы. Растения инокулировали на стадии V5 – V6 как жидкой суспензией спор S. turcica (изолят NY001), так и зернами сорго, колонизированными грибком, как описано ранее [9].Первый набор изображений, «портативный набор», был сделан вручную летом 2015 года. Этот набор изображений был описан и проанализирован ранее [9], но включен сюда, чтобы сделать все изображения доступными в едином репозитории. Второй, «комплект стрелы», был получен путем установки камеры на 5-метровую стрелу летом 2015 года. Эта стрела удерживала дистанционно управляемую камеру над куполом с обзором надира. Третий, «набор дронов», был сделан путем установки камеры на DJI Matrice 600 sUAS летом 2017 года. Дрон летел на высоте 6 м со скоростью 1 м / с, а изображения были сняты с надиром. просмотр каждые 2 с.

Для портативных устройств и комплектов штанги изображения проверялись вручную, чтобы убедиться, что изображение в фокусе и в остальном адекватное. Для набора дронов изображения с малой общей длиной краев (по данным функции «canny edge detection») были отфильтрованы, чтобы удалить размытые изображения. Затем изображения отбрасывались во время аннотации, если они были не в фокусе или неприемлемы по иным причинам.

На каждом изображении очаги поражения были аннотированы одним из двух экспертов-людей, как указано в файлах аннотаций. Аннотаторы провели линию по главной оси каждого поражения, видимого на изображении, по всей длине поражения.Если поражение выглядело изогнутым или искривленным с точки зрения камеры, две или более пересекающихся линий аннотации были нарисованы, чтобы сформировать угол или дугу по мере необходимости. В портативном наборе это было сделано с помощью инструментов разметки в Bisque [9]. В наборах стрелы и дрона эти шаги были выполнены с использованием специального макроса ImageJ (таблица, lesionCount_v2.1_dataNote.txt). Координаты конечных точек каждой строки аннотации записываются в файлы данных three.csv, каждый из которых соответствует одному набору данных (таблица). На изображениях со значениями 0 для всех четырех координат конечных точек не было видимых повреждений.

Таблица 1

Обзор файлов данных / наборов данных

Количество изображений и строк аннотаций следующее:

  • Портативный: 1787 изображений, 7669 аннотаций.

  • Штанга: 8766 изображений, 55 919 аннотаций.

  • Drone: 7669 изображений, 42 117 аннотаций.

Некоторые изображения стрелы представляют собой 1/4 части больших изображений, поскольку более широкое поле зрения затрудняет аннотирование всего изображения сразу. Они обозначаются суффиксами, например, e.g., ‘img01_00.jpg’, ‘img01_01.jpg.’

Ограничения

  • Аннотации оси поражения не указывают ширину или поля.

  • Невозможно указать достоверность аннотаций. Некоторые поражения легко видны, в то время как другие частично окклюзированы, вне основной фокальной плоскости, в тяжелой тени или размыты ярким солнечным светом.

  • Даже экспертам может быть трудно различить на расстоянии NLB и похожие болезни, такие как увядание Стюарта или антракнозный ожог листьев.Пока мы фенотипировали поля пешком, не было замечено похожих заболеваний, но это не исключает возможности таких ложных срабатываний.

  • Все фотографии были сделаны в одном поле в центре штата Нью-Йорк. Это ограничивает возможность обобщения данных, поскольку симптомы одного и того же заболевания в других регионах могут проявляться или развиваться по-разному.

Вклад авторов

ES, NK и TW-H собрали изображения. ES разработал инструмент аннотации, а ES и TW-H курировали и комментировали изображения.CD и HW помогли разработать стратегию сбора изображений, соответствующую последующим этапам глубокого обучения. RN, HL и MAG наблюдали за общим управлением проектом, проектированием и координацией. TW-H написал рукопись при участии HW и MAG. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Благодарности

Не применимо.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Доступность данных и материалов

К данным, описанным в этой заметке, можно получить свободный и открытый доступ через репозиторий Open Science Framework (https: // osf.io / p67rz /).

Согласие на публикацию

Не применимо.

Одобрение этических норм и согласие на участие

Не применимо.

Финансирование

Эта работа была поддержана Национальным научным фондом США, грант Национальной робототехнической инициативы № 1527232 (М. А. Гор, Р. Дж. Нельсон и Х. Липсон).

Примечание издателя.

Springer Nature сохраняет нейтралитет в отношении юрисдикционных претензий в опубликованных картах и ​​институциональной принадлежности.

Аббревиатуры

CNN сверточная нейронная сеть
NLB Северный листовой фитофтороз
sUAS малый беспилотный самолет, система75 M, система беспилотных летательных аппаратов 902 Sisson AJ, Allen TW, Bergstrom GC, Bosley DB и др. Оценки потерь урожая кукурузы из-за болезней в США и Онтарио, Канада, с 2012 по 2015 годы. Pl Health Prog. 2016; 17: 211–222.[Google Scholar] 2. Польша JA, Nelson RJ. В глазах смотрящего: влияние вариабельности оценок и различных шкал оценок на отображение QTL. Фитопатология. 2011; 101: 290–298. DOI: 10.1094 / PHYTO-03-10-0087. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4. Камиларис А., Пренафета-Болду FX. Глубокое обучение в сельском хозяйстве: обзор. Comput Electron Agric. 2018; 147: 70–90. DOI: 10.1016 / j.compag.2018.02.016. [CrossRef] [Google Scholar]

5. Хьюз Д.П., Салате М. Репозиторий изображений о здоровье растений с открытым доступом для разработки мобильной диагностики заболеваний.2015; arXiv 1511.08060.

7. Халлау Л., Нойман М., Клатт Б., Кляйнхенц Б., Кляйн Т., Кун С. и др. Автоматическое определение болезней сахарной свеклы с помощью смартфонов. Завод Патол. 2017; 67: 399–410. DOI: 10.1111 / ppa.12741. [CrossRef] [Google Scholar] 8. Сладоевич С., Арсенович М., Андерла А., Кулибрк Д., Стефанович Д. Распознавание болезней растений на основе глубоких нейронных сетей с помощью классификации изображений листьев. Comput Intell Neurosci. 2016 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. ДеЧант С., Визнер-Хэнкс Т., Чен С., Стюарт Э., Йосински Дж., Гор М.А. и др.Автоматическая идентификация растений кукурузы, пораженных фитофторозом, по снимкам полей с использованием глубокого обучения. Фитопатология. 2017; 107: 1426–1432. DOI: 10.1094 / PHYTO-11-16-0417-R. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

Цитирование данных

1. Wiesner-Hanks, Tyr. Набор изображений для глубокого обучения: полевые изображения кукурузы с аннотациями симптомов болезни. Open Science Framework. Апрель 2018. https://osf.io/p67rz/.

Экономичная платформа для фенотипирования початков кукурузы обеспечивает быструю категоризацию и количественную оценку зерен.

Реферат

Высокопроизводительные системы фенотипирования являются мощными, радикально меняющими нашу способность документировать, измерять и обнаруживать биологические явления.Здесь мы описываем экономически эффективную комбинацию настраиваемой платформы обработки изображений и конвейера компьютерного зрения на основе глубокого обучения. Минимальная версия сканера кукурузных початков была построена из недорогих и легкодоступных деталей. Сканер вращает кукурузное ухо, в то время как мобильный телефон или цифровая камера снимает видео поверхности уха. Затем видео в цифровом виде превращаются в двумерные проекции ушей. Разделение GFP и фенотип ядра антоциана четко различимы в проекциях ушей и могут быть аннотированы вручную с помощью программного обеспечения для анализа изображений.Повышенная пропускная способность была достигнута за счет разработки и внедрения автоматизированной системы подсчета ядер с использованием трансферного обучения и модели обнаружения объектов глубокого обучения. Модель компьютерного зрения смогла быстро оценить более 390 000 ядер, выявив специфические для мужчин дефекты передачи в широком диапазоне мутантных аллелей, меченных GFP. Это включает ранее не описанный дефект, предположительно связанный с мутацией Zm00001d002824, гена, который, как предполагается, кодирует вакуолярный процессирующий фермент (VPE).Мы показываем, что с помощью этой системы количественная оценка данных передачи и других фенотипов уха может быть ускорена и масштабирована для создания больших наборов данных для надежного анализа.

Краткое изложение одним предложением Система фенотипирования початков кукурузы, построенная из общедоступных частей, создает изображения поверхности ушей и идентифицирует фенотипы ядра с помощью конвейера компьютерного зрения на основе глубокого обучения.

Введение

Высокопроизводительное фенотипирование растений быстро меняет улучшение сельскохозяйственных культур, борьбу с болезнями и фундаментальные исследования (обзор см. В (Fahlgren et al., 2015; Mahlein, 2016; Tardieu et al., 2017)). Методы высокопроизводительного фенотипирования были разработаны для нескольких сельскохозяйственных и модельных систем растений, включая кукурузу. Достигнут значительный прогресс в развертывании систем фенотипирования кукурузы как в частной (Choudhury et al., 2016), так и в академической (Miller et al., 2017) сфере. Многие существующие системы ориентированы на фенотипирование корней кукурузы (Clark et al., 2013; Jiang et al., 2019) и надземных побегов (Chaivivatrakul et al., 2014; Junker et al., 2014; Чоудхури и др., 2016; Zhang et al., 2017). Колосья кукурузы вместе с зернами, которые они несут, содержат информацию о растении и его потомстве. Уши легко хранятся и не требуют установки оборудования для фенотипирования в поле или теплице в определенные периоды вегетационного периода. Колосья является основным сельскохозяйственным продуктом кукурузы, что привело к тому, что большая часть предыдущих усилий по фенотипированию была сосредоточена на аспектах урожайности, таких как размер початка, количество рядов ядра, а также структура и размеры ядра (Liang et al., 2016; Miller et al., 2017; Makanza et al., 2018). В этих исследованиях использовались различные методы: от дорогих специализированных камер для трехмерного или линейного сканирования (Liang et al., 2016; Wen et al., 2019) до относительно недорогих планшетных сканеров и цифровых камер (Miller et al., 2017; Makanza et al., 2018).

Помимо их сельскохозяйственного значения, изучение початков кукурузы может ответить на фундаментальные вопросы базовой биологии. Передачу мутантных генов можно легко отследить в зернах кукурузы, воспользовавшись широким спектром видимых маркеров эндосперма (Neuffer et al., 1997; Li et al., 2013), которые могут быть генетически связаны с представляющим интерес мутантом (например, (Arthur et al., 2003; Phillips and Evans, 2011; Bai et al., 2016; Huang et al., 2017; Warman et al., др., 2020)). На ухе ядра образуют упорядоченный массив потомства, что позволяет отслеживать передачу мутантных аллелей не только по общей передаче для каждого индивидуального скрещивания, но и внутри отдельных ушей. Исторически передача маркеров количественно определялась ручным подсчетом. Этот подход имеет несколько ограничений, в том числе отсутствие постоянной записи расположения ядер на ухе.Те же недостатки присущи большинству высокопроизводительных методов фенотипирования ядер, которые обычно основаны на удалении ядер из уха перед сканированием и обычно не включают информацию о маркерах.

Подходы компьютерного зрения к автоматическому подсчету ядер могут повысить пропускную способность систем фенотипирования и улучшить качество собираемых данных за счет включения позиционной информации для каждого ядра. Одной из основных задач является успешное определение того, какие части изображения содержат интересующие объекты, а какие — фон, либо посредством обнаружения объекта (рисование ограничивающей рамки вокруг объекта), либо путем сегментации (присвоение каждому пикселю изображения «объекта» или «Не возражать»).Предыдущие системы использовали цвет или края растений для алгоритмического разделения объектов для количественной оценки в некоторых специализированных контекстах (Zhang et al., 2017; Makanza et al., 2018). Эти подходы могут быть эффективными с вычислительной точки зрения, но ограничены вариациями условий освещения, качества изображения и распределения объектов на изображении. Плотно упакованные объекты, такие как зерна на початке кукурузы, бывает трудно разделить с помощью этих методов, особенно когда объекты не имеют однородного цвета или четких краев.

Некоторые из этих препятствий на пути к обнаружению объектов можно преодолеть с помощью подходов глубокого обучения. Эти подходы применялись для решения множества биологических проблем и могут значительно улучшить традиционные методы (см. Обзор (Angermueller et al., 2016; Ching et al., 2018)). Глубокое обучение использует фундаментальную концепцию искусственных нейронных сетей, в которых несколько узлов (иногда называемых нейронами) расположены в различных связанных слоях. Узлы имеют связанные параметры, которые корректируются по мере того, как модель подвергается воздействию данных.

Данные перемещаются по сети от входного уровня по крайней мере к одному скрытому слою и, наконец, к выходному слою. Глубокое обучение характеризуется нейронной сетью с несколькими скрытыми слоями, каждый из которых описывает особенности данных, передаваемых по сети (Ching et al., 2018). Подмножество подходов к глубокому обучению, называемое сверточными нейронными сетями (CNN), особенно полезно для анализа изображений. CNN содержат по крайней мере один сверточный слой, в котором фильтр перемещается (сворачивает) по изображению, чтобы абстрагировать информацию в слой (Rawat and Wang, 2017).Сети CNN составляют основу методов обнаружения объектов, реализованных в Tensorflow (например, API обнаружения объектов, (Huang et al., 2016)) и Darknet (например, YOLO (Redmon and Farhadi, 2018)), которые широко используются в разных дисциплинах. Примеры таких сетей, используемых в биологических контекстах, включают обнаружение болезней растений (Mohanty et al., 2016), количественную оценку листьев (Ubbens and Stavness, 2017), отслеживание движения соцветий (Gibbs et al., 2019) и сегментацию гипокотилей (Dobos et al., др., 2019).

Здесь мы описываем новую систему фенотипирования кукурузных початков и конвейер компьютерного зрения. Сканер початков кукурузы и конвейер обработки изображений — это рентабельный метод улучшения фенотипирования початков. Описываемая здесь конструкция состоит из легко доступных деталей и базовой камеры, что делает этот подход доступным для большинства, если не для всех лабораторий. С помощью сканера кукурузных початков можно получить плоские проекции примерно цилиндрических кукурузных початков, которые обеспечивают цифровую запись поверхности початка. Затем эти прогнозы можно количественно оценить различными способами для отслеживания местоположения и идентичности фенотипов ядра, включая маркерные гены.Кроме того, прогнозы могут быть количественно определены для фенотипов и местоположений ядра с помощью конвейера компьютерного зрения на основе глубокого обучения, реализованного в Tensorflow, бесплатном фреймворке с открытым исходным кодом (Abadi et al., 2016a). Наконец, мы используем систему для анализа большого набора данных об ушах, чтобы оценить влияние мутантов на скорость передачи. Мы демонстрируем, что эта система существенно увеличивает производительность фенотипирования, обеспечивая более быстрое биологическое открытие и более тщательный количественный анализ.

Результаты

Дизайн и конструкция сканера початков кукурузы

Мы разработали простой индивидуальный сканер для эффективного фенотипирования початков кукурузы (сканер початков кукурузы, MES).MES поворачивает каждое ухо на 360 °, в то время как стационарная камера записывает видео, которое затем может быть преобразовано в цилиндрическую проекцию. Материалы для изготовления сканера были ограничены теми, которые широко доступны и доступны по цене (Таблица 1). Рама сканера была построена из размерной древесины, с подвижным механизмом, построенным из направляющих ящика, что позволяет разместить уши самых разных размеров (рис. 1A). Мотор-гриль вращает ухо с постоянной скоростью, в то время как USB-камера или камера мобильного телефона записывают видео вращающегося уха.Процесс сканирования, включая введение уха в сканер и захват видео, занимает примерно 1 минуту на каждое ухо.

Рис. 1. Эффективное и экономичное фенотипирование початков кукурузы с помощью ротационного сканера.

(A) Схема сканера кукурузных початков в закрытом положении (слева) и открытом положении (справа). Полные схемы конструкции доступны в дополнительном файле 1. (B) Изображение сканера с установленным ухом. Специальная USB-камера расположена перед ухом, как показано на рисунке, ухо по центру рамки.Видео снимается, когда ухо совершает одно полное вращение, которое затем обрабатывается для проецирования поверхности уха на одно плоское изображение. Дополнительный источник синего света для визуализации GFP показан на правой стороне сканера.

Таблица 1.

Материалы и стоимость изготовления сканера

Мы протестировали две конфигурации системы сканирования. В первой, минимальной конфигурации, использовалась камера сотового телефона для видеосъемки вращающегося уха в видимом свете полного спектра (MES v1.0). Эта конфигурация стоит менее 100 долларов (таблица 1), не считая стоимости сотового телефона, и способна создавать плоские проекции из различных ушей в видимом свете. Во второй конфигурации используется выделенная USB-камера, управляемая компьютером (MES v2.0, рисунок 1B). Эта конфигурация стоит около 1400 долларов (таблица 1), включая синий свет и оранжевый фильтр камеры для захвата маркеров ядра GFP, присутствующих в популяции трансгенных мутантов (Li et al., 2013). Вторая конфигурация увеличивает эффективность сканера за счет автоматизации обработки видео, аннотации и распространения в облачные или локальные системы хранения.

Обработка видео в проекции для ручной количественной оценки

На выходе сканера отображается видео вращающегося уха. Это видео можно напрямую количественно оценить, но мы обнаружили, что «плоская» проекция изображения наиболее полезна для визуализации всей поверхности уха, а также для количественной оценки распределения фенотипов ядра. Чтобы создать эту проекцию с видео, снятым внешней камерой или мобильным телефоном, видео сначала загружали на локальный компьютер и аннотировали с помощью идентифицирующих метаданных.Этот процесс был упрощен во второй конфигурации сканера. В этой конфигурации видео записывались непосредственно на компьютер с помощью утилиты командной строки FFmpeg (версия 3.4.6) для управления USB-камерой. Видео обрабатывались автоматически каждую ночь, а полученные прогнозы выгружались в облачное хранилище (рис. 2A).

Рис. 2. Обработка видео в проекции плоских ушей.

(A) Рабочий процесс аннотации и обработки видео. (B) Обработка видео в проекции плоского уха.Процесс создания проекции из видео начинается с извлечения отдельных кадров с помощью FFmpeg. После извлечения кадров каждый кадр обрезается до среднего горизонтального ряда пикселей с помощью утилиты командной строки ImageMagick. Результирующий набор строк пикселей, по одной на кадр, затем объединяется в одно изображение, отображающее всю поверхность уха.

Обработка видео состоит из трех этапов (рисунок 2B). В первом FFmpeg используется для извлечения кадров из видео в отдельные изображения.Затем изображения обрезаются до центрального горизонтального ряда пикселей с помощью утилиты командной строки ImageMagick (версия 6.9.7). Наконец, все строки пикселей, по одной из каждого кадра, добавляются последовательно, в результате чего получается окончательное изображение. Благодаря постоянной скорости вращения сканера фиксированное количество рамок покрывает один полный оборот, в результате чего в проекциях ушей не возникает зазоров или перекрытий.

Изображения различных початков кукурузы, представляющие несколько широко используемых маркеров ядра, были получены с помощью сканера (рис. 3A).Как антоциановые ( c1, a2 и pr1 ), так и флуоресцентные ( Ds-GFP ) маркеры ядра были четко различимы на финальных изображениях, а также маркер морфологии ядра , хрупкий эндосперм 1 ( bt1 ). Цифровые проекции были вручную количественно определены для цветных и флуоресцентных фенотипов ядра с использованием распределения FIJI ImageJ (рис. 3B). Используя этот подход, аннотирование всего уха может быть выполнено за 5-10 минут, в зависимости от размера уха и относительного уровня опыта комментатора.Помимо получения общих количеств каждого фенотипа ядра, ручные аннотации приводят к координатам для каждого аннотированного ядра, которые при желании можно дополнительно проанализировать. Ручные аннотации сканерных изображений в ImageJ сравнивались с ручным подсчетом ядер на ухе (рис. 3C). Мы наблюдали значительную корреляцию между этими двумя методами (R 2 > 0,999), подтверждая метод сканирования. Чтобы проверить полезность сканера кукурузных початков, мы просканировали и вручную подсчитали более 400 колосьев с маркерно-связанными мутациями в более чем 50 генах.С помощью этих методов мы смогли обнаружить слабые, но значимые дефекты передачи (~ 45% передачи маркерной мутации) для ряда мутантных аллелей, используя маркеры ядра как антоцианов, так и GFP. Проверка изображения сканера уха с подсчетом вручную подробно описана в предыдущем исследовании (Warman et al., 2020).

Рис. 3. Примеры проекций поверхности уха и ручного количественного анализа с помощью ImageJ.

(A) Типичные выступы ушей для нескольких широко используемых маркеров зерен кукурузы.Сверху вниз: ген антоциана c1 ; Флуоресцентный маркер ядра GFP Ds-GFP; маркеры антоцианов и морфологии ядра bt1, a2 и pr1 . (B) Типичный пример ручного аннотирования флуоресцентных зерен кукурузы. Был получен снимок початка кукурузы, выделяющегося по флуоресценции. Флуоресцентные (черные точки) и нефлуоресцентные (синие точки) ядра были идентифицированы вручную с помощью плагина ImageJ Cell Counter. (C) Сравнение ручного подсчета ядер на ушах и ручного аннотирования ядер из проекций ушей с помощью ImageJ.Подсчитывали флуоресцентные и нефлуоресцентные ядра, при этом здесь показан процент ядер, показывающих флуоресценцию.

Традиционный подход компьютерного зрения для автоматического распознавания флуоресцентных ядер и ядер дикого типа

Для увеличения пропускной способности мы исследовали методы компьютерного зрения для определения местоположения ядер и фенотипов из двумерных проекций уха. Нас больше всего интересовало создание конвейера для автоматизации подсчета Ds-GFP по сравнению с ядрами дикого типа (нефлуоресцентными) из-за широко применимого использования этого маркера для количественной оценки скорости передачи нескольких тысяч доступных мутаций (Li и другие., 2013; Warman et al., 2020). Во-первых, традиционный подход компьютерного зрения был оценен на предмет его применимости для количественной оценки изображений с помощью маркеров ядра GFP. В этом методе региональная сегментация двумерной проекции уха была выполнена с использованием преобразования водораздела с последующим морфологическим открытием для сегментации отдельных ядер (дополнительный рисунок 1). Мы обнаружили, что выделение синего канала изображения RGB для сегментации позволило избежать неточностей, связанных с различной интенсивностью флуоресценции ядра в зеленом и красном каналах.После сегментации сегменты были классифицированы с использованием кластеризации k-средних на две группы на наличие и отсутствие GFP. Точная настройка параметров водосбора привела к точной сегментации отдельных изображений (дополнительный рисунок 1A). Однако из-за различий в освещении, интенсивности GFP, форме ядра и расстоянии на ухе этот метод плохо обобщался на более крупном наборе тестовых данных (дополнительный рисунок 1B). Этот метод был в состоянии с некоторым успехом предсказать общее количество флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер (линейная регрессия, скорректированный R 2 = 0.186, 0,205 соответственно), но не удалось точно предсказать процент ядер, несущих маркер GFP (линейная регрессия, скорректированный R 2 = 0,000). Поскольку мутанты с маркерами демонстрируют менделевское (50%) или почти менделевское наследование, необходимы точные подсчеты для измерения аномального наследования с достаточной статистической значимостью.

Реализация модели глубокого обучения для автоматического обнаружения ядра

Чтобы преодолеть большие различия в изображениях ушей, мы обратились к моделям глубокого обучения, которые эффективны при обнаружении объектов в разнородных изображениях.Модели, использующие архитектуру сверточной нейронной сети (CNN), в течение нескольких лет доминировали в показателях производительности в области компьютерного зрения (например, Сборник общих объектов (COCO) Object Detection Challenge, http://cocodataset.org/#detection-leaderboard, Open Задача обнаружения объектов изображений, https://storage.googleapis.com/openimages/web/challenge2019.html#object_detection). Мы использовали библиотеку TensorFlow (Abadi et al., 2016b) и Object Detection API (Huang et al., 2016) для реализации модели на основе CNN для наших целей.При реализации моделей глубокого обучения для обнаружения объектов существует компромисс между скоростью и точностью. Некоторые модели, такие как YOLO (Redmon and Farhadi, 2018), значительно быстрее, чем модели, доступные в API обнаружения объектов TensorFlow. Однако, поскольку обработка изображения может выполняться независимо от сканирования уха, даже несколько минут обработки одного изображения не будут узким местом. Для конвейера мы решили использовать Faster R-CNN с Inception Resnet v2, со свертками Atrous (Ren et al., 2015; Szegedy et al., 2016). Эта модель была выбрана для баланса скорости и точности для нашего приложения на основе ее производительности в наборе данных COCO. (https://github.com/tensorflow/models/blob/master/research/object_detection/g3doc/detection_model_zoo.md).

CNN требуют обучающих данных для создания эффективных моделей. Для обучения сети мы сгенерировали набор данных из 300 сканированных изображений ушей со всеми ядрами, аннотированными ограничивающими прямоугольниками и классами маркеров, флуоресцентными или нефлуоресцентными.Изображения были получены путем сканирования ушей, полученных из гетерозиготных скрещиваний мутантных аллелей, помеченных маркерами флуоресцентного ядра GFP, со 150 сканированными изображениями ушей для каждого полевого сезона. Среднее число ядер для обучающих изображений уха составляло 349, в результате чего в обучающей выборке было> 100 000 ограничивающих прямоугольников. Мы использовали метод трансферного обучения из-за большого количества обучающих данных, необходимых для точного обучения нейронной сети с нуля. Трансферное обучение использует преимущества хорошо обученной сети (в данном случае обученной на наборе данных COCO,> 200 000 изображений с объектами в 80 категориях, помеченных ограничивающими рамками), чтобы сформировать основу для новой сети, оптимизированной для конкретной задачи.Веса внутренних слоев сети обновляются на основе новых обучающих данных, а выходной слой модифицируется, чтобы отразить новые классы (флуоресцентные и нефлуоресцентные).

Наши первые попытки обучения сети привели к плохим результатам (рис. 4A). Ограничивающие рамки ядра были точными в верхней части тестовых изображений, но эти результаты не удалось обобщить по всему изображению. Из-за большого количества ядер в каждом изображении (более 600 в некоторых случаях) мы подозревали, что ограничения памяти графического процессора (ГП) могли быть причиной неполных аннотаций.Поддерживая это объяснение, мы добились дополнительных улучшений, запустив обучение и тестирование на графическом процессоре с большим объемом памяти (Nvidia V100 с 32 ГБ памяти по сравнению с Nvidia M10 с 8 ГБ памяти) и конфигурацией, которая увеличила количество начальных предложений по ограничивающей рамке. в модели.

Рис. 4. Рабочий процесс разделения изображений во время обучения модели и вывода.

(A) Типичное изображение начальных попыток обнаружения объекта, показывающее неполные аннотации ограничивающего прямоугольника.Аннотации были смещены к верхней части изображения и не смогли идентифицировать большинство ядер. (B) Рабочий процесс разделения изображения. Сначала изображения были разделены на три изображения меньшего размера с перекрытием между изображениями. Затем модель компьютерного зрения запускалась для каждого фрагмента изображения индивидуально. Ограничительные рамки рядом с вертикальными границами между частями изображений были удалены, чтобы избежать разделения ограничивающих рамок на отдельных ядрах. Аннотации были перекомпонованы, затем лишние блоки в перекрывающихся разделах были удалены с использованием не максимального подавления.Наконец, законченные аннотации были наложены на исходное изображение.

Один из способов уменьшить вычислительную мощность, необходимую для задачи глубокого обучения, — разделить задачу на ряд более простых задач. В этом случае мы решили разделить каждое изображение на три части изображения, как для обучения, так и для тестирования модели (рис. 4B). Изображения были разделены по вертикали с перекрывающимися областями между каждым разделением. После того, как изображения были разделены, модель запускалась для каждого фрагмента изображения индивидуально.Затем были удалены ограничивающие рамки рядом с вертикальными делениями, чтобы избежать частичных ограничивающих рамок для ядер, охватывающих два фрагмента изображения. Наконец, аннотации к трем частям изображений были объединены, и избыточные ограничивающие прямоугольники в перекрывающихся областях были удалены с помощью не максимального подавления — процесс, который устраняет избыточные ограничивающие прямоугольники путем сравнения их оценок перекрытия и достоверности. Этот метод уменьшил объем памяти графического процессора, необходимый для вывода, и привел к точным аннотациям для всех изображений.

Модели глубокого обучения, обученные на изображениях с отдельных камер, улучшили обнаружение ядер и фенотипических классов

Для тестирования моделей глубокого обучения мы создали набор данных сканированных изображений ушей за полевые сезоны 2018 и 2019 годов, по 160 изображений из каждого сезона. Уши были созданы из реципрокных скрещиваний (гетерозиготные мутанты, скрещенные с линиями дикого типа как через самцов, так и самок), и были вручную аннотированы с помощью ImageJ для получения общего количества флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер для каждого уха.Изображения ушей тестового набора не использовались для обучения или проверки модели. Линии представляют мутантные аллели множества генов, высоко экспрессируемых в мужском гаметофите кукурузы (Warman et al., 2020). Ядра, содержащие мутантные аллели, были помечены семенным маркером GFP, происходящим от вставок мобильного элемента Ds-GFP . Прогнозы, сделанные в течение двух сезонов, представляли широкий диапазон ушей. Вариации, обнаруженные в прогнозах, включали различия в размере, форме ядра, интенсивности и цвете GFP.Кроме того, каждый год использовались разные камеры, представляющие MES v1.0 и v2.0.

Сначала мы стремились создать модель с максимально возможной универсализацией и поэтому включили обучающие изображения за оба года. Эта первая модель, обученная на изображениях с двух камер, обнаружила ядра в тестовом наборе данных с умеренной степенью точности (дополнительный рисунок 2). Мы использовали скорректированные значения R 2 в качестве основного показателя производительности, сравнивая общее количество флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер между прогнозами модели и ручными аннотациями.Чем ближе значение R 2 к единице, тем ближе прогноз модели к ручному подсчету, что указывает на более высокую точность. Полученный процент ядер флуоресценции количественно определяли с помощью скорректированного R 2 , равного 0,930. Кроме того, мы вычислили среднее абсолютное отклонение количества ядер по всему набору тестовых данных. Среднее абсолютное отклонение для флуоресцентных ядер составило 5,87, тогда как среднее абсолютное отклонение для нефлуоресцентных ядер составило 11,92. Среднее абсолютное отклонение для процента передачи флуоресцентного ядра было 1.85%.

Одна модель, обученная на комбинированном наборе данных за оба года, точно идентифицировала ядра на сканированных изображениях ушей. Однако обучение отдельных моделей для каждого года существенно повысило общую производительность для широкого спектра изображений из нашего тестового набора данных за оба года (рис. 5). Отдельные модели были устойчивы к вариациям внешнего вида ядра, а также к вариациям размера ушей и расстояния между ядрами. Модели предсказывали общее количество флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер в тестовых наборах данных 2018 и 2019 годов с высокой степенью точности (рис. 5B-C).Полученные прогнозы скорости передачи были точными в широком диапазоне значений наследования для обоих лет (линейная регрессия; скорректированный R 2 = 0,984, 0,945, соответственно). Средние абсолютные отклонения для флуоресцентных ядер в отдельных моделях на 2018 и 2019 годы составили 5,74 и 5,75 соответственно, тогда как средние абсолютные отклонения для нефлуоресцентных ядер составили 8,58 и 6,81. Средние абсолютные отклонения для процента пропускания флуоресцентного ядра составили 0,885% и 1,38%. Обучение отдельных моделей было значительно быстрее, чем обучение отдельной модели (время обучения на графическом процессоре Nvidia V100 примерно в 100 раз быстрее).Подробные метрики для обучения модели можно найти в разделе «Материалы и методы» ниже. Хотя вариации, вносимые использованием разных камер для каждого года, вероятно, были ответственны за повышение точности отдельных моделей, мы не можем исключить другие потенциально коррелированные факторы в двух вегетационных сезонах. Из-за их повышенной точности мы приступили к использованию индивидуальных моделей для каждой камеры в год для исследования скорости передачи мутантных аллелей Ds-GFP . Мы вместе называем эти модели EarVision.

Рис. 5. Модели глубокого обучения, обученные на наборах данных изображений из разных полевых сезонов и камер, точно определяют ядра и классы в тестовом наборе данных.

(A) Пример тестовых изображений и аннотаций, предсказанных моделью. Верхние изображения: типичное ухо из полевого сезона 2018 года, показывающее менделевское наследование ядер с меткой GFP. Модель предсказывала скорость передачи 45%, тогда как ручные аннотации указывали передачу 46,3%. Средние изображения: ухо 2018 года, показывающее значительный дефект передачи, с несколькими ядрами с маркировкой GFP.Модель предсказывала скорость передачи 16,9%, тогда как ручные аннотации указывали передачу 16,2%. Нижние изображения: ухо 2019 года, показывающее менделевское наследование. Модель предсказывала скорость передачи 50,1%, тогда как ручные аннотации указывали передачу 50,7%. (B) Общее количество ядер и процент GFP в тестовом наборе данных 2018 (160 изображений). Скорректированные значения R 2 были рассчитаны с использованием линейной модели, сравнивающей подсчет вручную (ось x) с прогнозами модели глубокого обучения (ось y).Пунктирные диагональные линии представляют равные значения как для ручного подсчета, так и для прогнозов модели. Скорректированные значения R 2 для общего количества флуоресцентных, нефлуоресцентных ядер и процентного содержания флуоресцентных ядер были выше 0,97. (C) Общее количество ядер и процент GFP в тестовом наборе данных 2019 (160 изображений). Скорректированные значения R 2 были снова рассчитаны с использованием линейной модели, сравнивающей ручной подсчет с прогнозами глубинной модели, и оказались выше 0,94.

Применение моделей глубокого обучения к большому набору данных проекции уха

Чтобы протестировать модели глубокого обучения EarVision на более крупном наборе данных, мы количественно оценили набор из 369 сканированных изображений уха, в которых вручную подсчитывались ядра из предыдущего исследования (Warman et al., 2020). Исходный набор данных состоял из изображений початков кукурузы, выращенных в полевом сезоне 2018 года. Уши собирали с разных растений с одиночными вставками Ds-GFP в 44 генах. Всего было исследовано 48 мутантных аллелей, четыре гена имели две независимые вставки Ds-GFP . Гены были выбраны потому, что они высоко экспрессируются в мужском гаметофите. Реципрокные скрещивания гетерозиготных мутантов проводили для функционального опроса этих генов.Этот процесс привел к идентификации нескольких мутантных аллелей со сниженной передачей через самцов. Мы оценили точность прогнозов модели EarVision, сравнив скорости передачи для изображений с ручными аннотациями и прогнозов модели (дополнительный рисунок 3). Для скрещиваний через самку модель предсказывала, что мутации во всех 44 генах не имеют существенных отличий от менделевского (50%) наследования, что согласуется с ручными аннотациями (дополнительный рисунок 3A). Для скрещиваний через самца модель успешно предсказала аллели 7/8, которые показали значительные дефекты передачи при количественной оценке передачи вручную, при этом передача одного из этих аллелей была предсказана моделью как несущественная (дополнительный рисунок 3B).Обобщенная линейная модель не показала существенных систематических различий между ручными аннотациями и прогнозами модели (p-значение> 0,8).

Второй набор взаимных скрещиваний был проведен в полевом сезоне 2019 г. для увеличения размера набора данных изображений уха. Скрещивания из полевого сезона 2019 года включали растения с ранее протестированными мутантными аллелями, чтобы определить, сохранятся ли уровни передачи, выявленные в 2018 году, в следующем году. Скрещивания также содержали растения с дополнительными аллелями, которые не были включены в опубликованный анализ (Warman et al., 2020), либо из-за недостаточного скрещивания в 2018 г. (5 аллелей), либо из-за отсутствия ПЦР-подтверждения местоположения вставки Ds (7 аллелей). В общей сложности около 1000 ушей от растений, содержащих 60 мутантных аллелей, были количественно определены с использованием индивидуальных моделей компьютерного зрения для полевых сезонов 2018 и 2019 годов. Комбинированные оценки модели 2018 + 2019 в значительной степени совпадали с ручными аннотациями 2018 года для мужских и женских кроссов (Рисунок 6). Данные комбинированных моделей правильно предсказали отсутствие значительных дефектов передачи через самку для аллелей 56/60 в объединенном наборе данных, при этом 4/60 аллелей, назначенных GFP, скорости передачи значительно увеличились по сравнению с менделевским наследованием (рис. 6A).Эти очевидные ложноположительные результаты, вероятно, были результатом систематического занижения количества нефлуоресцентных ядер в небольшой подгруппе женских кроссов в наборе данных 2019 года (дополнительный рисунок 4A-B). Это потенциально связано с относительно сильным сигналом GFP, возникающим из-за удвоенной дозы Ds-GFP в эндосперме, что приводит к снижению точности распознавания нефлуоресцентных ядер (дополнительный рисунок 4C). Модель правильно предсказала все 8 аллелей, показывающих значительные дефекты передачи, как было определено путем ручного подсчета 2018 (рисунок 6B).Кроме того, модель предсказывала уровни передачи у мужчин для 12 аллелей, не представленных в наборе данных 2018 года, большинство из которых (11/12) не показали признаков неменделирующего наследования. Однако модель выявила значительный, ранее не описанный, специфический для мужчин дефект передачи, связанный со вставкой Ds , предположительно присутствующей в гене кукурузы Zm00001d002824 (Таблица 2). Zm00001d002824 кодирует предполагаемый фермент процессинга вакуоля (VPE). Было показано, что VPE участвуют в созревании вакуолярных белков, а также в вакуолярной организации запрограммированной гибели клеток (Yamada et al., 2005), и их потенциальная роль в функции мужских гаметофитов не изучена.

Рис. 6. Прогнозы модели компьютерного зрения согласуются с ручным подсчетом передачи GFP в течение двух полевых сезонов.

(A) Передача происходит от растений, содержащих гетерозиготные инсерционные аллели Ds-GFP , перекрестные через самку. Всего было определено 60 аллелей у отдельных растений. Гены с мутантными аллелями принадлежали к трем категориям (только проростки, вегетативные клетки, сперматозоиды) на основе высоких уровней экспрессии в этих тканях, показанных на оси x в log2 (FPKM). (B) Скорости передачи для всех аллелей оценивали, когда растения, содержащие гетерозиготные инсерционные аллели Ds-GFP , скрещивались через самцов. Уровни экспрессии в ранее описанных категориях показаны на оси абсцисс.

Таблица 2.

Характеристики генов, несущих недавно оцененные аллели Ds-GFP

Обсуждение

Большой объем информации можно получить из початков кукурузы. Определенные типы информации, такие как урожайность и качество ядра, имеют прямое отношение к улучшению кукурузы в сельскохозяйственных целях.Другие типы информации, такие как передача мутанта, могут быть использованы для изучения фундаментальных биологических процессов. Наша цель состояла в том, чтобы разработать методологию для сбора некоторой части этой информации с помощью цифрового изображения и автоматического обнаружения ядра. Эта методология обеспечивает стандартизированные, воспроизводимые измерения распределения фенотипов ядра, а также обеспечивает постоянную цифровую запись ушей для архивирования и будущих повторных анализов. Сканер работает быстро и экономично в своей минимальной конфигурации (MES v1.0). Шаг вперед по сравнению с минимальной конфигурацией (MES v2.0) обеспечивает более автоматизированную систему для передачи файлов и генерации видео в проекцию, а также добавление EarVision, обеспечивающее количественную оценку ядра на основе глубокого обучения по полученным изображениям, что значительно увеличивает количество количественных данных, которые могут быть реально получены. Кроме того, автоматическая количественная оценка позволяет избежать вариаций, вносимых несколькими людьми, количественно оценивающими изображения вручную.

Хотя сканер предоставляет полезные данные фенотипирования, он имеет некоторые заметные ограничения.Цилиндрические проекции — удобный способ визуализировать всю поверхность уха на одном изображении. Однако, поскольку початки кукурузы не являются идеальными цилиндрами, выступы искажают участки уха, которые не имеют цилиндрической формы, обычно верх и низ, в результате чего зерна кажутся больше, чем в середине початка (рис. 3A). Чрезмерно изогнутые колосья, иногда возникающие в результате неравномерного опыления, также могут привести к серьезным искажениям. Из-за этих искажений измерение таких качеств, как размеры ядра и уха, может быть затруднено.Хотя приблизительные значения этих показателей могут быть рассчитаны, в будущем более точные измерения могут потенциально использовать исходное видео в качестве входных данных для моделирования уха в трех измерениях, особенно с добавлением калибровочных объектов (Feldmann et al., 2019). Таким образом, мы ограничили использование конвейера EarVision относительно прямыми ушами одинаковой толщины, тогда как более искаженные изображения ушей можно количественно оценить после ручного аннотирования.

Получение высококачественных стандартизованных изображений имеет решающее значение для системы.Различия в фотографическом оборудовании, качестве изображения и морфологии уха и ядра могут снизить точность. Небольшое подмножество ядер, которые значительно выходили за пределы нормального диапазона изменения цвета, не были идентифицированы моделью, особенно на изображениях с неоптимальной экспозицией (дополнительный рисунок 4). Эти случаи, вероятно, могут быть решены с помощью улучшенного протокола визуализации и контроля качества, особенно высококонтрастных изображений с сильным сигналом GFP. Общее влияние этих недостатков на точность модели было незначительным из-за их относительной редкости.

Конвейер EarVision, по-видимому, может работать с широким спектром ядерных маркеров и фенотипов (например, тех, что показаны на рисунке 3A). Дополнительные фенотипы потребуют дополнительных данных обучения, но не существует технических ограничений для добавления маркеров ядра, таких как гены антоцианов или маркеры морфологии ядра, такие как bt1 . Аспекты початков кукурузы, имеющие отношение к сельскому хозяйству, такие как размер зерен, количество рядов и другие компоненты урожайности, также могут быть измерены с помощью изображений, полученных с помощью сканера початков.Добавление калибровочных поверхностей (таких как линейка или сетка) к сканеру, вероятно, улучшит возможность оценки таких размеров уха или ядра.

Изображения ушей обеспечивают удобную и длительную запись экспериментов, особенно если они используются исследователями. Эти данные можно использовать по-разному, например, для измерения закономерностей распределения ядер, количественной оценки пустого пространства на ухе и регистрации других фенотипов, таких как аномальные или поврежденные ядра. Для наших экспериментальных целей система сделала возможным генерировать почти в два раза больший набор данных о передаче флуоресцентного ядра по сравнению с нашим первоначальным исследованием (Warman et al.2020). Ручная количественная оценка исходного набора данных заняла около 50 часов. Автоматическая количественная оценка большего набора данных с помощью EarVision заняла менее четырех часов при запуске на нескольких графических процессорах, что примерно в 25 раз меньше времени, необходимого для количественной оценки изображений. Более крупный набор данных не только подтвердил наблюдения в этом исследовании, но и позволил идентифицировать новый специфический для мужчин гаметофитный мутант, указывая на ранее неизвестную функцию фермента процессинга вакуоля.Сканирование початков кукурузы и система EarVision расширяют объем возможных экспериментов, посвященных репродуктивной биологии кукурузы и связанным с ней сельскохозяйственным признакам, устраняя узкие места в сборе данных и количественной оценке, открывая путь для высокопроизводительного фенотипирования в этой области.

Материалы и методы

Создание сканера початков кукурузы

Сканер початков кукурузы был изготовлен из габаритных пиломатериалов и широко доступных деталей. Подробные планы и трехмерные модели см. В дополнительном файле 1.Основание сканера было построено из кедровой доски номиналом 2 × 12 (38 × 286 мм), а рама сканера — из кедровых досок номинального размера 2 × 2 (38 × 38 мм). Доски скреплялись саморезами. Строгое соблюдение материалов и точных размеров рамы сканера не требуется, если сканер имеет прочную конструкцию и достаточно большой, чтобы вместить уши разных размеров.

Стандартный двигатель для гриля (универсальный электродвигатель для гриля Minostar, заменяющий электрический гриль, 120 В, 4 Вт), используемый для вращения початка кукурузы, был прикреплен к основанию сканера с помощью деревянного кожуха.Стальной стержень 5/16 дюйма (8 мм) был помещен в двигатель гриля, чтобы обеспечить точку крепления нижней части уха. Верх стального стержня был отшлифован до плоской точки с помощью настольного точильного станка, чтобы его можно было вставить в сердцевину в центре основания уха.

Верхняя часть ушка удерживалась на месте с помощью регулируемого узла, изготовленного из номинальной доски 2 × 4 (38 × 89 мм), прикрепленной к направляющим ящика (направляющие ящика на шарикоподшипниках 18 дюймов Liberty D80618C-ZP-W) на любой из них. сторону рамы сканера (дополнительный файл 1).В центре 2 × 4, направленным вниз к верхней части уха, находится стальной штифт, установленный на подшипнике опорного блока (12-миллиметровый установленный корпус Letool самоустанавливающийся опорный фланцевый подшипник). Стальной штифт (12 мм) был заострен до точки, чтобы проникать в верхнюю часть уха при опускании, временно удерживая его на месте, пока ухо вращается во время сканирования. Поскольку штифт можно перемещать вверх и вниз по направляющим ящика, в сканере можно разместить уши разных размеров.

Для изображений полного спектра видимого света использовалось окружающее освещение.Чтобы уловить флуоресценцию GFP, использовали синий свет (Clare Chemical HL34T) для освещения уха. Оранжевый фильтр (набор цветного геля для вспышки камеры Neewer) был помещен перед объективом камеры для частичной фильтрации длин волн, не относящихся к GFP.

Рабочий процесс сканирования уха

Подготовка к процессу сканирования начинается с обрезки верхней и нижней части уха, чтобы обнажить центральную сердцевину. Перед сканированием регистрировали размеры уха (длину и диаметр в самом широком месте). После измерения нижний стержень вставляется в нижнюю часть уха, после чего стержень с прикрепленным ушком помещается в двигатель гриля.Верхняя часть уха фиксируется опусканием верхней булавки в сердцевину в верхней части уха.

Сканирование уха было разделено на две конфигурации. В первой конфигурации (MES v1.0) камера, способная снимать видео (например, мобильный телефон или цифровая камера типа «наведи и снимай», в нашей версии использовалась Sony DSCWX220), была установлена ​​на штативе примерно 60 см в диаметре. перед вращающимся ухом. Видео было снято камерой, а затем вручную импортировано на компьютер для обработки и последующего анализа.Во второй конфигурации (MES v2.0) USB-камера (ELP USBFHD06H-SFV), способная снимать видео с разрешением 1080p со скоростью 30 кадров в секунду, напрямую управляется настольным компьютером (Dell 3630) с дистрибутивом Ubuntu Linux (версия 18.04.3). ). Камера размещалась примерно в 60 см перед ухом для видеосъемки. Видео предварительно просматривается с помощью утилиты командной строки qv4l2 (V4L2 Test Bench, версия 1.10.0), а затем записывается с помощью специальной команды FFmpeg (ffmpeg -t 27 -f v4l2 -framerate 30 — video_size 1920 × 1080 -i / dev / video1 / выход.mov). Команда фиксирует количество кадров, необходимых для одного полного поворота уха, плюс небольшой начальный буфер. Видео обрабатываются в плоские изображения каждую ночь с помощью специального сценария (см. Следующий раздел) с помощью утилиты Linux cron. После обработки видео плоские изображения загружаются в облако Google и в пространство локального сервера с помощью утилит rclone (версия 1.50.2) и rsync (версия 3.1.2) соответственно. Подробный протокол сканирования ушей с помощью сканера ушей кукурузы с использованием ушей с маркерами ядра GFP и USB-камеры ELP USBFHD06H-SFV можно найти в дополнительном файле 2.

Создание плоских изображений

Видео были преобразованы в плоские изображения. Сначала кадры были извлечены из видео в изображения в формате png с помощью FFmpeg с параметрами по умолчанию (ffmpeg -i./»$file »-threads 4./maize_processing_folder/output_%04d.png). Затем эти изображения были обрезаны до центрального ряда пикселей с помощью ImageMagick (mogrify -verbose -crop 1920 × 1 + 0 + 540 + repage. / Maize_processing_folder / *. Png). Затем в последовательном порядке добавлялась коллекция изображений строк с одним пикселем (convert -verbose -append + repage./maize_processing_folder/*.png./»$name.png »). Наконец, изображение было повернуто и обрезано (mogrify -rotate «180» + repage ./$$ name.png »; mogrify -crop 1920 × 746 + 0 + 40 + repage ./$ name.png»). Мы выбрали условное изображение горизонтального сглаженного изображения с верхней частью уха справа и нижней частью уха слева. Поскольку видео снимались вертикально, после добавления отдельных кадров требовалось вращение. Вертикальный размер окончательной обрезки отражает количество рамок (746), необходимых для одного полного поворота уха.

Количественная оценка ядер вручную с использованием плоских изображений

Ядра были количественно определены из проекций ушей с использованием подключаемого модуля Cell Counter из дистрибутива FIJI ImageJ (версия 2.0.0) (Schindelin et al., 2012). Уши были присвоены типы счетчиков, соответствующие различным маркерам ядра, после чего ядра на изображениях ушей были обнаружены и аннотированы вручную. Плагин Cell Counter экспортирует результаты в XML-файл, который содержит координаты и тип маркера каждого аннотированного ядра.Этот файл можно обработать для создания карты расположения ядер на ухе. Подробный протокол, описывающий процесс количественной оценки, можно найти в дополнительном файле 3.

Сегментация изображений и маркировка с помощью преобразования водораздела и кластеризации k-средних

Двумерные проекции изображений, содержащих маркеры ядра GFP, были сегментированы с использованием преобразования водораздела, реализованного в Библиотека Python scikit-image, версия 0.16.1. Учебники, расположенные по адресу https: // scikit-image.org / docs / stable / auto_examples / applications / plot_coins_segmentation.html и https://scikit-image.org/docs/dev/auto_examples/color_exposure/plot_regional_maxima.html использовались в качестве отправных точек. Сначала изображения были обрезаны на 15% с каждой стороны, чтобы удалить искаженные области в верхней и нижней части уха. Затем региональные максимумы были изолированы от изображений с использованием функции «реконструкции» scikit-изображения с исходным изображением за вычетом фиксированного значения h 0,3 в качестве исходного изображения. Полученные региональные максимумы h-купола были дополнительно обработаны с использованием оператора Собеля (функция scikit-image «sobel»).Чрезвычайно высокие значения гистограммы полученного изображения были использованы в качестве исходных данных для функции scikit-image «водораздел». Наконец, связи между соседними сегментами ядра были сокращены путем морфологического открытия с использованием функции scikit-image «binary_opening».

После того, как сегменты, идентифицирующие потенциальные ядра, были идентифицированы, сегменты были классифицированы на «флуоресцентные» или «нефлуоресцентные» категории. Сначала центры сегментов были идентифицированы с помощью функции center_of_mass из пакета обработки многомерных изображений SciPy (версия 1.4.1). Затем для каждого сегмента рассчитывалась средняя интенсивность в красном, зеленом и синем каналах. Сегменты были разделены на два кластера по интенсивности канала с помощью кластеризации k-средних с использованием функции «kmeans» из библиотеки scikit-learn (версия 0.22.2). Кластеры были коллективно идентифицированы как «флуоресцентные» или «нефлуоресцентные» на основании их относительной средней интенсивности сегмента в зеленом канале. Метрики флуоресценции, нефлуоресценции и процента флуоресценции были рассчитаны с использованием этого метода для 320 изображений в тестовом наборе данных, описанном в следующем разделе.Скорректированные значения R 2 были рассчитаны с использованием линейной регрессии для каждого показателя.

Создание наборов данных для обучения, проверки и тестирования

Наборы данных для обучения и проверки были сгенерированы из 300 сканированных изображений ушей за полевые сезоны 2018 и 2019 гг. (150 изображений в каждом сезоне) с использованием отношения обучения к проверке 0,7. Строки содержат выборку одиночных мутаций из коллекции Dooner / Du, состоящую из вставок мобильных элементов с тегами Ds-GFP (Li et al., 2013). Ядра были вручную аннотированы ограничивающими прямоугольниками и классами (флуоресцентными или нефлуоресцентными) с помощью LabelImg (https://github.com/tzutalin/labelImg).

Тестовый набор данных был создан с использованием 320 сканированных изображений Ds-GFP-тегированных ушей за полевые сезоны 2018 и 2019 гг. (160 изображений за каждый сезон). Камера Sony DSCWX220 использовалась для захвата изображений в 2018 году, а ELP USBFHD06H-SFV использовалась для захвата изображений в 2019 году. Изображения, используемые для обучения и проверки модели, были исключены из набора тестовых данных.Общее количество флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер определяли количественно с помощью ImageJ, как описано ранее (см. Раздел «Количественное определение ядер вручную с использованием плоских изображений»).

Выбор и конфигурация модели глубокого обучения

Конвейер глубокого обучения использовал Faster R-CNN с Inception Resnet v2 с моделью сверток Atrous, реализованной в API обнаружения объектов Tensorflow. Репозиторий EarVision, содержащий код, используемый для обучения модели и выполнения логического вывода, указан ниже.Чтобы сохранить память графического процессора, изображения были изменены до максимального размера 600 × 1024 пикселей. Данные обучения были разделены на наборы для обучения и проверки с отношением обучения к проверке 0,7. Количество предложений по привязке RPN на первом этапе было ограничено 3000, с 8 пропорциями в каждой точке привязки. Максимальное общее количество обнаружений было установлено на уровне 2000. Увеличение данных ограничивалось случайным горизонтальным переворотом. Полный файл конфигурации см. В репозитории EarVision.

Модели были созданы с использованием двух подходов. На первом этапе была обучена одна модель с использованием данных за комбинированные полевые сезоны 2018 и 2019 годов.Для каждого сезона использовались отдельные камеры (см. Описание в предыдущем разделе). Эта модель была обучена в течение 940 эпох на графическом процессоре Nvidia V100, и этот процесс занял около 74 часов. Продолжительность обучения была определена путем оптимизации mAP (средняя средняя точность) на 0,5 IOU (пересечение по объединению). Этот параметр измеряет среднюю точность (истинные положительные результаты, деленные на сумму истинных положительных и ложных положительных результатов) в диапазоне значений отзыва (истинные положительные результаты, деленные на сумму истинных положительных и ложных отрицательных результатов).Эта метрика суммирует производительность модели при правильном определении ограничивающих рамок и классов при минимизации ложных срабатываний. В эпоху 940 MAP модели при 0,5 IOU составлял 0,790 при среднем отзыве 0,622.

Во втором подходе две модели обучались независимо на изображениях 2018 и 2019 годов. Эти модели были обучены для 2226 и 2468 эпох соответственно в течение примерно 45 минут на графическом процессоре Nvidia V100. Продолжительность обучения была оптимизирована, как и в случае с единственной моделью, описанной ранее.MAP на 2018 и 2019 годы на уровне 0,5 IOU составлял примерно 0,843 и 0,867 соответственно, при среднем отзыве 0,601 и 0,693.

Показатели достоверности разделения изображения и ограничивающей рамки

Перед обучением изображения и аннотации были разделены на три фрагмента изображения с помощью специального сценария (см. Ниже). Для вывода входные изображения также были разделены на три части изображения. В обоих случаях изображения были разделены по горизонтальной оси (рис. 4В). Перекрывающиеся области шириной 100 пикселей (все измерения пикселей на основе немасштабированных входных изображений, обычно 1920 × 746 пикселей) были включены в левое и правое части изображения.Поскольку пустые поля слева и справа от исходного изображения обычно приводили к центральному фрагменту изображения, имеющему наибольшее количество ядер, только левое и правое фрагменты изображения включали перекрывающиеся области на 100 пикселей.

Логический вывод сначала выполнялся для каждого фрагмента изображения отдельно. Затем были удалены ограничивающие рамки в пределах 40 пикселей от границ подразделения. В ходе этого процесса были удалены частичные ограничивающие рамки ядер, расположенные вдоль разделительных линий между изображениями. Из-за наложения изображений эти ядра все еще были отмечены полными ограничивающими прямоугольниками после того, как были удалены частичные ограничивающие прямоугольники.После этого шага были объединены ограничительные рамки и аннотации из трех фрагментов изображений. Избыточные ограничивающие прямоугольники в перекрывающихся областях были удалены путем не максимального подавления с использованием функции Tensorflow «non_max_suppression». Подавление без максимума вычисляет значение пересечения по объединению (IOU) для всех пар ограничивающих рамок. Для пар, которые превышают определенное значение пересечения по объединению (IOU), в нашем случае 0,5, ограничивающий прямоугольник с наименьшей оценкой достоверности удаляется. Вывод для каждого входного изображения занял примерно одну минуту на графическом процессоре Nvidia M10, при этом отдельные модели работали немного быстрее, чем отдельная модель.

Оптимальные пороги доверительной вероятности для конечных выходных данных ограничивающего прямоугольника были определены эмпирически путем максимизации значения R-квадрата для общего количества флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер в наборе данных тестового изображения. Значения R-квадрата для доверительных порогов в диапазоне от 0 до 1 с шагом 0,01 были рассчитаны как для флуоресцентных, так и для нефлуоресцентных общих количеств ядер путем сравнения прогнозов модели и данных, проверенных вручную (дополнительный рисунок 5). Единый доверительный порог 0.12 был выбран для комбинированной модели 2018/2019, чтобы максимизировать комбинированное значение R-квадрата в обоих классах (дополнительный рисунок 5A). Пороги достоверности 0,08 и 0,12 были выбраны для отдельных моделей 2018 и 2019 годов (дополнительный рисунок 5B-C).

Статистические методы для применения модели глубокого обучения для тестового набора данных

Подсчитанные вручную итоговые значения ядра сравнивались с предсказаниями модели глубокого обучения для 320 тестовых изображений путем аппроксимации линейной регрессии с использованием функции «lm» в R.Скорректированные значения R 2 были рассчитаны для флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер, а также для процента передачи флуоресцентных ядер. Средние абсолютные отклонения были рассчитаны для общего количества флуоресцентных и нефлуоресцентных ядер и процента передачи флуоресцентных ядер. Анализ проводился с использованием как одной модели, обученной на изображениях 2018 и 2019 годов, так и отдельных моделей, обученных только каждый год.

Экспериментальный дизайн и статистические методы для применения модели глубокого обучения к полевым испытаниям 2018 и 2019 годов

Вывод был выполнен на 983 сканированных изображениях из полевых сезонов 2018 (369 изображений) и 2019 (614 изображений) (дополнительная таблица 1).Отсканированные изображения ушей были результатом реципрокных скрещиваний гетерозиготных растений, несущих GFP-тегированные аллели вставки Ds в различные гены, высоко экспрессируемые в процессе развития гаметофитов кукурузы. Подробное описание эксперимента см. В (Warman et al., 2020). Вкратце, аллели были выбраны из генов с высокой степенью экспрессии (верхние 20% по FPKM) в трех категориях: вегетативные клетки, сперматозоиды и проростки в качестве контрольного спорофита. Всего было количественно оценено 56 аллелей (Warman et al., 2020), 48 из которых имели флуоресцентные маркеры семян и были проанализированы в этом исследовании. Восемь аллелей были связаны с маркерами семян антоцианов и поэтому не были включены в этот анализ. Изображения ушей из полевого сезона 2019 года содержали дополнительные скрещивания аллелей, присутствующих в полевом сезоне 2018 года, плюс 12 дополнительных аллелей (суммированных в Таблице 2), всего 60 аллелей.

После вывода модели общее количество флуоресцентных и нефлуоресцентных семян было проанализировано с использованием обобщенной линейной модели с функцией логит-связи для биномиальных подсчетов и квазибиномиальным семейством для корректировки избыточной дисперсии между родительскими линиями.Значительные отличия от ожидаемого 50% -ного наследования оценивали с помощью теста квази-правдоподобия со значениями p, скорректированными для множественного тестирования с использованием процедуры Бенджамини-Хохберга для контроля уровня ложного обнаружения на уровне 0,05. Значимые отличия от 50% наследования были определены со скорректированным значением p <0,05. Отдельные обобщенные линейные модели были выполнены для каждого года и кросс-категории (самка, самец сеянца, самец вегетативных клеток, самец сперматозоидов). Комбинированная обобщенная линейная модель со всеми ручными подсчетами на 2018 год и всеми прогнозами компьютерного зрения на 2018 год была также создана, чтобы определить значимость ручного подсчета по сравнению с предсказаниями компьютерного зрения в качестве фактора.

Дополнительные данные

Дополнительные данные. Дополнительные рисунки и пояснения к рисункам.

Дополнительный файл 1. Строительные планы ротационного сканера уха.

Дополнительный файл 2. Сканирование флуоресцентных ушей с помощью протокола сканера вращающихся ушей.

Дополнительный файл 3. Количественная оценка ядер в плоских изображениях с использованием протокола ImageJ.

Дополнительная таблица 1. Окончательные прогнозы подсчета ядра EarVision для изображений крестов, сгенерированных за два полевых сезона, как показано на рисунке 6.

Доступность программного обеспечения и данных изображений

Благодарности

Мы благодарим О. Чилдресса, Х. Фаулера, Б. Галарди, Б. Гамильтона, Р. Хартмана, К. Кресса, К. Ламберта и М. Везеля за их аннотации и помощь при подсчете ядер. Кроме того, мы благодарим О. Чайлдресса за отзывы о протоколе и Э. Вишулиса за техническую помощь. Спасибо Джеффу Х. Чангу за чтение рукописи и полезные комментарии. Эта работа финансировалась грантами Национального научного фонда IOS-1340050 и MCB-1832186 (для JEF) и IOS-1340112 (PJ), а также кафедрой ботаники и патологии растений в Университете штата Орегон.Вычислительные ресурсы были предоставлены Центром исследования генома и биокомпьютеров (CGRB) при Университете штата Орегон. Университет штата Орегон подал предварительную заявку на патент (на рассмотрении, № 62 / 989,403) в поддержку коммерциализации этой технологии.

Цитированная литература

  1. Чоудхури С.Д., Стергер В., Самал К. ) Автоматический фенотипический анализ вегетативной стадии растений кукурузы с использованием изображений в видимом свете.Семинар KDD по науке о данных для продуктов питания, энергии и воды, Сан-Франциско, Калифорния, США

  2. Feldmann M, Tabb A, Knapp SJ (2019) Экономически выгодный, высокий — высокопроизводительный метод трехмерной реконструкции фенотипирования плодов. Проблемы компьютерного зрения при фенотипировании растений (CVPPP) 1

  3. 905 9015
  4. 905 9015 Neuffer MG, Coe EH, Wessler SR (1997) Мутанты кукурузы.Лабораторный пресс в Колд-Спринг-Харбор

  5. 15
  6. 15
  7. 15
  8. 15
  9. 6
  10. 15
  11. , Yu Z (2019) Сбор многомасштабных 3D-данных кукурузы. Компьютерные и вычислительные технологии в сельском хозяйстве XI. Springer International Publishing, стр. 108xyo115

Использование и влияние Bt Maize

Бейтс, С.L. et al. Управление устойчивостью к насекомым в ГМ-культурах: прошлое, настоящее и будущее. Nature Biotechnology 23 , 57-62 (2005). DOI: 10.1038 / nbt1056

Брукс, Г. и Барфут, П. Глобальное воздействие биотехнологических культур: воздействие на окружающую среду, 1996-2008 гг. AgBioForum 13 , 76-94 (2010).

Candolfi, M. P. et al. Фаунистический подход к оценке потенциальных побочных эффектов генетически модифицированной Bt-кукурузы на нецелевых членистоногих в полевых условиях. Biocontrol Science and Technology 14 , 129-170 (2004).

Dively, G. P. et al. Воздействие на личинок бабочки монархов (Lepidoptera: Danaidae) после непрерывного воздействия кукурузы, экспрессирующей Cry1Ab, во время цветения. Экологическая энтомология 33 , 1116-1125 (2004). DOI: 10.1603 / 0046-225x-33.4.1116

Дауд, П. Ф. Косвенное сокращение плесневых грибов и связанных микотоксинов в кукурузе Bacillus thuringiensis в контролируемых условиях и в условиях открытого поля: полезность и ограничения. Журнал экономической энтомологии 93 , 1669-1679 (2000).

Федеричи, Б. А. «Практический пример: Bt-культуры — новый способ борьбы с насекомыми», в Genetically Modified Crops: Assessing Safety , ed. К. Т. Атертон (Тейлор и Фрэнсис, 2002) 164-200.

Гомес-Барберо, М., Бербель, Дж., И Родригес-Сересо, E. Bt кукуруза в Испании — урожай первого ГМ-урожая в ЕС. Nature Biotechnology 26 , 384-386 (2008). DOI: 10.1038 / nbt0408-384

Гулд, Ф.Устойчивость трансгенных инсектицидных сортов: объединение генетики вредителей и экологии. Ежегодный обзор энтомологии 43 , 701-726 (1998).

Hellmich, R.L. et al. «Настоящая и будущая роль устойчивой к насекомым генетически модифицированной кукурузы в IPM» в Интеграция устойчивых к насекомым генетически модифицированных культур в рамках программ IPM , ред. Дж. Ромейс, А. М. Шелтон и Дж. Дж. Кеннеди (Springer, 2008) 119–158.

Хельмих, Р.Л. и др. . Чувствительность личинок монарха к очищенным белкам и пыльце Bacillus thuringiensis . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 , 11925-11930 (2001).

Hutchison, W. D. et al. . Повсеместное подавление европейского мотылька кукурузой с помощью Bt-кукурузы дает экономию для производителей кукурузы, не выращивающей Bt-кукурузу. Наука 330 , 222-225 (2010). DOI: 10.1126 / science.11

Джеймс, К.Глобальный обзор коммерциализированных трансгенных культур: 2002 г. Характеристика: кукуруза Bt. ISAAA Briefs No. 29 . (ISAAA, 2003) xiii + 182 с. (Статья)

Джесси, Л. К. Х. и Обрицкий, Дж. Дж. Отложение трансгенной пыльцы кукурузы Bt в полевых условиях: смертельное воздействие на бабочку-монарх. Oecologia 125 , 241-248 (2000).

Клун, Дж. А., Типтон, К. Л., и Бриндли, Т. А. 2,4-дигидрокси-7-метокси-1,4-бензоксазин-3-он (DIMBOA), активный агент устойчивости кукурузы к европейскому кукурузному мотыльку. Журнал экономической энтомологии 60 , 1529-1533 (1967).

Лоузи, Дж. Э., Райор, Л. С. и Картер, М. Е. Трансгенная пыльца вредит личинкам монарха. Природа 399 , 214 (1999).

Мессегер, Дж. Оценка потока генов в трансгенных растениях. Растительная клеточная ткань и культура органов 73 , 201-212 (2003).

Мунквольд, Г. П., Хельмич, Р. Л., и Райс, Л. Г. Сравнение концентраций фумонизина в зернах трансгенных гибридов кукурузы Bt и нетрансгенных гибридов. Болезни растений 83 , 130-138 (1999).

Наранхо, С. Е. Воздействие Bt-культур на нецелевых беспозвоночных и схема использования инсектицидов. CAB Reviews: Перспективы сельского хозяйства, ветеринарии, питания и природных ресурсов 11 , 1-23 (2009). DOI: 10.1079 / PAVSNNR20094011 (ссылка)

O’Callaghan, M. et al. Действие растений, генетически модифицированных для обеспечения устойчивости к насекомым, на нецелевые организмы. Ежегодный обзор энтомологии 50 , 271-292 (2005).DOI: 10.1146 / annurev.ento.50.071803.130352

Пилчер, К. Д., Райс, М. Э. и Обрицки, Дж. Дж. Влияние трансгенной кукурузы Bacillus thuringiensis и фенологии сельскохозяйственных культур на пять нецелевых членистоногих. Экологическая энтомология 34 , 1302-1316 (2005).

Pilcher, C. D. et al. Биотехнология и европейский кукурузный мотылек: Измерение исторического восприятия фермеров и принятие трансгенной кукурузы Bt в качестве стратегии борьбы с вредителями. Журнал экономической энтомологии 95 , 878-892 (2002).

Райс, М. Е. Трансгенная кукуруза корневого червя: Оценка потенциальных агрономических, экономических и экологических выгод. Прогресс здоровья растений (2004 г.). DOI: 10.1094 / PHP-2004-0301-01-RV

Romeis, J. et al. Оценка риска трансгенных культур, устойчивых к насекомым, для нецелевых членистоногих. Nature Biotechnology 26 , 203-208 (2008). DOI: 10.1038 / nbt1381

Schnepf, E. et al. Bacillus thuringiensis и его пестицидные кристаллические белки. Обзоры по микробиологии и молекулярной биологии 62 , 775-806 (1998).

Sears, M. K. et al. Воздействие пыльцы кукурузы Bt на популяции бабочек-монархов: оценка риска. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 , 11937-11942 (2001).

Stanley-Horn, D. E. et al. Оценка воздействия пыльцы кукурузы, экспрессирующей Cry1Ab, на личинок бабочки монарх в полевых исследованиях. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 , 11931-11936 (2001).

Сторер, Н. П., Дивели, Г. П., и Херман, Р. А. «Ландшафтные эффекты устойчивых к насекомым генетически модифицированных культур», в Интеграция устойчивых к насекомым генетически модифицированных культур в рамках программ IPM , ред. Дж. Ромейс, А. М. Шелтон и Дж. Дж. Кеннеди (Springer, 2008) 273-302.

Табашник Б.Е. Эволюция устойчивости к Bacillus thuringiensis . Ежегодный обзор энтомологии 39 , 47-79 (1994).

Табашник Б. Э. и Крофт Б. А. Управление устойчивостью к пестицидам в комплексах растение-членистоногие — Взаимодействие между биологическими и эксплуатационными факторами. Экологическая энтомология 11 , 1137-1144 (1982).

Ву, Ф. Снижение микотоксинов в кукурузе Bt: потенциальное влияние на экономику, здоровье и регулирование. Трансгенные исследования 15 , 277-289 (2006). DOI: 10.1007 / s11248-005-5237-1

Ву, Ф., Миллер, Дж. Д. и Касман, Е. А. Экономическое влияние Bt-кукурузы в результате снижения микотоксинов. Журнал токсикологии — обзоры токсинов 23 , 397-424 (2004). DOI: 10.1081 / txr-200027872

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

2019 © Все права защищены. Карта сайта