Посещений:
ГЕНЕЗ МНОЖЕСТВЕННЫХ РЕСНИЧЕК В КЛЕТКЕ
Myb promotes centriole amplification and later steps of the multiciliogenesis programFraser E. Tan, Eszter K. Vladar, Lina Ma, Luis C. Fuentealba, Ramona Hoh, F. Hernan Espinoza, Jeffrey D. Axelrod, Arturo Alvarez-Buylla, Tim Stearns, Chris Kintner and Mark A. Krasnow2013 Development 140, 4277-4286. | |
The transcriptional control of primary cilium formation and ciliary motility are beginning to be understood, but little is known about the transcriptional programs that control cilium number and other structural and functional specializations. One of the most intriguing ciliary specializations occurs in multiciliated cells (MCCs), which amplify their centrioles to nucleate hundreds of cilia per cell, instead of the usual monocilium. |
Реснички — базирующиеся на микротрубочках органеллы, проецирующиеся почти с каждой клетки позвоночных (Gerdes et al., 2009). первичная расничка исходит из материнской центриоли центросомы во время интерфазы клеточного цикла. Она содержит 9 периферических и не имеет центрального дублета из микротрубочек (9+0) и участвует в передаче межклеточных сигналов и восприятии механических сигналов (mechanosensing) (Gerdes et al., 2009). Многие клетки модифицируют свою ресничку, давая широкое разнообразие типов ресничек. Клетки эмбрионального узелка формируют 9+0 подвижную ресничку, которая вызывает ток жидкостиЮ чтобы детерминировать лево-правостороннюю асимметрию (Nonaka et al., 1998), тогда как волосковые клетки внутреннего уха формируют неподвижные реснички с двумя централными микротрубочками (9+2) , трансдуцирующие звук (Nayak et al., 2007), а спермии имеют 9+2 подвижную ресничку, которая приводит их в движение по репродуктивному тракту (Fisch and Dupuis Williams, 2011).
Одним из наиболее удивительных специализаций ресничек является образование множественных ресничек (multicilia), из котоых клетка генерирует сотни 9+2 подвижных ресничек, бьющихся скоординировано и вызывающих ток жидкости по ткани. Клетки с множественными ресничками (MCCs), которые выстилают воздушные пути, являются частью важного механизма защиты, которые перемещает вдыхаемые патогены и обломки из лёгких (Knowles and Boucher, 2002). MCCs обнаруживаются также в др. тканях, включая эпендиму головного мозга, которые способствуют току спинномозговой (Del Bigio, 2010), фалопиевы трубы, где они толкают яйцеклетку наружу (Hagiwara et al., 2004), и кожу у эмбрионов Xenopus laevis (Deblandre et al., 1999).
Каждая подвижная ресничка закреплена (nucleated) на специализированной центриоли, наз. базальным тельцем (Sorokin, 1968; Hagiwara et al. , 2004). Центриоли вместе с околоцентриолярным материалом образуют центросому, которая организует интерфазный скелет из микротрубочек и миотическое веретено. Удвоение центриоли является тонко контролируемым процессом, скоординированным с синтезом ДНК в S фазе клеточного цикла (Hinchcliffe and Sluder, 2001; Tsou and Stearns, 2006). Посторонние центриоли могут приводить к геномной нестабильности и аберрантной передаче клеточных сигналов (Mahjoub and Stearns, 2012). MCCs каким-то образом избегают этого, генерируя сотни центриолей и базальных телец на клеткуl (Sorokin, 1968), которые располагаются на апикальной клеточной поверхности и инициируют аксонемы ресничек (Fig. 1A).
Хотя транскрипционная программа, контролирующая образование первичной реснички начинает выясняться (Chu et al., 2010; Piasecki et al., 2010; Thomas et al., 2010), значительно меньше известно о транскрипционных программах, контролирующих генез множественных ресничек и др.специализаций ресничек. Лучше всего изучен в речничках транскрипционный фактор forkhead box J1 (FOXJ1), который экспрессируется и необходим во всех клетках с подвижными ресничками (Brody et al. , 2000; Gomperts et al., 2004; Pan et al., 2007; Yu et al., 2008). Недавно идентифицирован путь, контролирующий развитие MCC в эпителии воздушных путей мышей и эпидермисе X. laevis. Подавление передачи сигналов Notch в клетках предшественниках MCC (Tsao et al., 2009; Morimoto et al., 2010) приводит к индукции multicilin (Mcin; Mcidas — Mouse Genome Informatics), который функционирует выше амплификации центриолей и индукции Foxj1 (Stubbs et al., 2012). Хотя экспрессия MCIN необходима и достаточна для образования MCC (Stubbs et al., 2012), неизвестно, как этот новый ядерный белок контролирует амплификацию центриолей и более поздние ступени программы продукции множественных ресничек.
Здесь мы идентифицировали продукт прото-онкогена myeloblastosis Myb (c-Myb) в качестве критического раннего транскрипционного фактора в программе генеза множественных ресничек. MYB принадлежит семейству транскрипционных факторов, участвующих в регуляции клеточного цикла и пролиферации клеток предшественников (Ramsay and Gonda, 2008; Lipsick, 2010).
DISCUSSION
Мы показали, что Myb является критическим ранним транскрипционным фактором в программе генеза множественных ресничек в развитии легких. Myb экспрессируется, когда презумптивные MCCs выходят из клеточного цикла и амплифицируют свои центриоли и выключается когда центриоли оказываются локализованными и MCCs созревают. Делеция Myb в эпителии развивающихся воздушных путей блокирует или задерживает умножение центриолей и экспрессию FOXJ1 и легкие оказываются неспособными сформировать реснички полностью. Избыточная экспрессия MYB в культуре клеток достаточна, чтобы запустить экспрессию FOXJ1, хотя она сама по себе неспособна индуцировать амплификацию центриолей (supplementary material Fig. S7). Исследование первичных культур показало, что MYB действует ниже передачи сигналов Notch и MCIN, coiled-coil белок, контролирующий мультицилиогенез в коже
MYB функционирует сходным образом двух др. исследованных типов клеток с множественными ресничками. Как и в лёгких, MYB экспрессируется рано и временно во время мультицилиогенеза в клетках эпендимы головного мозга, после того как предшественнкики выходят из клеточного цикла, а делеция Myb в этих клетках, по-видимому, нарушает процесс мультицилиогенеза (Malaterre et al., 2008). Во время образования мноежственных ресничек в эпидермальых клетках X. laevis мы обнаружили, что MYB действует ниже MCIN и может управлять программой полного мультицилиогенеза при эктопической экспрессии. Дефект цилиогенеза обнаружен также в эпителиальных клетках со множественными ресничками в почках рыбок после нарушения Myb (Wang et al. , 2013). Т.о., центральная роль MYB в программе мультицилиогенеза, по-видимому, законсервирована в разных тканях и видах.
Хотя MYB выполняет ключевую консервативную роль в программе мультицилиогенеза, д. существовать, по крайней мере, ещё один фактор в программе, который мог бы компенсировать, хотя бы частично, потерю Myb, поскольку мы наблюдали частичное восстановление мультицилиогенеза в определенных типах клеток после делеции
Существует очевидный парадокс в предполагаемой роли MYB в обеспечении дифференцировки MCCs и его классической функции в гематопоэтических и др. стволовых клетках и клетках предшественниках, где MYB способствует S фазе и ходу клеточного цикла; в самом деле, потеря Myb обычно ведет к дифференцировке и истощению клеток предшественников (Malaterre et al., 2007; Malaterre et al., 2008;Lieu and Reddy, 2009). Эти контрастные роли MYB могут быть примирены, если его роль в мультицилиогенезе является действительно вариантом его роли в клеточном цикле. Во врем обычной S фазы, и хромосомы, и центриоли удваиваются; эти процессы обычно начинаются в начале S фазы (Hinchcliffe and Sluder, 2001). Клетки в G0 не генерируют новых хромосом или центросом. Мы полагаем, что во время мультицилиогенеза генерируются новые хромосомы или центросомы. Мы предполагаем, что во время мультицилиогенеза MYB способствует возникновению состояния, подобного S фазе, которое мы обозначаем как S*, во время которого происходит умножение центриолей, но не появление eponymous отличительных признаков S фазы — синтеза ДНК. Интересно, что мышиный гомолог MCIN , наз. IDAS (Stubbs et al., 2012) и др. родственный с coiled-coil доменом белок, наз. Geminin, оба участвуют в регуляции S фазы (Pefani et al., 2011). В нашей модели синтез ДНК д. специфически репрессироваться в S*. Интригующим кандидатом на роль выполнения этой функции является cyclin A1, который является ограниченным тканью гомологом повсеместного S-фазного циклина, cyclin A2, который экспрессируется на необычно высоких уровнях в MCCs (Hoh et al., 2012). Cyclin A2 предупреждает репликационные комплексы от соединения с источниками репликации, которые уже запущены (Coverley et al., 2002). Вообще-то cyclin A1 действует сходным образом, инактивируя репликационные комплексы в MCCs.
В последние 15 лет достигнут значительный прогресс в понимании транскрипционной программы, управляющей формированием канонических первичных ресничек. RFX3, транскрипционный фактор, который, по-видимому, действует во всех ресничках, управляя экспрессией критических компонентов внутрижгутикового транспорта и контролируя экспрессию белков, обнаруживаемых в базальном тельце и переходной зоне (Chu et al., 2010; Piasecki et al., 2010; Thomas et al., 2010). Мы полагаем, что клетки приводят в действие специфические транскрипционные модули, которые модифицируют эту базовую цилиогенную программу, чтобы сформировать разные типы ресничек (supplementary material Fig. S10). Такие модули управляют количеством ресничек и др. структурными атрибутами, обнаруживаемыми среди множественных типов клеток и тканей. Напр., подвижность ресничек управляется с помощью FOXJ1, экспрессирующегося и необходимого во всех клетках с подвижными ресничками (Brody et al., 2000; Yu et al., 2008). Наша работа идентифицировала MYB в качестве ключевого регулятора умножения центриолей и мультицилиогенеза во многих тканях и у разных видов. Мы полагаем, что имеется, по крайней мере, ещё один, пока не идентифицированный транскрипционный фактор, который детерминирует структуру аксонемы 9+2 вместо стандартной 9+0. Эти транскрипционные модули могут быть связаны; напр., действие Myb и модуля multiplicity также индуцируют Foxj1 и подвижность ресничек и аксонемную структуру 9+2 (supplementary material Fig. S10). Эволюция, по-видимому, ‘mixed and matched’ эти модули разнообразия ресничек в разных клетках (supplementary material Fig. S10) и затем далее модифицировала некоторые программы образования ресничек для тканеспецифических и типоспецифических целей, таких как сенсорная ресничка в Drosophila нейронах (Newton et al., 2012) чувствительные к свету реснички фоторецепторов (Gerdes et al., 2009). Выяснение полных транскрипционных программ, которые контролируют количества и разнообразие ресничек, смогут помочь понять и лечить множество различающихся цилиопатий.
S7 Airlines. UX-стратегия на практике. Начало | by Alexei Shaikhelislamov
Привет, читатель!
Практически все компании имеют свое индивидуальное и естественное эволюционное развитие. Как и любой другой организм (а компания — это, в моем представлении, организм), они начинают развиваться с базового уровня и постепенно становятся более зрелыми и умными. Направления в развитии выбираются не случайным образом — они напрямую зависят от окружающих условий и доступных ресурсов (как на данный момент, так и в перспективе). Так они адаптируются, учатся, становятся более гибкими и готовыми нивелировать самые разные риски. Эта статья как раз про начальный этап: как продуктовый дизайн веб-сервисов S7 Airlines начал становится более зрелым.
Мы привыкли подходить к обучению системно, делить его на этапы, составлять планы. Мы начали внедрять системный подход, пробовать что-то новое, учиться быстрее и эффективнее адаптироваться под рынок, эволюционировать с учетом потребностей компании, ресурсов и ограничений.
Расскажу максимально емко, как мы применили новый cистемный подход в работе над всей продуктовой линейкой с текущими ограничениями и исторически сложившимся процессами. С чего мы начинали, чего достигли и какой наш следующий шаг.
Далее, исходя из интереса к данной теме, а также вашего фидбека и вопросов, я, возможно, подготовлю серию статей на наиболее интересные для вас темы. А пока начну с глобального.
И да, название статьи аналогично серии докладов Юрия Ветрова, так как именно они были взяты как референс и во многом помогли в формировании вектора развития дизайна в компании.
S7 Airlines использует последние достижения мировой отрасли в обслуживании пассажиров, активно развивает сервис и является технологическим лидером среди российских авиакомпаний.
Нас легко узнать — мы ярко выделяемся на фоне других своими ивентами и рекламными кампаниями. У нас большое количество наград в сфере дизайна и рекламы, в том числе многочисленные премии фестиваля рекламы “Каннские львы” и даже кусок асфальта из аэропорта Домодедово за лучшее клиентское мероприятие (презентация нового лайнера Airbus A320neo).
Оффлайн у нас развивается быстрыми темпами, адаптируется под рынок, эволюционирует, меняется и, как следствие, является лучшим среди остальных в нашем сегменте. Другими словами — “ТоПчИк”.
В середине 2017 года мы начали активно драйвить дизайн онлайн-сервисов, чтобы стать лучшими в России, как и наш оффлайн.
Отмечу, что внедрение UX–стратегии всегда начинается с малого — с частной инициативы сотрудника, который впоследствии становится лидером данного движения. Чтобы продемонстрировать ценность новой стратегии, подготовьтесь потратить немало усилий и заручитесь поддержкой коллег. Первые малые и в то же время очень важные победы позволят эффективно продвигать данную инициативу в компании.
Сначала необходимо было разобраться в бизнесе, уже существующих процессах, доступных ресурсах и ограничениях. На первый взгляд точек роста было достаточно много. Мы определили цели, оценили существующие барьеры, составили план действий по закрытию найденных пробелов и начали потихоньку двигаться вперед, разбив весь путь на этапы.
Три основные сложности:
- Распределенная команда разработки
- Отсутствие единой экосистемы для дизайнеров
- Удаленная работа дизайнеров и, как следствие, отсутствие взаимодействия со всей продуктовой командой напрямую.
В результате — огромные транзакционные издержки в виде созвонов и переписок через таск-менеджер и чаты. Возникают недопонимания и особая боль, когда меняется разработчик и приходится вводить его в курс задачи заново. Аудит верстки — отдельная история, так как время на правки увеличивается чуть ли не в шесть раз.
Основные цели на первом этапе по организационному долгу:
Исключить размытие ролей
На оперативном уровне дизайна роли и обязанности были размыты — к каждой продуктовой задаче дизайна подключались практически все. Дизайнеры находились удаленно и выполняли исключительно оперативные задачи, а не продуктовые. Ранее, с учетом ограничений и исторически сложившихся процессов, для нас это был самый эффективный, привычный и прозрачный для всех подход к работе.
Необходимо было сделать так, чтобы решением задач дизайна занимались именно продуктовые дизайнеры внутри, а другие участники команды вырвались из ежедневной битвы за “пиксели и квадратики” и могли сосредоточиться на развитии навыков в свой области.
Создать рабочую площадку и предоставить защиту для будущих продуктовых дизайнеров
Процесс утверждения дизайна напоминал бесконечные прыжки через костры. Каждый костер представлял некую сборку субъективного фидбека от каждого из участников процесса (этот процесс тесно связан с предыдущим пунктом). Такая стрессовая среда демотивировала, и дизайнер просто делал то, что говорили другие.
Дизайнер должен знать, кому и в какой момент предоставлять на согласование дизайн-решение. Только так он сможет задать тип фидбека участникам проекта и эффективно “продавать” свои решения на каждом этапе реализации дизайна.
Создать единую экосистему для дизайнеров, разработчиков и менеджеров
Отсутствовала единая база знаний и единая точка входа для всех участников. Дизайнеры работали разрозненно, не была настроена версионность и системность в макетах, порог входа каждого нового сотрудника был велик. Единая экосистема позволяет существенно снизить данный порог.
Создать продуктовую команду дизайнеров
Усилить внутреннюю команду дизайнеров, перевести оперативную деятельность в продуктовую, начать создавать и улучшать процессы и здоровые привычки в виде первичных user-тестирований, двухнедельных встреч по дизайну и т. д.
Далее неплохо было бы сформировать общий и единый взгляд на весь наш будущий тернистый путь
Я перевел получившейся чек-лист (он основан на чек-листе Юрия Ветрова) в некую карту развития, вдохновившись ветками талантов из онлайн-игр. Так как чек-лист на простом А4 листе не очень-то удобен и эффективен для продвижения в массы, нужно было нечто интуитивное и понятное для всех.
Это позволило оценить в масштабе наше развитие, перспективы, статус, приоритеты, а также какие возможности дают те или иные улучшения для бизнеса, что останавливает движение вперед и что нам еще предстоит сделать.
В итоге мы определили для компании 4 аспекта развития (основываясь на том, что сейчас мы имеем и что хотим сделать в средней перспективе):
0. Осознание ценности дизайна в компании
1. Повышение качества продукта
2. Повышение скорости выхода на рынок
3. Снижение рисков при выходе на рынок
Вот как это выглядело в самом начале пути
- Закрашенные клетки — реализованные улучшения в компании
- Белые — те, что в планах
- Каждый пункт имеет ссылку на вики, в которой приведено подробное описание
- Каждый может взять кусок в свою зону ответственности и реализовать его самостоятельно
Для того чтобы начать продвижение ценности дизайна, я начал приглашать в компанию гостей — “взрослых” продуктовых дизайнеров, которые поделились собственной практикой трудовых будней в продуктовой линейке.
Я поставил себе задачу показать ключевым сотрудникам продуктов S7 Airlines, как работают в крупных IT-компаниях с линейкой продуктов со стороны дизайна, как сотрудники автоматизируют и оптимизируют процессы, как синхронизируются между собой и какие “здоровые привычки” существуют в командах.
В тот день к нам пришел Сергей Никишкин, Senior Product Designer из Acronis.
Максимально четкий парень, который за чашечкой кофе из офисной кофемашины расшевелил своим докладам всех, кто отвечает за продукт и принимает решения по его развитию.
Так я начал заручаться поддержкой и пониманием коллег в данной инициативе. А они, в свою очередь, начали продвигать идею со своего уровня на соседний. Но лишь словами доказать ценность невозможно. Нужны были реальные действия и результаты, которые можно было пощупать и оценить.
На практике у меня получилось так, что весь оперативный уровень дизайна во всех аспектах прокачивался параллельно со всем столбцом аспекта “осознанность дизайна”. Он был взаимно поддерживаемый: горизонталь уровня помогала развивать вертикаль аспекта, и наоборот.
Привели все в порядок
Из хаоса мы перешли к классическому решению для системного развития продуктов. Это статичные гайдлайны в макетах, которые описывают типовые интерфейсные решения и помогают дизайнерам, менеджерам, разработчикам и тестировщикам добиваться консистентности между экранами и продуктами.
Собрали первый модельный продукт — “MYB — Мои бронирования”
На нем мы оттестировали множество паттернов, которые будут масштабироваться на другие продукты, и проанализировали фидбек пользователей.
Появилась общая экосистема для дизайнеров, разработчиков, аналитиков и всех остальных. Работаем в связке: Скетч — Абстракт — Инвижн.
Подтянули базовые процессы
На всем этом фоне мы учились работать и обмениваться знаниями между собой. Повышалась общая дизайн-культура. К дизайнеру начали все обращаться с проблемами напрямую.
В итоге спустя чуть более полугода у нас нарисовался вот такой прогресс:
- Зеленые клетки — то, что уже сделано
- Желтые — в процессе
- Красные — главный блокирующий долг
- Розовые — то, что мы не можем внедрить, пока не закроем красные пункты
Параллельно сотрудники сами инициируют улучшения. Например, аналитик взял на себя “Карту взаимодействия” — сейчас мы на финальной стадии. Или один из стримов организовал сервис по Юзабилити-тестированию. Теперь он у нас есть и можем ставить это все на поток. Это здорово.
Стоит отметить, что некоторые зеленые пункты не функционируют на 100%, так как мы не реализовали пункт “Продуктовые дизайнеры”. Например, мы не можем загрузить Юзабилити-тестирования на полный объем работы. Это удается сделать только тогда, когда у меня освобождается время от оперативных задач, которые нужно сделать сейчас или надо было сделать вчера.
Так мы подошли к следующему этапу нашего развития.
Я понимал, что рано или поздно нынешний подход достигнет края зрелости и надо будет переходить на следующую ступень, которая позволяет эффективно масштабировать, поддерживать и развивать дизайн-решения на всю линейку продуктов.
Мы приняли решение в пользу еще одного подряда, более гибкого и с опытом в Реакте. Он поможет нам в создании живой системы дизайна и перевода макетов на технологический уровень, так как использовать статичные гайдлайны и распространять их на всю линейку продуктов неэффективно.
Я провел глобальную презентацию с новым подрядом, для того чтобы все услышали статус данной инициативы, оценили все плюхи “дизайно-технологической унификации”.
Также были выбраны смежные продукты для нового подхода (личный кабинет, отели и B2B), чтобы оценить его эффективность и принять решение по распространению на флагманские продукты. На данный момент мы формируем бета-версию Сторибука на основе личного кабинета.
Продуктовая дизайн-команда — один из важнейших ресурсов для “поддержания жизни”
Как вы поняли, у нас ее пока нет, но в ближайшем будущем это изменится.
Так что, сильные продуктовые дизайнеры, держите руку на пульсе. Кому-то может повезти, и он сможет не только участвовать в развитии S7 Airlines в онлайне и сделать ее сильнейшей в России, но и летать на Мальдивы и Бали по специальным тарифам 🙂
Сейчас в компании сформирован вектор движения в дизайне.
Есть понимание, как можно оптимизировать и автоматизировать разработку с помощью дизайна и технологии. Мы двигаемся в сторону современных стандартов в продуктовом дизайне и выдаем результаты.
В ближайшем будущем я обязательно расскажу про живую систему дизайна для продуктов S7 Airlines и как мы распространяли ее на всю линейку. Расскажу, как мы ее применяем с текущими условиями и ограничениями, все плюсы и минусы, ошибки и открытия.
Как вернуть билеты на самолет s7 в два клика
Добрый день уважаемые читатели блога москва-россия.рф, все мы с вами путешествуем и отдыхаем в других странах, и каждый из нас выбирает для трансфера свои виды транспорта и в большинстве случаев, это самолеты. Тут уже каждый выбирает себе свою авиакомпанию, руководствуясь своими требованиями к ним и другими факторами, например ценой, так как в России к сожалению не у всех есть возможность летать бизнес классом. Но как бывает жизнь может преподнести обстоятельства, которые вам не позволят вылететь, и логично если вы никуда не полетели, то хотели бы вернуть билеты на самолет s7 и получить деньги обратно. Ниже я вам расскажу как это сделать.
В S7 можно ли вернуть билеты?
Ранее я вам уже рассказывал как вернуть деньги за билет аэрофлот и вы видели, что процедура очень простая, у S7 она ни чуть не сложнее и сам процесс занимает считанные минуты, в плане действий от вас, но возврат денег может растянуться, но обо всем чуть ниже.
И так как у меня начался возврат электронного билета s7. Мне нужно было вылетать 24 декабря в Краснодар, но у моего сына жутко стали резаться зубы и поднялась температура, в итоге мы все отложили и нужно было вернуть деньги за билеты. Домодедово мы в этот день не увидели, хотя доехать до аэропорта Домодево, занимало у нас 30 минут.
Вернуть билеты на самолет s7, можно через специальный сервис, найти его можно зайдя в личный кабинет сайта https://www.s7.ru/
Далее вы увидите все свои активные бронирования, в моем случае это выглядит вот так.
Выбираем нужную бронь и вас перекинет в ее детали. В правом верхнем углу нажимаем ссылку Оформиль возврат, именно благодаря этому сервису производится возврат электронного билета в s7.
Ждем обработку вашего запроса.
Проверяем данные и жмем далее.
Ставим галку, что согласны на выполнение возврата электронного билета у S7 и жмем отправить заявку.
Все ваша заявка будет принята в работу и вы получите ее код. Он вам очень пригодится, если вам нужно будет позвонить в контактный центр s7 и уточнить какие либо детали или статус вашего возврата. Так же запишите номер вашей заявки, тоже могут спросить. На вашу почту вам отправят все документы. По умолчанию, деньги будут возвращены на ту же карту с которой шла оплата билетов, если вы покупали за наличные, в чем я сильно сомневаюсь, то вам необходимо будет указать реквизиты.
Так же вы можете сделать возврат электронного билета s7 и через контактный центр, для этого позвоните по телефону 8 800 700–0707 (по России бесплатно) или позвонить прямо с сайта, так же бесплатно. В самом низу сайта найдите раздел Свяжитесь с нами и выберите Звонок онлайн. У вас откроется дополнительное окно, которое автоматически наберет нужный номер и соединит с оператором технической поддержки.
Учтите, что потребуется сказать некоторые данные:- ФИО
- Дата рождения
- Паспортные данные
- Некоторые цифры карты оплаты
и учтите, что возврат денежных средств занимает до 20 рабочих дней
Можно ли вернуть невозвратные билеты s7
Учтите, что у компании s7 как и у других авиалиний есть самые дешевые билеты, которые вернуть не получиться, они так и называются невозвратные, поэтому учтите это при покупке. Называются эти тарифы:
- Эконом базовый
- Бизнес базовый
Так, что если вас спросят можно ли вернуть невозвратные билеты s7, отвечайте, что нет.
Думаю мне удалось вам подробно осветить данную тему и вы спокойно смогли вернуть свои деньги и сдать обратно электронные билеты S7.
Словарь пассажира – Блог Купибилет
На просторах интернета, да и нашего блога тоже, часто встречаются сокращения и не всем понятные термины. Для их разъяснения, приведем небольшой словарик, который будет периодически пополняться (если вас интересует какая-нибудь аббревиатура или термин, которой нет в списке, напишите ее в комментариях, мы обязательно добавим).
Словарь авиапассажира
- OW (One Way) – билет в одну сторону;
- RT (Round trip) – билет “туда-обратно”;
- Open jaw (Опенджав, от англ. «открытая пасть») – билет по незамкнутому маршруту «туда и обратно», когда пассажир на пути обратно вылетает из аэропорта, не совпадающего с пунктом прибытия на пути туда. То есть, от пункта прибытия на пути туда, до пункта вылета на пути обратно, пассажир добирается иным транспортным средством (автомобилем, поездом) или по другому авиабилету.
Например: туда Москва — Рига, обратно Санкт-Петербург — Москва. Или на пути обратно прибывает в аэропорт, не совпадающий с пунктом вылета на пути туда. Например, Ростов – Москва, Москва – Санкт-Петербург.
- RTW (Round-the-world) – кругосветный авиабилет, поездка, которая начинается и заканчивается в одной и той же точке. Маршрут вашего путешествия должен включать один трансатлантический рейс и один рейс, пересекающий Тихий океан. Поездка должна обязательно включать остановки во всех трёх зонах ИАТА.
Например, Сидней – Ванкувер – Нью-Йорк – Лондон – Бангкок – Сидней.
RTW маршруты предлагаются в рамках одного альянса, для их планирования существуют специальные сервисы, например «Round the World Planner» от альянса SkyTeam.
- Транзит – Перелет с пересадкой. Например, Москва – Сингапур с транзитом в Дубай.
- Стоповер (Stopover) — это остановка в промежуточной точке вашего маршрута более чем на 23 часа 59 минут (3 часа 59 минут, в случае перелетов по Северной Америке или 5 часов 59 минут в случае перелетов по Центральной Америке и Панаме).
- Класс бронирования – обозначение тарифа на авиаперевозку в системе бронирования. Классы бронирования обозначаются буквами латинского алфавита: O Q N T V H K M B Y. Каждая буква обозначает определенные условия тарифа.
- Тариф – стоимость авиаперевозки за вычетом сборов и такс.
- Сборы– дополнительная к тарифу билета сумма, как правило, включающая в себя оплату работы аэропортовых служб, государственные пошлины и т.д. Иногда сборы значительно превышают стоимость тарифа. Подробнее о сборах читайте в посте “Сборы авиакомпаний и аэропортов”.
- Правила тарифа (fare rules) – это договор между вами и перевозчиком, свод правил и указаний по использованию авиабилета. Содержит в себе информацию о возвратности билета, различных штрафах, возможности комбинирования с другими перелетами и т.д. Перед покупкой авиабилета обязательно ознакомьтесь с правилами тарифа, как правило, они предоставляются на английском языке, и чтобы вы не упустили важные моменты, мы сделали перевод основных разделов.
- Код-шер (Codeshare) – договор между авиакомпаниями о совместном эксплуатации рейсов на одном маршруте. Каждая авиакомпания, заключившая соглашение, продает рейс, который фактически выполняется одной из них, по своим ценам и под своим кодом и номером рейса.
- Электронный билет (E-ticket) – это электронная форма авиабилета, которая предлагается взамен обычного билетного бланка. Информация о путешествии не печатается на бланке, а хранится в защищенной базе данных авиакомпании в электронном виде. При регистрации на рейс сотруднику авиакомпании достаточно ввести ваше имя и номер паспорта, чтобы получить информацию о полете и выдать вам посадочный талон.
- Код бронирования (Booking reference) – Код вида 7PG4AT, являющийся идентификатором Вашего билета в системе бронирования.
- Премиальный билет – билет, выписанный за мили участника программы для часто летающих пассажиров.
Хотите подобрать билеты в путешествие?
Подобрать билеты
04 Jun 2012 Анна Комок Метки: словарь Поделитесь записьюSEC.gov | Превышен порог скорости запросов
Чтобы обеспечить равный доступ для всех пользователей, SEC оставляет за собой право ограничивать запросы, исходящие от необъявленных автоматизированных инструментов. Ваш запрос был идентифицирован как часть сети автоматизированных инструментов за пределами допустимой политики и будет обрабатываться до тех пор, пока не будут приняты меры по объявлению вашего трафика.
Укажите свой трафик, обновив свой пользовательский агент, включив в него информацию о компании.
Для лучших практик по эффективной загрузке информации из SEC.gov, включая последние документы EDGAR, посетите sec.gov/developer. Вы также можете подписаться на рассылку обновлений по электронной почте о программе открытых данных SEC, включая передовые методы, которые делают загрузку данных более эффективной, и улучшения SEC.gov, которые могут повлиять на процессы загрузки по сценариям. Для получения дополнительной информации обращайтесь по адресу [email protected].
Для получения дополнительной информации см. Политику конфиденциальности и безопасности веб-сайта SEC. Благодарим вас за интерес к Комиссии по ценным бумагам и биржам США.
Идентификатор ссылки: 0.7ecef50.1635615454.3abe02d6
Дополнительная информация
Политика безопасности в Интернете
Используя этот сайт, вы соглашаетесь на мониторинг и аудит безопасности. В целях безопасности и обеспечения того, чтобы общедоступная услуга оставалась доступной для пользователей, эта правительственная компьютерная система использует программы для мониторинга сетевого трафика для выявления несанкционированных попыток загрузки или изменения информации или иного причинения ущерба, включая попытки отказать пользователям в обслуживании.
Несанкционированные попытки загрузить информацию и / или изменить информацию в любой части этого сайта строго запрещены и подлежат судебному преследованию в соответствии с Законом о компьютерном мошенничестве и злоупотреблениях 1986 года и Законом о защите национальной информационной инфраструктуры 1996 года (см. Раздел 18 U.S.C. §§ 1001 и 1030).
Чтобы обеспечить хорошую работу нашего веб-сайта для всех пользователей, SEC отслеживает частоту запросов на контент SEC.gov, чтобы гарантировать, что автоматический поиск не влияет на возможность доступа других лиц к контенту SEC.gov. Мы оставляем за собой право блокировать IP-адреса, которые отправляют чрезмерные запросы. Текущие правила ограничивают пользователей до 10 запросов в секунду, независимо от количества машин, используемых для отправки запросов.
Если пользователь или приложение отправляет более 10 запросов в секунду, дальнейшие запросы с IP-адреса (-ов) могут быть ограничены на короткий период.Как только количество запросов упадет ниже порогового значения на 10 минут, пользователь может возобновить доступ к контенту на SEC.gov. Эта практика SEC предназначена для ограничения чрезмерного автоматического поиска на SEC.gov и не предназначена и не ожидается, чтобы повлиять на людей, просматривающих веб-сайт SEC.gov.
Обратите внимание, что эта политика может измениться, поскольку SEC управляет SEC.gov, чтобы гарантировать, что веб-сайт работает эффективно и остается доступным для всех пользователей.
Примечание: Мы не предлагаем техническую поддержку для разработки или отладки процессов загрузки по сценарию.
SEC.gov | Превышен порог скорости запросов
Чтобы обеспечить равный доступ для всех пользователей, SEC оставляет за собой право ограничивать запросы, исходящие от необъявленных автоматизированных инструментов. Ваш запрос был идентифицирован как часть сети автоматизированных инструментов за пределами допустимой политики и будет обрабатываться до тех пор, пока не будут приняты меры по объявлению вашего трафика.
Укажите свой трафик, обновив свой пользовательский агент, включив в него информацию о компании.
Для лучших практик по эффективной загрузке информации из SEC.gov, включая последние документы EDGAR, посетите sec.gov/developer. Вы также можете подписаться на рассылку обновлений по электронной почте о программе открытых данных SEC, включая передовые методы, которые делают загрузку данных более эффективной, и улучшения SEC.gov, которые могут повлиять на процессы загрузки по сценариям. Для получения дополнительной информации обращайтесь по адресу [email protected].
Для получения дополнительной информации см. Политику конфиденциальности и безопасности веб-сайта SEC. Благодарим вас за интерес к Комиссии по ценным бумагам и биржам США.
Идентификатор ссылки: 0.14ecef50.1635615455.4002d1a3
Дополнительная информация
Политика безопасности в Интернете
Используя этот сайт, вы соглашаетесь на мониторинг и аудит безопасности. В целях безопасности и обеспечения того, чтобы общедоступная услуга оставалась доступной для пользователей, эта правительственная компьютерная система использует программы для мониторинга сетевого трафика для выявления несанкционированных попыток загрузки или изменения информации или иного причинения ущерба, включая попытки отказать пользователям в обслуживании.
Несанкционированные попытки загрузить информацию и / или изменить информацию в любой части этого сайта строго запрещены и подлежат судебному преследованию в соответствии с Законом о компьютерном мошенничестве и злоупотреблениях 1986 года и Законом о защите национальной информационной инфраструктуры 1996 года (см. Раздел 18 U.S.C. §§ 1001 и 1030).
Чтобы обеспечить хорошую работу нашего веб-сайта для всех пользователей, SEC отслеживает частоту запросов на контент SEC.gov, чтобы гарантировать, что автоматический поиск не влияет на возможность доступа других лиц к контенту SEC.gov. Мы оставляем за собой право блокировать IP-адреса, которые отправляют чрезмерные запросы. Текущие правила ограничивают пользователей до 10 запросов в секунду, независимо от количества машин, используемых для отправки запросов.
Если пользователь или приложение отправляет более 10 запросов в секунду, дальнейшие запросы с IP-адреса (-ов) могут быть ограничены на короткий период.Как только количество запросов упадет ниже порогового значения на 10 минут, пользователь может возобновить доступ к контенту на SEC.gov. Эта практика SEC предназначена для ограничения чрезмерного автоматического поиска на SEC.gov и не предназначена и не ожидается, чтобы повлиять на людей, просматривающих веб-сайт SEC.gov.
Обратите внимание, что эта политика может измениться, поскольку SEC управляет SEC.gov, чтобы гарантировать, что веб-сайт работает эффективно и остается доступным для всех пользователей.
Примечание: Мы не предлагаем техническую поддержку для разработки или отладки процессов загрузки по сценарию.
Предлагается к выпускуГм хлопчатобумажных растений
GM хлопчатобумажных растений предлагается к выпуску
GM хлопковая леска | Тип | Цель ген (ы) | Промоутер | Терминатор |
ГМО # 1 | Первичный | GhMYB25 | S7 | ME1 |
ГМО # 2 | Первичный | GhMYB25 | FBP7 | ME1 |
ГМО # 3 | Первичный | GhMyb25-подобный | S7 | ME1 |
ГМО # 4 | Первичный | GhMyB25-подобное | FBP7 | ME1 |
ГМО # 5 | Первичный | GhHD1 | S7 | ME1 |
ГМО # 6 | Первичный | GhHD1 | FBP7 | ME1 |
ГМО # 7 | С накоплением | Любой два или все три из GhMYB25, GhMyb25-подобный и GhHD1 | S7 | ME1 |
ГМО # 8 | С накоплением | Любой два или все три из GhMYB25, GhMyb25-подобный и GhHD1 | FBP7 | ME1 |
Примечание: Все растения ГМ-хлопка также содержат nptII ген, управляемый S1 промоутер и S3 терминатор.
Введенные гены, их закодированные белки и связанные эффекты
The Ген GhMYB25
GhMYB25 ген был идентифицирован как один из генов, которые активируются в эпидермальный слой семяпочек хлопка во время зарождения волокна в культурного хлопка, но значительно снижается мутанты, продуцирующие пух. Экспрессия этого гена самая высокая в диапазоне от -1 до 2. дней после цветения (DPA), хотя низкие уровни экспрессии могут быть обнаруживается при -2 и 5 DPA (Wang et al.2004; Wu et al. 2006; Wu et al. 2007).
GhMYB25 Ген кодирует семейство транскрипционных факторов милобластомы (MYB). Факторы транскрипции — это белки, которые регулируют экспрессию генов с помощью связывание со специфическими последовательностями ДНК в промоторной области мишени гены. Первоначально идентифицирован у вируса миелобластоза птиц, MYB факторы транскрипции распространены повсеместно и являются одним из крупнейших классов факторов транскрипции у растений (Du et al. 2009; Dubos et al. 2010). MYB-факторы могут действовать как активаторы, так и репрессоры гена. выражение либо независимо, либо в сочетании с другими белки.Они также регулируются микроРНК, транс-действующая сайленсирующая РНК, регуляторы транскрипции, посттрансляционные модификации и белок-белковые взаимодействия, и, таким образом, составляют часть крупных регулирующих сетей (Du et al. 2009; Dubos et al. 2010).
Все факторы транскрипции MYB несут высококонсервативное связывание ДНК домен и вариабельный регуляторный домен. Связывающий домен ДНК состоящий из трех типов несовершенных повторов спираль-поворот-спираль названы R1, R2 и R3. Каждый из этих повторов составляет около 50 аминокислот. длинный.На основе количества и комбинаций повторяющихся структур в их ДНК-связывающем домене факторы MYB подразделяются на четыре подсемейства. Это подсемейство 4R-MYB (содержит четыре R1 / R2 повторы), подсемейство 3R-MYB (содержат повтор R1R2R3), R2R3-MYB подсемейство (содержат повтор R2R3) и подсемейство MYB-связанных белки, которые представляют собой гетерогенную группу, содержащую один или частичный повторяющаяся единица (Du et al. 2009; Dubos et al. 2010). Подсемейство R2R3 является самым распространенным из белков MYB в растениях, и они были участвует в дифференцировке клеток, регуляции клеточного цикла, различных процессы развития, гормональные сигналы, первичные и вторичные метаболизм, биотические и абиотические реакции на стресс (Du et al.2009; Dubos et al. 2010).
Gh MYB25 белок представляет собой фактор транскрипции MYB типа R2R3 и близко относится к Am MIXTA Белок MYB из Antirrhinum majus , Ph MYB1 из Петуния гибридная и на MYB106 из Арабидопсис thaliana (Wu et al. 2006; Machado et al. 2009) . КЛАДА MIXTA MYB белки участвуют в формировании эпидермальных выростов, в отдельные лепестки и трихомы (Du et al.2009; Dubos et al. 2010).
Там две копии GhMYB25 ген в G. hirsutum , по одному из геномов A и D. Две копии (гомеологи) почти идентичны на уровне последовательности, и оба выражены в хлопке. Помимо его высокой экспрессии во внешнем слое семяпочек на время зарождения волокна, GhMYB25 экспрессия генов также была обнаружена, хотя и на гораздо более низких уровнях, в лепестках, листьях, стеблях, корнях и 20 эмбрионах DPA (Machado et al.2009 г.).
Отключение звука модель GhMYB25 ген хлопка привел к снижению количества трихом листьев, семян завязывается и разрастается клетчатка, но молчащие растения выглядели иначе нормальный (Machado et al. 2009). Вероятно уменьшение длины волокна. из-за задержки удлинения волокна, а не из-за небольшого уменьшения инициалы волокна, которые наблюдались в некоторых беззвучных строках (Machado et al. al. 2009 г.). Другой MYB ген, GhMYB109 что выражается в удлинении волокон (Suo et al.2003; Тальерсио и Boykin 2007), также экспрессировалась на более низком уровне в GhMYB25 заглушенные растения (Machado et al. 2009).
В напротив, растения ГМ-хлопка сверхэкспрессируют GhMYB25 ген управляется S7 промотор показал увеличение числа трихомов, а также волокна инициалы (Machado et al. 2009). Трихомы часто были короче и разветвленный по сравнению с трихомами по родительским линиям. Однако там не влиял на время инициации волокна или длину волокна, а корень образование волос и развитие корней казались нормальными (Machado et al.2009 г.).
The GhMYB25-подобный ген
GhMYB25-подобный ген был идентифицирован в том же сравнительном анализе гена экспрессия в мутантах дикого типа и без волокон во время волокна инициация как было GhMYB25 (Wu et al., 2006). Кодируемый белок на 69% идентичен GhMYB25 . и является членом клады MIXTA факторов R2R3 MYB. Есть два копий гена тетраплоидного культурного хлопка г.hirsutum (Walford et al., al. 2011).
GhMYB25-подобный ген является экспрессируется на очень низком уровне в семязачатках при -2 DPA, пики от -1 до +2 DPA, а затем быстро уменьшается по мере удлинения волокон; шаблон очень похож на GhMYB25 (Walford et al., 2011). Однако, в отличие от GhMYB25 , экспрессия гена не может быть обнаружена в других вегетативных тканях включая корни, листья, лепестки и стебли (Walford et al. 2011).
Когда репортерный ген β-глюкуронидаза ( GUS ) использовался вместе с GhMYB25-подобным промотор, активность промотора определяли с помощью специфических красителей для GUS. (Уолфорд и др.2011). Используя эту систему, GhMYB25-подобный Было обнаружено, что промотор активен в семязачатках и пыльниках до но при +3 DPA активность промотора ограничивалась только волокнистые клетки и снижались с началом фазы удлинения (Walford et al. 2011). Также в пыльце обнаружен низкий уровень промоторной активности. и молодые корни, ткань, в которой экспрессируется GhMYB25-подобный ген не может быть обнаружен. Это говорит о том, что дополнительные нормативные элементы присутствуют за пределами исследуемой области промотора (Walford et al. al.2011).
Учредительный глушитель GhMYB25-подобный гена хлопка не только привело к снижению экспрессии GhMYB25-подобный в семязачатках, но и образование волокон почти не происходит. Не было появление инициалов волокна в некоторых линиях ГМ-хлопка даже после +10 DPA и зрелые семена имели мало волокон. Однако трихомы на листьях, лепестках и стеблях не были затронуты, а растения в остальном казался нормальным (Walford et al. 2011).
Это также было замечено, что экспрессия двух других волокон ассоциированные гены, GhMYB25 и GhMYB109 были значительно уменьшены в GhMYB25-подобных замолчать растения.Аналогичное снижение экспрессии GhMYB25 и GhMYB109 также наблюдались в случае встречающихся в природе нечетких, безворсовый мутант Xu 142 fl в котором GhMYB25-подобный экспрессия низкая (Walford et al. 2011). Однако уровни экспрессии из GhMYB25-подобный не были затронуты в GhMYB25 и GhMYB109 заглушенные растения, указывающие на то, что Gh MYB25-подобный является ключевым регулятором развития волокна, который действует перед Gh MYB25 и Gh MYB109 (Уолфорд и др.2011).
введение дополнительной копии гомеолога D генома GhMYB25-подобный под собственным промоутером в G. hirsutum привело к увеличение экспрессии гена в линиях GM. Однако это действительно не приводит к существенной разнице в количестве инициалов волокна в линиях сверхэкспрессии (Walford et al. 2011). Уровни экспрессии из GhMYB25 были выше в этих сверхэкспрессионных линиях, тогда как GhMYB109 экспрессия не изменилась (Walford et al.2011).
The Ген GhHD1
GhHD1 ген — еще один регуляторный ген, который высоко экспрессируется в семяпочки хлопчатника дикого типа непосредственно перед или во время цветения (-2 до 0 DPA) и имеет более низкий уровень экспрессии в безволоконных мутанты (Wu et al. 2006; Wu et al. 2007). Модель GhHD1 ген кодирует гомеодоменный белок хлопка, другой белок регулятора транскрипции HD-ZIP (гомеодомен-лейцин молния) семья.
Семейство факторов транскрипции растений HD-ZIP уникально тем, что гомеодомен, ДНК-связывающий домен, присутствующий во всех эукариотических факторы транскрипции, а также домен лейциновой молнии, который функции в димеризации белков (Ariel et al. 2007; Elhiti & Стасолла 2009 г.). Семейство факторов транскрипции HD-ZIP: разделены на четыре группы в зависимости от их генной структуры, наличия другие ассоциированные мотивы и функции (Ariel et al. 2007). Gh HD1 очень похож на белок GLABRA2 из A.thaliana ( At GL2) который является членом-основателем белков HD-ZIP Group IV (Wu и другие. 2006; Walford et al. 2012). Белки HD-ZIP группы IV несут START (связанный с STAR перенос липидов) домен, за которым следует соседний консервативная область, называемая SAD (соседний домен START) ниже по ходу домен лейциновой молнии (Ariel et al. 2007). СТАРТ является липид-связывающим домен, первоначально идентифицированный в человеческом стериодогенном остром регуляторный (STAR) белок и служит липид-связывающим интерфейсом в разнообразие процессов у растений и животных (Альпы и Томазетто 2005).
Группа Белки IV HD-ZIP обычно связаны с дифференцировкой клетки эпидермиса в различных органах за счет контроля клеточного слоя специфическая экспрессия гена (Ariel et al. 2007; Elhiti & Stasolla 2009 г.). Например, У GL2 положительный регулятор образования трихом. Ортолог Gh HD1 с г. barbadense , Гб ML1 взаимодействует с Gb MYB25 а также может связываться с консервативной областью L1-бокса в собственном промоторе и RDL1 , другой ген, который преимущественно экспрессируется в хлопковых волокнах (Zhang и другие.2010). L1-бокс находится в генах, которые специфически экспрессируется в слое L1 меристемы (Ariel et al. 2007; Elhiti & Стасолла 2009 г.). Gh HD1 может играть аналогичную роль активатора в развитии волокна в G. hirsutum .
GhHD1 Ген присутствует в двух экземплярах у G. hirsutum , с одним копия происходит из генома A, а другая — из генома D. Две копии на 97,7% идентичны на уровне аминокислот, и обе содержат предполагаемый бокс L1 в своей промоторной области и ряд Последовательности распознавания фактора MYB (Walford et al.2012).
GhHD1 ген транскрипты могут быть обнаружены в семязачатках, семядолях, гипокотилях и первые настоящие листья и ген максимально экспрессируется в семяпочке с -1 до +2 DPA с последующим быстрым снижением на +3 DPA. С помощью GUS репортерный ген, GhHD1 промоторная активность обнаружена в эпидермальных и субэпидермальных клетках. инициалов яйцеклетки и волокна на +1 DPA и только эпидермиса и клетки волокон на +3 DPA. Промотор также был активен в пыльце, трихомы и эпидермальные слои тканей, несущих трихомы, таких как стебель, лепесток и лист.Однако отсутствие или низкий уровень транскрипта GhHD1 были обнаружены в стеблях, лепестках или пыльце, что свидетельствует о наличии дополнительные элементы управления за пределами исследуемой области промотора (Уолфорд и др., 2012 г.).
Редукционный экспрессия GhHD1 посредством сайленсинга РНК образуется почти полностью голый (безволосый) растения и задержка в инициации волокна. Хотя количество клетчатки инициалы были значительно низкими в 0 семязачатках DPA из замороженного хлопка растений, конечный выход волокна был сопоставим с дикими типами без очевидная потеря качества волокна (Walford et al.2012).
Когда GhHD1 экспрессия была усилена в растениях хлопчатника либо конститутивно, либо в семяпочки, значительное увеличение количества инициалов волокна было наблюдаемый. Время инициации волокна не изменялось (Walford et al. 2012).
А было идентифицировано количество генов, которые подавляются в GhHD1 заглушенные линии и повышенная регулировка в GhHD1 чрезмерно выраженных линий, или наоборот активированы в GhHD1 заглушенных линий и с пониженной регуляцией в GhHD1 сверхэкспрессоров.Примеры генов с такими скоординированными паттернами экспрессии включают: регулируемые кальцием протеинкиназы, гены, участвующие в защите ответ, и ферменты биосинтеза этилена и вторичных метаболизм (Walford et al. 2012). Многие из этих генов также несут L1-бокс в их промоторных областях и, вероятно, являются мишенями для Gh HD1 фактор транскрипции.
Выражение из GhMYB25, GhMYB25-подобный и GhMYB109 не были затронуты в GhHD1 замолчать растения.Однако Экспрессия GhHD1 была низкий в GhMYB25-подобный заглушил растения, но не в GhMYB25 или GhMYB109 с глушителем растения, предполагающие Gh HD1 функции после Gh MYB25-подобные (Уолфорд и др., 2012 г.).
The ген nptII
НПТII ген был первоначально выделен из присутствующего транспозона Tn5. в бактерии E. coli штамм K12 и кодирует неомицин фосфотрансферазу типа II.Этот фермент аминогликозид фосфотрансфераза, который катализирует перенос γ-фосфатной группы АТФ на конкретную гидроксильную группу аминогликозидных антибиотиков, например канамицин, неомицин и т. д. и, следовательно, выводит их токсины. Растения, экспрессирующие фермент, могут переносить определенные концентрации этих антибиотиков, которые приводят к обесцвечиванию и ингибирование роста нетрансформированных растений. Модель NPTII ген широко используется в качестве селектируемого маркера при производстве ГМ-растения (Miki & McHugh 2004).
Токсичность / аллергенность белков / конечных продуктов, связанных с введенными генами для увеличенный выход волокна
Все из трех генов, используемых для увеличения выхода волокна в хлопке, являются эндогенный для культурного хлопка ( г. hirsutum ). MYB факторы транскрипции присутствуют во всех эукариотах и HD-ZIP факторы присутствуют во всех растениях. Домены HD и лейциновой молнии белки HD-ZIP встречаются у всех эукариот, хотя их ассоциация в одном регуляторном белке уникальна для растений.На на этой основе человек и другие организмы имеют долгую историю воздействия к этим генам, их кодируемым белкам и подобным белкам.
А всесторонний поиск научной литературы не дал информация, позволяющая предположить, что какой-либо из кодируемых белков токсичен или аллергенен для людей или токсичен для других организмов.
Нет исследования токсичности или аллергенности ГМ-растений хлопка и их продукты были предприняты на сегодняшний день, поскольку предлагаемое испытание на ранней стадии.
ген селективного маркера антибиотика nptII широко используется в производстве растений GM (Miki & МакХью 2004). Как обсуждалось в предыдущих директивах DIR RARMP, регулирующие агентства в Австралии и других странах оценили использование NPTII ген в ГМ-растениях как не представляющий опасности для здоровья человека или животных или в окружающую среду.
Для NPTII ген, более подробную информацию можно найти в RARMP для DIR 070/2006 и DIR 074/2007 (доступно по адресу http: // www.ogtr.gov.au/internet/ogtr/publishing.nsf/Content/ir-1 или связавшись с OGTR). Самый последний подробный международный оценка NPTII с точки зрения безопасности человека было одобрено Европейским агентством по безопасности пищевых продуктов, который пришел к выводу, что использование NPTII ген в качестве селектируемого маркера в ГМ-растениях (и производных продуктах питания или кормах) не представляет опасности для здоровья человека или животных или для окружающей среды (EFSA 2009).
Регуляторные последовательности
Промоутеры представляют собой последовательности ДНК, необходимые для того, чтобы РНК-полимераза связывать и инициировать правильную транскрипцию гена.Также требуется для экспрессия гена в растениях — это область терминации транскрипции, включая сигнал полиаденилирования. Другие последовательности, такие как интроны и последовательности, нацеленные на белок, могут вносить вклад в экспрессию паттерн данного гена. Регуляторные последовательности, используемые в GM хлопковые растения обсуждаются ниже.
FBP7 промоутер
FBP7 Ген (Floral Biding Protein 7) был идентифицирован в петунии. hybrida как коробка MADS 6 ген фактора транскрипции, необходимый для семяпочки и семени разработка (Angenent GC et al.). Ген специфически выражен в семязачатках, с высокой экспрессией в тканях, образующих семенную оболочку на 3 и 5 дней после опыления и отсутствие или низкая экспрессия у других ткани яичников. Промотор также продемонстрировал свою активность в развитие семенной оболочки, исключая самый внешний слой и эпидермис плаценты. Максимальная активность промотора была обнаружена через 4–7 дней после опыление, которое снизилось почти до нуля к 14 дням (Colombo et al. 1997). В четыре из предлагаемых к выпуску сортов ГМ хлопка: FBP7 промотор используется для управления экспрессией GhMYB25 , GhMYB25-подобный и GhHD1 гены.
S7 промоутер
Модель S7 промотор, который управляет экспрессией дополнительных копий GhMYB25 , г. GhMYB25-подобный и GhHD1 гены в оставшихся четырех типах растений ГМ-хлопка, производные из вируса подземного клевера (SCSV), ДНК-вируса первоначально выделен из австралийских пастбищных зернобобовых культур. Вирус несет не менее восьми кольцевых одноцепочечных сегментов ДНК (Boevink и другие.1995). Промоторная область сегмента 7 ( S7 ) оценивали на экспрессию трансгенов в табаке, картофеле и хлопок и сильная промоторная активность была обнаружена во всех тканях растений исследовали, включая каллус и проростки (Schunmann et al. 2003). Активность промотора была особенно высокой в клубнях картофеля, а в волокна и эмбриональные ткани хлопка. Модель S7 промотор использовался для управления экспрессией генов в ряде ГМ-культур. который был одобрен для ограниченного и контролируемого выпуска в Австралия и совсем недавно в ГМ-хлопке, модифицированном для насекомых устойчивость и толерантность к гербицидам (DIR 087; имеется в http: // www.ogtr.gov.au/internet/ogtr/publishing.nsf/Content/ir-1 ).
S1 промоутер
S1 промотор происходит из сегмента 1 генома SCSV и контролирует экспрессию nptII гена в предложенных к выпуску ГМ-растениях хлопчатника. В отличие от S7 промотор, S1 было обнаружено, что он более активен в мозоли и регенерирующих тканях, а не в чем проростки или зрелые растения (Schunmann et al. 2003).Следовательно, S1 промотор часто является предпочтительным для экспрессии селективных маркерных генов. и ранее использовался в ГМ-хлопке, модифицированном для модифицированных семян. масляный состав (DIR 085; есть в наличии на http://www.ogtr.gov.au/internet/ogtr/publishing.nsf/Content/ir-1 ).
ME1 терминатор
ME1 терминатор контролирует экспрессию всех трех целевых генов в комбинация либо с FBP7 или S7 промоутер.Модель ME1 сигнал терминатора происходит от гена НАДФ-яблочного фермента из растение Flavaria bidentis. The 3 ’ область МЭ1 ген может усиливать экспрессию генов в листьях (Marshall et al. 1997) и оказался более эффективным, чем октопинсинтаза (OCS) терминатор (Али и Тейлор, 2001; Шунманн и др., 2003). Модель ME1 Терминаторский регион присутствует во многих одобренных линиях ГМ хлопка. для ограниченного и контролируемого выпуска в Австралии.
S3 терминатор
S3 терминатор получают из сегмента 3 генома SCSV и используют, вместе с S1 промотор для экспрессии nptII гена в предложенных к выпуску ГМ-растениях хлопчатника. Использование S3 терминатор доставляет примерно тот же уровень GUS экспрессия гена в ГМ табака как ME1 терминатор и выше, чем терминатор OCS (Schunmann et al.2003). Модель S3 терминатор ранее использовался в линиях ГМ хлопка, одобренных для выпуск в Австралии (DIR 085; доступно на http://www.ogtr.gov.au/internet/ogtr/publishing.nsf/Content/ir-1 ).
Метод генетической модификации
шесть основных линий ГМ хлопка, предложенных к выпуску, были созданы с использованием Agrobacterium tumefaciens опосредованный метод трансформации растений. Это хорошо зарекомендовавший себя метод трансформация растений для ряда видов растений, включая хлопок.Линии штабелированного ГМ хлопка будут разрабатываться традиционным способом. пересечение основных линий ГМ-хлопка в теплицах.
А. tumefaciens — это почва бактерия, вызывающая образование галлов на многих растениях. разновидность. Галл вызывается переносом генов, продуцирующих гормоны. из бактериальной клетки в геном растения. Гены несут на внехромосомной кольцевой молекуле ДНК, обнаруженной в бактериальная клетка, называемая плазмидой, индуцирующей опухоль (Ti). В течение инфекционного процесса, только часть плазмиды Ti, известная как Переносная ДНК (Т-ДНК) переносится на растение.Молекулярный биологи изучили инфекцию и процесс передачи Т-ДНК A. tumefaciens много лет и использовали этот естественный процесс для облегчения генетическая модификация растений. Хорошо охарактеризованный A. tumefaciens Были получены плазмиды Ti, в которых отсутствуют гены, ответственные за образование опухоли (обезвреженные плазмиды) и вместо этого активируют гены интерес для вставки между пограничными последовательностями Т-ДНК. При использовании для заражения растений, A. tumefaciens клеток несущие такие плазмиды не могут вызвать опухоль, но будут переносить Последовательность Т-ДНК, несущая интересующие гены в растительную клетку где они стабильно интегрируются в геном растений (Bevan 1984; Klee & Роджерс 1989).
В Помимо переноса последовательности Т-ДНК, в недавних публикациях показано, что небольшие сегменты фланкирующей последовательности плазмиды Ti и A. tumefaciens хромосомная последовательность может быть перенесена в геном растения на низкая частота в процессе трансформации (Smith 1998; Ulker et al. al. 2008 г.). Однако A. tumefaciens -опосредованный трансформация растений широко используется в Австралии и за границей и, как известно, не оказывает неблагоприятного воздействия на здоровье и безопасность человека или окружающая среда.
Характеристика ГМО
Стабильность и молекулярная характеристика
Молекулярный определение характеристик с помощью саузерн-блоттинга проводили с помощью заявитель. Для большинства основных линий ГМ хлопка одинарная вставка событие произошло, в то время как для некоторых строк было два или более экземпляра обнаружен в одном локусе. Кроме того, это ранняя стадия судебного разбирательства, сайты вставки или фланкирующие последовательности не были охарактеризован.Во всех случаях вставленные гены стабильно унаследовались. на протяжении двух или более поколений самооценка как доминирующая черта в Менделирующая мода.
Характеристика фенотипа ГМ-растений хлопчатника
Все основные линии ГМ хлопка имеют фенотип, сходный с фенотипом родительских растений Cocker 315, за исключением увеличение количества трихомов листьев у растений с ГМО №1, которые экспрессируют модель GhMYB25 ген под промотором S7. Высшее выражение GhMYB25 , GhMYB25-подобный и GhHD1 гены по сравнению с родительской линией Cocker были отмечены в листья растений ГМО № 1, № 3 и № 5 соответственно.Аналогичным образом GhMYB25 , г. GhMYB25-подобный и GhHD1 гены экспрессируются на более высоком уровне, чем родительские в семязачатках растений ГМО № 2, № 4 и № 6 соответственно. Весь ГМ-хлопок кажется, что растения прорастают, растут, зацветают и закладывают семена нормально под тепличные условия. Однако ни одно из этих ГМ-хлопчатобумажных растений не имеет выращены в полевых условиях. ГМО №7 и №8 растения ( сложенные линии) еще не сформированы.
Приемный окружающая среда
принимающая среда является частью контекста, в котором риски связанные с сделками с участием ГИО.Этот включает: любые соответствующие биотические / абиотические свойства географического регионы, где может произойти выброс; предназначенный сельскохозяйственный практики, в том числе те, которые могут быть изменены по сравнению с обычными практики; другие соответствующие ГМО уже выпущены; и особенно уязвимые или восприимчивые сущности, которые могут быть конкретно затронуты предложенным выпуском (OGTR 2009).
Соответствующие абиотические факторы
абиотические факторы, влияющие на рост и распространение коммерческих хлопок в Австралии обсуждается в Биология госсипиума hirsutum L.а также Gossypium barbadense Л. (хлопок) (ОГТР 2008 г.). Подводя итог, факторы, ограничивающие места выращивания хлопка в Австралия — наличие воды (т.е. орошение или осадки), почва пригодность и, главное, температура. Саженцы хлопка могут погибнуть от мороза, и минимум 180 безморозных дней требуются равномерно высокие температуры (в среднем 21‑22 ° C) для роста сельскохозяйственных культур. Рост и развитие хлопчатника при температуре ниже 12 ° C. минимален, и долгий жаркий вегетационный период имеет решающее значение для достижения хорошие урожаи.
предлагаемые сделки включают посадку ГМ-хлопка на одном участке в год. в Наррабри, Новый Южный Уэльс, с августа 2012 г. по август 2015 г. подробно в разделе. Статистика осадков и температуры представителя данной посевной площади приведены в.
Температура и данные об осадках для Наррабри, Новый Южный Уэльс *
Наррабри Почтовое отделение | |
Среднее дневная макс / мин температура (лето) | 33.3 ºC / 18,7 ºC |
Среднее дневная макс / мин температура (зима) | 18,9 ºC / 4,5 ºC |
В среднем месячное количество осадков (лето) | 73,2 мм |
Среднее месячное количество осадков (зима) | 45,7 мм |
*Данные взяты с веб-сайта Австралийского бюро метеорологии < http: // www.bom.gov.au/climate/data/ >. Данные о температуре и осадках — это в среднем не менее 40 лет записи. Летние записи — это среднемесячные данные с декабря по Февральские и зимние записи — это среднемесячные данные за июнь. до августа.
Соответствующие биотические факторы
биотические факторы, влияющие на рост и распространение товарный хлопок в Австралии обсуждается в Биология госсипиума hirsutum L. и Gossypium barbadense L.(хлопок) (ОГТР 2008). Кроме того, следующие моменты имеют особое отношение к этому выпуск:
Наррабри Шир — это реклама район хлопководства
Устойчив к насекомым и / или гербицидам толерантный генетически модифицированный хлопок составляет большую часть хлопка Австралии. сельскохозяйственных культур и такие коммерческие поля производства хлопка могут прилегать к пробные сайты
Пробный сайт тоже может быть закрыт или рядом с другим хлопком (GM или non-GM G. hirsutum ), либо коммерческие сорта или сорта, испытываемые на агрономические представление.Семена, собранные с этих культур, не будут использоваться для последующая посадка.
Беспозвоночные, позвоночные животные и микроорганизмы будут подвергаться воздействию введены гены, кодируемые ими белки и конечные продукты.
Соответствующие методы ведения сельского хозяйства
Пределы и контроль Предлагаемый выпуск описан в Разделе и данной Главе. это предполагал, что агрономические методы выращивания ГМ-хлопок заявителя не будет существенно отличаться от лучшие отраслевые практики, используемые в Австралии.ГМО, предложенные для полевой выпуск будет засеян стандартной конической сеялкой, выращенной следуя стандартным методам ведения сельского хозяйства хлопка и будет получать полив, удобрения, гербициды, инсектициды аналогичны коммерчески выращиваемым культурам хлопка без ГМ. Общепринятый методы выращивания хлопка более подробно обсуждаются в . Биология госсипиума hirsutum L. и Gossypium barbadense L. (хлопок) (ОГТР 2008).
С испытание оценит выход и качество волокна, а также произведет семян для будущих испытаний, заявитель предлагает разрешить ГМ-хлопок для заделки семян.Небольшое количество семян, необходимое для этой цели, будет выбирается вручную или однорядным сборщиком графиков. Остальные хлопок, включая растения из уловителя пыльцы, будет собираться с помощью стандартный сборщик и уничтожается на месте.
Наличие родственных заводов в принимающая среда
предлагаемый сайт выпуска находится в Наррабари, Новый Южный Уэльс, что является коммерческим площадь выращивания хлопка. Большая часть хлопка, выращиваемого в промышленных масштабах Австралия — г. hirsutum и более 95% из них ГМ-хлопок, модифицированный для устойчивости к насекомым, и / или гербицид. толерантность (веб-сайт Cotton Australia, .au ).
Там 17 местных видов Gossypium в Австралии, большинство из которых можно найти на Северной территории и север Западной Австралии (OGTR 2008). Распределение, генетика и сексуальная совместимость этих местных видов с культурный хлопок был детально оценен, и он пришли к выводу, что существует незначительный риск передачи гена от хлопчатник культурный в аборигенный Госсипиум виды (OGTR 2008).
Наличие введенных генов или похожие гены и кодируемые белки в среде
введены ген и регуляторные элементы или аналогичные гены и закодированы белки широко встречаются в природе.Люди и окружающая среда долгая история воздействия этих генов и белков. Модель GhMYB25 , GHMYB25-подобный и GhHD1 гены являются эндогенными для хлопка и nptII Ген выделен из общей кишечной бактерии E. coli (раздел). В FBP7 промотор и ME1 терминатор имеют растительное происхождение, в то время как остальные регулирующие элементы взяты из SCSV, выделенного из австралийских пастбищных бобовых. (Раздел ).
Австралийский и международные сертификаты
TCF-1-центрированная транскрипционная сеть управляет эффектором против исчерпанного решения о судьбе Т-лимфоцитов CD8
https://doi.org/10.1016/j.immuni.2019.09.013 Получить права и контентОсновные моменты
- •
scRNA -seq определяет решение о судьбе эффекторных и истощенных клеток Tex
- •
TCF-1 играет центральную роль в первоначальном создании клеток-предшественников Tex
- •
PD-1 поддерживает TCF-1 + Клетки-предшественники Tex на ранней стадии хронической инфекции
- •
Eomes и c-Myb играют ключевую роль в персистенции Tex-клеток ниже TCF-1
Резюме
TCF-1 является ключевым фактором транскрипции в предшественнике истощенные CD8 Т-клетки (Tex).Более того, это подмножество клеток Tex опосредует ответы на блокаду пути контрольной точки PD-1. Однако роль транскрипционного фактора TCF-1 в ранних решениях судьбы и начальном поколении Tex клеток неясна. Секвенирование одноклеточной РНК (scRNA-seq) и отслеживание клонов идентифицировали популяцию TCF-1 + Ly108 + PD-1 + CD8 Т-клеток, которая способствует развитию зрелых клеток Tex на ранней стадии хронической инфекции. TCF-1 опосредовал бифуркацию между расходящимися судьбами, подавляя развитие конечных эффекторов KLRG1 Hi , одновременно поддерживая клетки-предшественники KLRG1 Lo Tex, а PD-1 стабилизировал этот пул клеток-предшественников TCF-1 + Tex.TCF-1 опосредовал переход фактора транскрипции T-bet-to-Eomes в предшественниках Tex, способствуя экспрессии Eomes и управляя экспрессией c-Myb, которая контролировала Bcl-2 и выживаемость. Эти данные определяют роль TCF-1 в клетках-предшественниках Tex, управляющих ранними бифуркациями судеб, а также идентифицируют PD-1 как протектор этой ранней подгруппы TCF-1.
Ключевые слова
истощение
хроническая инфекция
рак
PD-1
транскрипционный контур
CD8 истощение Т-лимфоцитов
иммунотерапия
Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)
© 2019 Elsevier Inc.
Рекомендуемые статьи
Цитирующие статьи
Дифференциальная регуляция биосинтеза тритерпена, вызванная ранним отказом в формировании кутикулы в яблоке
Hyson, D. A. Комплексный обзор яблок и компонентов яблока и их отношения к здоровью человека. Adv. Nutr. 2 , 408–420 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Андре, К. М. и др. Противовоспалительные процианидины и тритерпены 109 сортов яблок. J. Agric. Food Chem. 60 , 10546–10554 (2012).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Бойер Дж. И Лю Р. Х. Фитохимические вещества Apple и их польза для здоровья. Nutr. J. 3 , 5 (2004).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Дэвис, К. и Эспли, Р. Возможности и проблемы метаболической инженерии путей вторичных метаболитов для улучшения характеристик здоровья человека во фруктовых и овощных культурах. N.Z. J. Crop Hortic. Sci. 41 , 154–177 (2013).
CAS Статья Google ученый
Furtado, N.A. et al. Биодоступность пентациклического тритерпена: обзор исследований in vitro и in vivo. Молекулы 22 , 400 (2017).
Артикул CAS Google ученый
Laszczyk, M. N. Пентациклические тритерпены группы лупана, олеанана и урсана как инструменты в терапии рака. Planta Med. 75 , 1549–1560 (2009).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Bero, J. & Quetin-Leclercq, J. Натуральные продукты, опубликованные в 2009 году из растений, традиционно используемых для лечения малярии. Planta Med. 77 , 631–640 (2011).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Andre, C.M. et al. Необычные иммуномодулирующие тритерпен-кофеаты в кожуре рыжеватых сортов яблок и груш. J. Agric. Food Chem. 61 , 2773–2779 (2013).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Белдинг, Р. Д., Бланкеншип, С. М., Янг, Э. и Лейди, Р. Б. Состав и изменчивость эпикутикулярных восков у сортов яблони. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 123 , 348–356 (1998).
CAS Статья Google ученый
Левандовска М., Кейл А. и Фойсснер И. Биосинтез воска в ответ на опасность: его регуляция при абиотическом и биотическом стрессе. New Phytol. 227 , 698–713 (2020).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Коэн, Х., Шимански, Дж. И Ахарони, А. Ассимиляция «омических» стратегий для изучения слоя кутикулы и ламелей суберина у растений. J. Exp. Бот. 68 , 5389–5400 (2017).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Cui, F.и другие. Рассечение сигнальных путей абсцизовой кислоты, участвующих в образовании кутикулы. Мол. Завод 9 , 926–938 (2016).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Мартин, Л. Б., Ромеро, П., Фич, Э. А., Домозич, Д. С. и Роуз, Дж. К. Биосинтез кутикулы в листьях томатов в процессе развития регулируется абсцизовой кислотой. Plant Physiol. 174 , 1384–1398 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Falginella, L. et al. Главный QTL, контролирующий карты побурения кожуры яблока в группе сцепления 12 «Renetta Grigia di Torriana». BMC Plant Biol. 15 , 150 (2015).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Knoche, M., Ханал, Б. П. и Стопар, М. Одновременно с этим снижается побледнение и микротрещины плодов яблока «Голден Делишес» из-за применения гиббереллина А4 + 7. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 136 , 159–164 (2011).
CAS Статья Google ученый
Джоши, М., Багел, Р.С., Фогельман, Э., Стерн, Р.А. и Гинзберг, И. Идентификация генов-кандидатов, опосредующих устойчивость к растрескиванию плодов яблони, после применения гибберелловых кислот 4 + 7 и цитокинина. 6-бензиладенин. Plant Physiol. Biochem. 127 , 436–445 (2018).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Ханал Б. П., Икигу Г. М. и Кноче М. Рассетинг частично восстанавливает проницаемость кожуры яблока для водяного пара. Planta 249 , 849–860 (2019).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Мервин, И. А. Выращивание яблок для крафтового сидра. Harvest Math. 518 , 5 (2014).
Google ученый
Лара, И., Белдж, Б. и Гоулао, Л. Ф. Кутикула плода как модулятор послеуборочного качества. Postharvest Biol. Technol. 87 , 103–112 (2014).
CAS Статья Google ученый
Beisson, F., Ли-Бейссон, Ю. и Поллард, М. Решение загадок биосинтеза полимеров кутина и суберина. Curr. Opin. Plant Biol. 15 , 329–337 (2012).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Legay, S. et al. Яблоко побурения через линзу RNA-seq: сильные изменения в клеточной стенке экзокарпа. Plant Mol. Биол. 88 , 21–40 (2015).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Lashbrooke, J., Aharoni, A. & Costa, F. Исследование генома предполагает, что MdSHN3, ген фактора транскрипции домена APETALA2, является положительным регулятором образования кутикулы плодов яблони и ингибитором развития красновато-коричневого цвета. J. Exp. Бот. 66 , 6579–6589 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Legay, S. et al. MdMyb93 является регулятором отложения суберина в сморщенной кожуре плодов яблони. N. Phytol. 212 , 977–991 (2016).
CAS Статья Google ученый
Кристеллер, Дж. Т., Макги, Т. К., Джонстон, Дж. У., Карр, Б. и Шане, Д. Локусы количественных признаков, влияющие на состав пентациклических тритерпенов в кожуре плодов яблони. Sci. Отчетность 9 , 18501 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Андре, К. М. и др. Многофункциональные оксидоскваленциклазы и цитохром Р450 участвуют в биосинтезе тритерпеновых кислот плодов яблони. N. Phytol. 211 , 1279–1294 (2016).
CAS Статья Google ученый
Brendolise, C. et al. Необычная тритерпен-синтаза растений с преобладающей активностью по продуцированию α-амирина, идентифицированная с помощью характеристики оксидоскваленциклазы Malus × domestica. FEBS J. 278 , 2485–2499 (2011).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Busatto, N., Matsumoto, D., Tadiello, A., Vrhovsek, U. & Costa, F. Многогранный анализ раскрывает роль размера плодов и покраснения кожи в характере накопления фенольных соединений в яблоко. PLoS ONE 14 , e0219354 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Legay, S. et al. Дифференциальный липидный состав и экспрессия генов в сорте полураскрытых яблок «Cox Orange Pippin». Фронт. Plant Sci. 8 , 1656 (2017).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
McGhie, T. K., Hudault, S. B., Lunken, R.C. & Christeller, J. T. Яблочные кожуры семи сортов обладают липазо-ингибирующей активностью и содержат многочисленные урсеноевые кислоты, как определено с помощью LC-ESI-QTOF-HRMS. J. Agric. Food Chem. 60 , 482–491 (2012).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Генри-Кирк, Р. А., Макги, Т. К., Андре, К. М., Хелленс, Р. П. и Аллан, А. С. Транскрипционный анализ биосинтеза проантоцианидина плодов яблони. J. Exp. Бот. 63 , 5437–5450 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Генри-Кирк, Р. А. и др. Солнечный ультрафиолетовый свет регулирует метаболизм флавоноидов в яблоке (Malus x domestica). Plant Cell Environ. 41 , 675–688 (2018).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Gutierrez, B. L., Zhong, G.-Y. И Браун, С. К. Повышенное содержание флоридзина, связанное с побурением в плодах яблони (Malus domestica (Suckow) Borkh.). Genet. Ресурс.Crop Evol. 65 , 2135–2149 (2018).
CAS Статья Google ученый
Daccord, N. et al. Качественная сборка de novo генома яблока и динамика метилома ранних плодов. Нат. Genet. 49 , 1099–1106 (2017).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Юань, г.и другие. Интегрированный анализ транскриптома и протеома позволяет по-новому взглянуть на обжарку яблок «Golden Delicious» в мешках и без упаковки. Внутр. J. Mol. Sci. 20 , 4462 (2019).
CAS PubMed Central Статья Google ученый
Yeats, T.H. et al. Идентификация кутинсинтазы: образование растительного полиэфирного кутина. Нат. Chem. Биол. 8 , 609–611 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Zhang, C.-L. и другие. Полногеномная идентификация и характеристика длинноцепочечных ацил-КоА синтетаз яблока и анализ экспрессии при различных стрессах. Plant Physiol. Biochem. 132 , 320–332 (2018).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Лиан, X.-Y. и другие. Полногеномный анализ и функциональная идентификация генов MdKCS яблони. Plant Physiol. Biochem. 151 , 299–312 (2020).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Cao, Y. et al. Распространение и эволюционные паттерны эстераз / липаз GDSL-типа в геномах розоцветных. Funct. Интегр. Геномика 18 , 673–684 (2018).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Feng, Y. et al. Полногеномная идентификация и характеристика переносчиков ABC у девяти видов Rosaceae, идентифицирующая MdABCG28 как возможный переносчик цитокининов, связанный с карликовостью. Внутр. J. Mol. Sci. 20 , 5783 (2019).
CAS PubMed Central Статья PubMed Google ученый
Liu, C. et al. Полногеномный сравнительный анализ надсемейства BAHD у семи видов Rosaceae и анализ экспрессии у груши (Pyrus bretschneideri). BMC Plant Biol. 20 , 1–15 (2020).
Артикул CAS Google ученый
Seo, P.J. et al. Фактор транскрипции MYB96 регулирует биосинтез кутикулярного воска в условиях засухи у Arabidopsis. Растительная клетка 23 , 1138–1152 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Ли, Х.-Й. и другие. Полногеномная идентификация, классификация и профили экспрессии выявляют факторы транскрипции R2R3-MYB, связанные с биосинтезом монотерпеноидов у Osmanthus Fragrans. Гены 11 , 353 (2020).
CAS PubMed Central Статья Google ученый
Yang, Z. et al. MYB21 взаимодействует с MYC2, чтобы контролировать экспрессию генов терпенсинтазы в цветках F. hybrida и A.thaliana. J. Experim. Ботаника 71 , 4140–4158 (2020).
CAS Статья Google ученый
Xiong, L. & Zhu, J.-K. Регуляция биосинтеза абсцизовой кислоты. Plant Physiol. 133 , 29–36 (2003).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Sato, H. et al. Фактор транскрипции NGATHA1 Arabidopsis thaliana индуцирует биосинтез ABA путем активации гена NCED3 во время стресса дегидратации. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , E11178 – E11187 (2018).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Gao, S. et al. ABF2, ABF3 и ABF4 способствуют опосредованной ABA деградации хлорофилла и старению листьев путем транскрипционной активации катаболических генов хлорофилла и генов, связанных со старением у Arabidopsis. Мол. Завод 9 , 1272–1285 (2016).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Хундертмарк, М. и Хинча, Д. К. Белки LEA (избыточный поздний эмбриогенез) и их кодирующие гены в Arabidopsis thaliana. BMC Genomics 9 , 118 (2008).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Ding, Z. et al.Трансгенная экспрессия MYB15 обеспечивает повышенную чувствительность к абсцизовой кислоте и улучшенную устойчивость к засухе у Arabidopsis thaliana. J. Genet. Геномика 36 , 17–29 (2009).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Эккер, Г., Ферреро, С., Популин, Ф., Коломбо, Л. и Боттон, А. Яблоко (Malus domestica L. Borkh) как новая модель развития плодов. Завод Биосист. 148 , 157–168 (2014).
Артикул Google ученый
Хен-Авиви, С., Лэшбрук, Дж., Коста, Ф. и Ахарони, А. Почесывание поверхности: генетическая регуляция сборки кутикулы в мясистых плодах. J. Exp. Бот. 65 , 4653–4664 (2013).
Артикул CAS Google ученый
Kosma, D. K. et al. Влияние дефицита воды на липиды кутикулы листьев Arabidopsis. Plant Physiol. 151 , 1918–1929 (2009).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Мартин, Л. Б. и Роуз, Дж. К. Существует несколько способов снятия кожуры с плода: формирование и функции кутикулы плода. J. Exp. Бот. 65 , 4639–4651 (2014).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Wang, M. et al. Анализ транскриптома различных сортов огурца позволяет по-новому взглянуть на реакцию на стресс, вызванный засухой. Внутр. J. Mol. Sci. 19 , 2067 (2018).
PubMed Central Статья CAS Google ученый
Триведи П. и др. Регуляция биосинтеза кутикулярного воска в мясистых плодах, связанные с развитием и окружающей средой. Фронт. Plant Sci. 10 , 431 (2019).
PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Curry, E. Увеличение плотности плоских эпидермальных клеток сопровождает снижение побурения яблок «Голден Делишес», обработанных гиббереллином A4 + 7. HortScience 47 , 232–237 (2012).
CAS Статья Google ученый
Mertens, J. et al. Факторы транскрипции bHLH TSAR1 и TSAR2 регулируют биосинтез тритерпеновых сапонинов у Medicago truncatula. Plant Physiol. 170 , 194–210 (2016).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Oshima, Y. & Mitsuda, N. MIXTA-подобный транскрипционный фактор MYB16 является основным регулятором образования кутикулы в вегетативных органах. Завод Сигнал. Behav. 8 , e26826 (2013).
PubMed PubMed Central Статья CAS Google ученый
Чжан, Ю., Цао, Г., Цюй, Л.-Дж. & Gu, H. Характеристика гена фактора транскрипции MYB арабидопсиса AtMYB17 и его возможная регуляция с помощью LEAFY и AGL15. J. Genet. Геномика 36 , 99–107 (2009).
PubMed Статья CAS PubMed Central Google ученый
Lee, S. B., Kim, H. U. & Suh, M. C. MYB94 и MYB96 аддитивно активируют биосинтез кутикулярного воска у Arabidopsis. Physiol растительных клеток. 57 , 2300–2311 (2016).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Lashbrooke, J. et al. Гомологи MYB107 и MYB9 регулируют отложение суберина у покрытосеменных растений. Растительная клетка 28 , 2097–2116 (2016).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Рейнс, М. К., Гардиехева де Сильва, Н. Д. и Молина, И. Реконструкция пути суберина в тополе с помощью химического и транскриптомного анализа тканей коры. Tree Physiol. 38 , 340–361 (2018).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Чжун, Р., Ли, К., Чжоу, Дж., Маккарти, Р. Л. и Е, З.-Х. Батарея факторов транскрипции, участвующих в регуляции биосинтеза вторичной клеточной стенки у Arabidopsis. Растительная клетка 20 , 2763–2782 (2008).
CAS PubMed PubMed Central Статья Google ученый
Park, M. Y., Kang, J.-y & Kim, S. Y. Избыточная экспрессия AtMYB52 придает АБК гиперчувствительность и устойчивость к засухе. Молекулы клеток 31 , 447–454 (2011).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Stracke, R., Werber, M. & Weisshaar, B. Семейство генов R2R3-MYB у Arabidopsis thaliana. Curr. Opin. Plant Biol. 4 , 447–456 (2001).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Alonso-Serra, J. et al. Тканевое исследование ствола показывает химический состав и динамику транскриптома бересты. Н. Фитолог 222 , 1816–1831 (2019).
Артикул CAS Google ученый
Халлетт И. и Сазерленд П. Структура и развитие кожуры киви. Внутр. J. Plant Sci. 166 , 693–704 (2005).
Артикул Google ученый
Буда, Г. Дж., Исааксон, Т., Матас, А. Дж., Паолилло, Д. Дж. И Роуз, Дж. К. Трехмерное отображение архитектуры кутикулы растений с использованием конфокальной сканирующей лазерной микроскопии. Plant J. 60 , 378–385 (2009).
CAS PubMed Статья PubMed Central Google ученый
Hellens, R.P. et al. Векторы временной экспрессии для функциональной геномики, количественной оценки промоторной активности и молчания РНК в растениях. Plant Methods 1 , 1–14 (2005).
Артикул CAS Google ученый