Ттх ту 154: Ту-154 — труженик неба

Самолет Ту-155: фото

Ту-155 — эксперимент, являющийся модификацией Ту-154. Этот самолет на водороде создан для испытаний СУ, которая действует на криотопливе. Разработка принадлежала Московскому машиностроительному заводу «Опыт», который в 1989 году был переименован в КБ им. Туполева.

История возникновения проекта

В семидесятых в связи с мировыми проблемами по добыче нефти и общим энергокризисом резко стоял вопрос поиска альтернативного топлива. В Советском Союзе развернули научно-исследовательскую программу с различными бюро и институтами, чтобы сделать водородное топливо частью промышленности. Пока одни институты пытались внедрить «криогенное» топливо в сельское хозяйство, другие работали над той же задачей авиастроительной промышленности, и этот проект получил название «Холод».

Проект Ту-155 появился на свет в 1988 году под началом главного конструктора В. А. Андреева. Цель проекта — создание летающей лаборатории для экспериментов с большим количеством криогенного топлива (см.

фото).

Плюсов такого проекта было несколько. Перечислим их:

• внедрение нового вида топлива;
• перевозка людей выйдет дешевле — экономическая выгода «налицо»;
• доставка топливо упрощена;
• улучшение экологии при использовании сжатого водорода;
• это даст толчок в развитии космической и гиперзвуковой авиации.

 Самолет Ту-155 совершил свой первый тридцатиминутный полет в середине апреля того же года с заслуженным летчиком-испытателем СССР Севанькаевым на борту. Также на борту было еще два пилота и бортинженер-испытатель.

Как выяснилось, криогенное топливо оправдало ожидания. Помимо экологического фактора, стало ясно, что он втрое эффективнее по удельной способности, чем любое другое горючее топливо, используемое в то время, а также он подойдет для разных СУ.

Всего было проведено более сотни экспериментальных полетов, в том числе на жидком водороде, а также благодаря этому было установлено четырнадцать мировых рекордов.

На лайнере имелось три силовые установки. Две из них — двухконтурные турбореактивные двигатели HK-8-2, работающие на керосине. Они были расположены по бокам, а в середине находилась еще одна СУ, действующая от водорода, самарская двухконтурная HK-88.

Топливо находилось в хвосте фюзеляжа, в баке с системой давления и объемом 18 м³. Жидкий водород как топливо использовали только год. После в ход пошел сжатый газ в доработанном двигателе НК-89. Эта СУ отрабатывалась для ВКС Ту-2000.

В дальнейшем ТРДД были сняты, а НК-88, разработанный под началом академика Н.Д. Кузнецова, оставили. Надо отметить, что Кузнецов уделил особое внимание при разработке двигателя на пожаробезопасность.

Из-за дефицита нефтяного топлива, цены на сжиженный природный газ (СПГ) продолжали падать, что становилось экономически выгодным по всем показателям: дешевле, эффективнее и экологичнее!

Конструкция самолета

В чем отличия Ту-155 от Ту-154? Какие изменения были внесены в лайнер? Во-первых, в хвосте фюзеляжа был выделен изолированный отсек с теплозащитным баком под криогенное топливо температурой -253^оС. Во-вторых, экспериментальным путем создан криогенный топливный комплекс и его система управления, которая была значительно улучшена.

Систем топливного комплекса было семь: тушение пожара водой, КК топлива, газового контроля, заправка, ТВ-контроль, пневмопитание и энергоснабжение. Благодаря этому можно было экспериментировать с большим количеством нового доступного топлива, а это помогло советской науке двигаться и развиваться ускоренными темпами: улучшенное оборудование, новые системы, процессы, технологичные разработки, новое применение испытаний и возможности, эффективность приемов испытаний, методы безопасности.

Параллельно это помогло и новым наработкам для грузопассажирских лайнеров. Советский Союз стал интересен всему миру благодаря своим наработкам в этой области, с нами хотели сотрудничать международные организации. При первом полете английские журналисты снимали все на видео: заправку, полет, посадку. Летели параллельно на Ту-154 вместе с командой разработчиков, и документировали происходящее.

К девяностым годам в России уже имелась база предприятий, которые отвечали за отраслевые кооперации по созданию «криосистем». В самолете также присутствовали три системы. Одна отвечала за отсутствие воздуха в теплоизоляционных секторах. Вторая система — азотная, использовалась для отслеживания утечек топлива и замещала атмосферу в тех отсеках, где не нужен воздух. Третья система — гелевая, она управляла механизмами СУ (в экспериментальном самолете баллоны с гелием находились прямо в салоне).

Заправка криогенным топливом

Все довольно прозаично. На аэродроме прикатывались два грузовых автомобиля. Один с азотом, второй — со сжиженным газом. Азотом продувалась вся топливная система, для необходимости создания нужной атмосферы, после чего заправщик заполнял бак криогенным топливом. В то время мир нуждался в замене нефтепродуктов, но нашлись и те, кто был против этого.

Модификации Ту-155

В дальнейшем планировалось три варианта использования самолета.

• Ту-136 с использованием криогенной СУ.
• Ту-156 с СУ HK-89 с нагрузкой в 14 т.
• Ту-206 пассажирский лайнер на криогенном топливе для двух сотен пассажиров.

Криогенное топливо «за» и «против»

Как писалось выше, некоторые были против криогенного топлива. Ударившись в расчеты, они пытались доказать, что затраченные ресурсы на данный вид топливо невыгодны стране.

Основная версия такова: производство водорода влечет за собой разложение воды. Отталкиваясь от курса физики в средней школе, гидролиз занимает столько же энергии, сколько будет затрачено на сгорание топлива. Т. е. добавим к этому энергию, которая затрачивается на производство сжиженного водорода и уже ясно, что это превышение энергии. Да и само сжижение газа занимает 75% от энергии при сжигании.

Сжижают и выделяют водород обычно на теплоэлектростанциях, где коэффициент полезного действия примерно сорок процентов. Добавим к этому транспортировку, и при хорошем раскладе получается, что на один джоуль энергии сгорания топлива нужно четыре джоуля.

По более реальным прогнозам — двенадцать джоулей. Неоптимистично, неправда ли?

Как улучшить эти прогнозы?! Во-первых, нужна более дешевая электроэнергия, а, значит, можно использовать и солнечную энергию! Во-вторых, это не единственный дешевый источник электроэнергии. Уже в то время был огромный технологический выбор.

Но остановимся на солнечной энергии более подробно. Даже после расщепления молекулы воды выхлоп водорода оказывался маловат, т. к. молекулы также быстро вступали в обратную реакцию, превращаясь в воду. В игру вступили армянские умы, объединив электролиз с фотолизом.

В пример полупроводники солнечных батарей. Электрический ток помогал разложить воду. Выхлоп опять же был невелик, и цифры не радовали. Получается, каждому аэродрому нужно было бы иметь какую-то огромную переоборудованную площадь по добыче сжиженного водорода. Страсти не утихали, поэтому обратились с данным вопросом к главному конструктору. На что тот ответил, что если бы все было столь печально, никто бы за это не взялся.

Переоборудование аэропортов для использования нового топлива выйдет всего на 5% дороже летного часа, что легко окупится за год.

Летно-технические характеристики

Основные ТТХ «криогенного» самолета аналогичны базовому Ту-154Б:

• Экипаж: 4 человека.
• Макс. скорость 950 км\ч.
• Взлетный вес — 98 тонн.
• Время полета на криотопливе — 120 минут.
• Дальность — 2800 километров.
• СУ —1 шт. HK-88\89 и 2 шт. HK-8-2.
• Тяга — 31500 кгс.
• Высота — 11,4 метра.
• Длина — 47,9 метров.
• Практический потолок — 11,9 км.
• Объем бака — 20 м³.

Facebook

Twitter

Вконтакте

Одноклассники

Google+

Боевые и мирные самолеты «Туполева»

Фото: ПАО «Туполев»

В этом году исполнилось 98 лет авиационному конструкторскому бюро А. Н. Туполева, которое за время своего существования разработало около 300 проектов летательных аппаратов, более 40 из которых строились серийно. Свыше 18 тысяч самолетов под маркой «Ту» поднялись в небо.

Один из лучших бомбардировщиков Второй мировой войны Ту-2, самый массовый отечественный авиалайнер Ту-154, первый в мире сверхзвуковой пассажирский самолет Ту-144, стратегический бомбардировщик-ракетоносец Ту-160 – эти и другие легендарные «тушки» в нашем материале.

АНТ-4: бомбардировщик, одетый в металл

В октябре 1922 года при Центральном аэрогидродинамическом институте усилиями Андрея Николаевича Туполева создается Комиссия по металлическому самолетостроению – прообраз будущего туполевского ОКБ. Нужно сказать, что Туполев был горячим сторонником скорейшей замены таких традиционных для самолетостроения тех лет материалов, как дерево и ткань, на более перспективный металл. Примерно в это же время советские материаловеды в результате изучения германского дюралюминия создают свой сплав для самолетов – кольчугалюминий, названный в честь Кольчугинского завода.

Туполев с соратниками всесторонне изучают новый материал и в 1925 году приходят к созданию первого в России цельнометаллического самолета АНТ-2, доказав пригодность кольчугалюминия для авиации. Следующий цельнометаллический самолет АНТ-3 уже выпускался серийно и демонстрировался за границей, убедительно показав, как развивается молодая советская авиация.

АНТ-4 «Страна Советов»

Одним из значимых для страны проектов становится создание в 1925 году первого отечественного тяжелого бомбардировщика АНТ-4, позже получившего имя ТБ-1. Свободнонесущий моноплан с толстым многолонжеронным крылом создавался девять месяцев. Спустя десять лет предложенная Туполевым схема станет самой популярной в мире тяжелых самолетов.

По своим техническим характеристикам и размерам АНТ-4 превосходил иностранные самолеты этого класса. Он стал первым в мире серийным цельнометаллическим двухмоторным бомбардировщиком. Гордиться было чем, и новый самолет решили показать за рубежом. Для этого с машины сняли вооружение, бомбоотсек был заделан, и самолет получил название «Страна Советов». На нем был совершен сверхдальний полет по маршруту Москва – Петропавловск-Камчатский – Сан-Франциско – Нью-Йорк. Перелет «Страны Советов» в США должен был не только продемонстрировать всю мощь советского самолетостроения, но и имел огромное политическое значение для налаживания отношений между странами.

АНТ-4 был выпущен в количестве более 200 единиц и пережил несколько модификаций. Отслужившие в армии бомбардировщики обслуживали грузопассажирские и грузовые линии «Аэрофлота». А в 1933 году была предпринята попытка создать на основе АНТ-4 воздушный авианосец, на «плечах» которого сидели два истребителя. Кроме того, АНТ-4 стал одним из первых самолетов, где ставились эксперименты по радиоуправлению и автопилотированию.

Над волнами

Как рассказали «Известиям» источники в военном ведомстве, уже подготовлено тактико-техническое требование на создание нового противолодочного авиационного комплекса (ПлАК). В качестве главного кандидата рассматривается пассажирский авиалайнер Ту-204 или его вариант Ту-214. Преобразовывать в боевые машины хотят уже выпущенные воздушные суда.

К ракетному барьеру: флотские МиГ-31 с «Кинжалами» закроют берега России

Морские истребители с гиперзвуковыми ракетами развернут на Кольском полуострове и Камчатке

По словам источников «Известий», помимо самолетов Туполева, в состав ПлАКа войдут новые роботизированные средства охоты на субмарины, а также противолодочное вооружение. Кроме обычных гидроакустических буев и бортовой поисковой аппаратуры под контролем экипажа будут десантируемые с самолета беспилотные катера. Найденные подлодки ПлАК сможет уничтожать собственным бортовым вооружением.

Глава Минпромторга Денис Мантуров в августе прошлого года сообщил о запросе Минобороны предложений по созданию нового самолета для этого комплекса. Отечественным разработчикам авиатехники предлагалось рассмотреть возможности по модернизации существующих моделей или проектированию принципиально новой машины. Ранее начальник морской авиации ВМФ РФ Игорь Кожин говорил о планах начала производства ПлАКа до 2030 года. Подготовка тактико-технического требования и определение кандидата на создание комплекса означает, что проект продвигается и надежды флота реализуемы.

Ту-2: хроники пикирующего бомбардировщика

В 1937-м, в том самом году, когда Чкалов и Громов на еще одном самолете Туполева АНТ-25 совершили беспосадочный перелет через Северный полюс в США, начался самый тяжелый период в жизни конструктора. Он был арестован по ложному обвинению и направлен в ЦКБ-29 – закрытое конструкторское бюро НКВД, позже получившее имя «Туполевская шарашка». Возглавив коллектив именитых конструкторов, Туполев занялся разработкой перспективных самолетов. В стенах «шарашки» был, в частности, создан Ту-2 – один из лучших серийных фронтовых бомбардировщиков Второй мировой войны.

Ту-2 представлял собой двухдвигательный среднеплан, выполненный целиком из металла. Изначально самолет носил номер «103», по названию туполевского отдела в ЦКБ-29. В январе 1941 года был совершен первый полет. Самолет планировалось выпускать на воронежском авиазаводе, но пока 103-й проходил испытания, началась война. В итоге серийное производство было перенесено в Омск. Туполев лично находился на производстве, как и его коллеги по КБ. Например, Сергей Павлович Королев, будущий руководитель советской космической программы, контролировал сборку фюзеляжей.

Андрей Туполев и самолет Ту-2

Первые серийные самолеты стали поступать в войска в марте 1942 года. Около 60 бомбардировщиков успели принять участие в боевых действиях. Несмотря на хорошие отзывы летчиков о Ту-2, руководство страны принимает решение переориентировать завод на производство истребителей. Позже, когда на фронте возникла острая нехватка бомбардировщиков, это решение признали ошибочным, и в 1943 году выходит указ о восстановлении производства Ту-2.

На протяжении всей Великой Отечественной войны Ту-2 продолжал дорабатываться. Крупносерийное производство было запущено весной 1944 года. В различных модификациях до конца войны было выпущено 1216 единиц Ту-2. После войны самолет производился еще семь лет, постепенно уступая место реактивным машинам. За его создание Туполев и многие сотрудники КБ были отмечены правительственными наградами.

Рекордсмены и герои

В числе многих достижений Туполева два самолета стоят особняком. Это – АНТ-25, на котором экипаж Валерия Чкалова совершил свой знаменитый полет через северный полюс из СССР в Ванкувер, и ТБ-1, на котором Герой Советского Союза Анатолий Ляпидевский спасал челюскинцев в Чукотском море.

ТУ-144ЛЛ «Летающая Лаборатория». wikipedia / Jim Ross

Ту-16: легендарный «стратег»

Ту-16 – первый советский дальний бомбардировщик с турбореактивными двигателями – поднялся в небо в 1952 году. На протяжении десятилетий он оставался основной машиной дальней авиации СССР, пережив около 50 модификаций. По своим характеристикам и техническим решениям «шестнадцатый» на несколько лет опередил зарубежных конкурентов, вобрав в себя все лучшие достижения отечественного авиастроения.

Уже в конце 1940-х годов, когда только вводился в строй новый стратегический бомбардировщик Ту-4, было понятно, что эпоха поршневых самолетов близится к концу. Кроме того, активно развивалась ядерная программа, и Советскому Союзу нужна была машина, которая могла бы доставить ядерный груз на территорию противника. Еще одной задачей нового самолета было сдерживание флота США, мощнейшего в мире на тот момент, и особенно – его авианосцев.

Прежде чем построить такой самолет, нужно было решить ряд конструкторских задач, в том числе внедрение стреловидного крыла. Конструкторское бюро А.Н. Туполева берется за проект в инициативном порядке. Заводские испытания прототипа Ту-16 продолжались в течение полугода, всего было выполнено 46 полетов. В ходе испытаний была достигнута скорость 1020 км/ч и дальность 6050 км, что было даже выше заданных в ТЗ параметров.

Первый серийный бомбардировщик Ту-16 поднялся в небо 29 октября 1953 года. Широкая публика увидела самолет на параде 1 мая 1954 года. Всего за последующие десять лет, пока производство не прекратили, было выпущено 1509 бомбардировщиков Ту-16.

Самолет получился очень запоминающимся, со стремительным силуэтом, длинным стреловидным крылом и стреловидным хвостовым оперением. Гондолы двигателей были утоплены в фюзеляж. В машине были применены современные материалы и множество новаторских решений. Например, благодаря шасси с двумя четырехколесными поворотными тележками Ту-16 мог садиться на грунтовые и снежные посадочные полосы.

Почти 40 лет многоцелевой Ту-16 решал различные боевые задачи, обеспечивая оборону страны. Первый отечественный пассажирский самолет на реактивной тяге Ту-104, выпускавшийся с 1956 года, во многом тоже можно считать модификацией Ту-16. Своим появлением Ту-16 обеспечил мировой паритет в ядерной гонке, став существенным фактором сдерживания противника во время холодной войны.

Крылатый «русский медведь»

Любят американцы страшилки – сами придумают, сами пугаются. Вот и с нашим турбовинтовым стратегическим бомбардировщиком Ту-95 (носителем крылатых ракет) они явно перемудрили, обозвав его «медведем». А он оказался самым скоростным в мире бомбером с винтовыми двигателями. «Медведь» был символом силы и превосходства советской страны в годы холодной войны. Он отличался низким расходом топлива, что позволяло ему оставаться невидимым для спутниковых тепловизоров, плюс он способен работать за пределами зоны действия любого ПВО. Уже больше полувека это бомбардировщик стоит на вооружении наших ВВС и не собирается на пенсию! До сих пор бомбардировщик может реально использоваться при решении стратегических задач

С Ту-95 было связано несколько забавных случаев. Однажды его попытался перехватить британский истребитель, но «медведь» так «качнул» оппонента, что британец потерял управление и разбился. Другой раз над Атлантикой три «Фантома» решили поиграть с «Медведем». Поиграли. В результате у американца был начисто снесен хвост, пилот катапультировался, F4 разбился, а «Медведь» вернулся домой, как ни в чем не бывало.

Ту-154: главный в небе Страны Советов

Этот самолет создавался в 1960-е годы для замены на авиалиниях средней протяженности устаревших Ту-104, Ан-10 и Ил-18. Перед конструкторами ОКБ Туполева стояла задача использовать самые передовые наработки и объединить в Ту-154 все достоинства заменяемых моделей: высокую скорость Ту-104, экономичность Ил-18 и неприхотливость к условиям взлета и посадки Ан-10. Еще одним необходимым условием стало увеличение вместимости лайнера.

Ту-154 впервые взлетел в 1968 году. Этот самолет стал одним из наиболее успешных проектов советской авиационной промышленности. Причем успех этот заключался и в технической, и в коммерческой составляющих. Миллионы пассажиров быстро и с комфортом перемещались в пространстве благодаря этой поистине народной машине. Около 2/3 всех гражданских перевозок осуществлялось на Ту-154. В год выпускалось до 77 самолетов этой модели. Ту-154 стал самым массовым лайнером СССР и России в своем классе. Серийное производство самолета продолжалось до 2013 года, а его модификации до сих пор используются некоторыми авиакомпаниями и военно-воздушными силами разных стран.

Фото: ОАК

Благодаря улучшенной аэродинамике самолет получился экономичным по топливу. Впервые в пассажирском самолете было применено высокомеханизированное крыло. Также первыми на гражданском самолете туполевцы реализовали резервирование всех критических систем. Пилоты отмечали в качестве преимуществ нового самолета выросшую дальность полета, увеличенную загрузку пассажирами, современное оборудование и отличную управляемость. Ту-154 обладал узнаваемым обликом, изящным и гармоничным. В 1972 году самолет совершил первый рейс с пассажирами. А в свой последний пассажирский полет легендарная «тушка» отправилась 28 октября 2021 года.

Удачная конструкция Ту-154 стала основой для целого семейства самолетов. На базе «сто пятьдесят четвертого» создавались летающие лаборатории для использования в программе многоразового космического корабля «Буран». Также специально переоборудованные Ту-154 участвовали в программе «Открытое небо», выполняя инспекционные полеты в воздушном пространстве других стран. А в 1988 году впервые взлетел Ту-155 – версия Ту-154 с двигателем на криогенном топливе.

Рождение легенды

Гимназист Андрей Туполев и родители Туполева

Андрей Туполев родился в дворянской семье, что тщательно скрывал на протяжении многих лет. Еще во время обучения в Тверской гимназии Андрей Туполев проявлял большой интерес к точным наукам и технике. В 1908 году поступил в Императорское Московское техническое училище (позднее МВТУ).

В училище серьезно увлекся аэродинамикой. С 1909 года — член Воздухоплавательного кружка. Участвовал в постройке планера, на котором в 1910 году самостоятельно совершил первый полет.

В 1911 году успешная учеба и активная научная деятельность прервались, когда Туполев пошел по стопам своего отца и стал участвовать в студенческих волнениях. За это и за распространение нелегальной литературы он был арестован и в административном порядке выслан из Москвы на родину, в Пустомазово, под негласный надзор полиции. Только накануне Первой мировой войны ему удалось вернуться в Москву в училище, которое он с отличием окончил в 1918 году.

Ту-144: опережая звук и весь мир

В 1963 году СССР включается в международную гонку по созданию первого в мире сверхзвукового пассажирского самолета. Советское правительственное задание подразумевало создание авиалайнера с крейсерской скоростью полета более 2300-2700 км/ч и дальностью полета до 4,5 тыс. км при загрузке до 100 пассажиров на борту или до 6,5 тыс. км с 50 пассажирами и дополнительным горючим. К 1967 году планировалось построить пять экземпляров. Работа над самолетом была поручена ОКБ Туполева. Проект возглавил сын выдающегося конструктора Алексей Андреевич Туполев.

Планер самолета был выполнен по схеме «бесхвостка» с треугольным крылом малого удлинения, со сложной передней кромкой и однокилевым оперением. Необычный стремительный облик самолета дополняла яркая черта, отличавшая его от других моделей – опускающаяся носовая часть фюзеляжа, похожая на клюв птицы. Это решение обеспечивало пилотам качественный обзор при взлете и посадке с большим углом атаки, характерным для самолетов подобной конструкции.

Специально для Ту-144 был разработан двухконтурный турбовентиляторный двигатель НК-144 с форсажными камерами. В самолете использовались новейшие материалы на основе алюминия, и впервые широко применялся титан. Как и многие другие машины Туполева, Ту-144 отличался изяществом и красотой, подтверждая тезис конструктора о том, что «некрасивые самолеты не летают».

В последний день 1968 года Ту-144 впервые поднялся в воздух, тем самым обогнав на два с лишним месяца первый полет англо-французского «Конкорда». В июне следующего года Ту-144 преодолел скорость звука. Самолет поступает в серийное производство и в 1977 году осваивает первый пассажирский рейс по маршруту Москва – Алма-Ата.

Несмотря на все надежды, возлагаемые на сверхзвуковую гражданскую авиацию, Ту-144 оказался сложным и дорогим в эксплуатации даже для плановой советской экономики. К этому добавилась череда катастроф, и программа Ту-144 была свернута. Однако опыт разработки был в дальнейшем использован при создании семейства сверхзвуковых самолетов Ту-22М и Ту-160. Сегодня ведутся работы над проектом сверхзвукового пассажирского самолета второго поколения.

Из песни слова не выкинешь

В 60-е годы прошлого столетия ОКБ Туполева создало небывалый по тем временам самолет – сверхзвуковой авиалайнер. Сроки создания были максимально короткими: партия поставила задачу обогнать британцев, которые вот-вот должны были выпустить свой «Конкорд». И СССР победил – первый полет Ту-144 состоялся на два месяца раньше, чем у англичан. Ту-144 установил много рекордов, но это не была совершенная машина – хватало и трагических случаев. Да, он был быстрее конкурента на 150 км/ч, в его конструкции было применено много технических новинок, но вместе с этим самолет страдал некоторыми «неизлечимыми болезнями», которые во многом и предопределили его трагическую судьбу. Первое же заграничное появление Ту-144 во французском Ле-Бурже закончилась тем, что самолет разбился. Потом было еще несколько трагических случаев уже на внутренних авиалиниях. Ненадежность, дороговизна в эксплуатации вынудили советское правительство закрыть этот проект в год московской Олимпиады. Но основная вина тут лежит не на конструкторском бюро, а на партийных чиновниках, которые устроили нужную только для абстрактного престижа «гонку реактивщиков».

Ту-160: «Лебедь» стратегического назначения

Стратегический бомбардировщик-ракетоносец Ту-160 – уникальная боевая машина, равных которой сегодня нет в мире. Это самый тяжелый боевой самолет, а кроме того – самый крупный в истории военной авиации сверхзвуковой самолет и самолет с изменяемой стреловидностью крыла. Ту-160 также является лидером по скорости среди бомбардировщиков. За грациозность и изящество линий летчики назвали Ту-160 «Белым лебедем».

Разработка Ту-160 началась на пике ядерного противостояния СССР и США в конце 1960-х годов, главными его особенностями должны были стать многорежимность и возможность межконтинентальных полетов. Вооружать Ту-160 планировалось крылатыми ракетами большой дальности с ядерными боеголовками. Изначально самолет создавался в ОКБ Мясищева и ОКБ Сухого, а затем проект был передан ОКБ Туполева. Всего в разработке самолета приняло участие около 800 предприятий и организаций. Первый опытный образец Ту-160 поднялся в небо в 1981 году.

После распада СССР 19 самолетов Ту-160 остались на территории Украины. Девять из них были утилизированы по совместной украинско-американской программе, один отправился в музей, а восемь удалось вернуть в Россию. В 2015 году Минобороны объявило о запуске проекта по возрождению ракетоносца. Была проделана огромная работа по восстановлению наработок и модернизации производства. В том же году Ту-160 был впервые задействован в реальных боевых действиях в Сирии.

В ноябре 2021 года на Казанском авиазаводе был построен новый ракетоносец. Самолет достраивали в рамках программы воспроизводства Ту-160 с целью опережающего восстановления технологий агрегатной и окончательной сборки. В январе 2021 года он совершил демонстрационный полет, за ходом которого лично наблюдал президент России Владимир Путин. А в начале февраля текущего года впервые в небо поднялся опытный глубокомодернизированный ракетоносец-бомбардировщик Ту-160М.

Топ-5 самолётов конструкторского бюро Туполева

20 мая 2015 года исполнилось 90 лет со дня рождения Алексея Туполева, известного советского авиаконструктора, который продолжил дело своего отца Андрея Туполева, основателя одноименного конструкторского бюро. Созданию известного во всем мире конструкторского бюро предшествовал бурный рост в нашей стране интереса к авиации и воздухоплаванию. Всего под руководством Андрея Туполева было спроектировано более 100 различных самолетов. При этом на самолетах Туполева было установлено 78 мировых рекордов и выполнено примерно 30 выдающихся перелетов.

Плечом к плечу с отцом трудился и его сын. В 1942 году, окончив в эвакуации среднюю школу в Омске, Алексей начал работать в конструкторском бюро (ЦКБ-29 НКВД СССР) под руководством своего отца. В 1943 году Туполев-младший поступил в Московский авиационный институт имени Серго Орджоникидзе (сегодня это Московский авиационный институт — национальный исследовательский университет), который закончил в 1949 году. После этого он вернулся в КБ Андрея Туполева на должность конструктора. За более чем 90 лет существования в стенах этого конструкторского бюро было разработано более 300 разнообразных летательных аппаратов, аэросаней и малых судов. Примерно 100 проектов были затем построены в металле, а более 50 выпускались серийно. Всего было произведено более 18 тысяч самолетов под маркой Ту. Ниже представлено 5 самых выдающихся самолетов КБ, три боевых и два гражданских. Все пять моделей по-прежнему эксплуатируются.

Ту-22М3

В начале 1960-х годов перед КБ Туполева и всей авиационной промышленностью страны встал вопрос, по какому пути развития следует идти при создании дальнего бомбардировщика. Дилемма состояла в следующем: необходимо создавать однорежимный сверхскоростной самолет, естественно, очень дорогой; или делать многорежимную машину, которая обладала бы умеренной крейсерской скоростью и умеренной ценой, но обладала при этом возможностью прорыва ПВО противника на высокой сверхзвуковой скорости. После детальной проработки нескольких проектов в КБ Туполева решили, что по ряду технических и экономических показателей рационально создать многорежимный самолет, который учел бы в себе новейшие технические достижения в области самолетостроения, в частности планировалось использовать крыло изменяемой в полете стреловидности и мощные и экономичные двухконтурные ТРДДФ. Так в середине 1960-х годов в КБ родился проект самолета «145», который со временем стал Ту-22М и являющийся изначально глубокой модернизацией серийно производимого ракетоносца Ту-22К.

В ходе дальнейших работ над проектом о какой-либо модернизации можно было говорить очень условно. К моменту совершения первого полета созданный бомбардировщик был принципиально новой машиной, которая имело мало общего с прототипом и первоначальным проектом. После периода доработок, который занял 5 лет, этот сложнейший на тот момент времени авиационно-ракетный комплекс в варианте Ту-22М2 был принят на вооружение советских ВВС. А еще через 5 лет в строевые части пошли первые ракетоносцы Ту-22МЗ. При этом летно-тактические характеристики Ту-22М3 существенного превосходили характеристики первых вариантов Ту-22М.

Стоит отметить, что бомбардировщики серии Ту-22М стали передовыми машинами для своего времени, технические наработки по этим самолетам в будущем были использованы при создании как пассажирских, так и боевых машин, по всем авиационным КБ Советского Союза (самолеты 4-го поколения). Впервые в Советском Союзе самолет получил сложный и достаточно эффективный комплекс взаимосвязанных как аналоговых, так и цифровых решающих систем авиационного и радиоэлектронного оборудования.

Самолеты серии Ту-22М были построены по нормальной аэродинамической схеме и обладали низкорасположенным крылом изменяемой в полете стреловидности. При создании самолета широко применялись алюминиевые сплавы, а также жаропрочные и высокопрочные стали, магниевые и титановые сплавы. Крыло самолета состояло из неподвижной части и поворотных консолей. Угол стреловидности реализованных в крыле поворотных консолей находился в даиапазоне от 20° до 65°. Фюзеляж самолета был выполнен по типу полумонокок, самолет имел трехопорное убирающееся шасси с носовой стойкой. Силовая установка машины состояла из двух ТРДДФ (турбореактивный двухконтурный двигатель с форасжной камерой) НК-25. В форкиле самолета была смонтирован вспомогательная силовая установка ТА-6А.

Свой первый полет самолет под индексом Ту-22М0 совершил 30 августа 1969 года. Машину поднял в небо летчик-испытатель В. П. Борисов. Первый опытный образец ракетоносца Ту-22М3 впервые поднялся в небо 20 июня 1977 года. После выполнения обширной программы лётно-доводочных испытаний Ту-22М3 в 1978 году был запущен в серийное производство, но в окончательном виде самолет был принят на вооружение советских ВВС только в марте 1989 года.

Самолеты Ту-22М принимали активное участие в боевых действиях в Афганистане, а также на начальном этапе антитеррористической операции в Чеченской Республике. В настоящее время самолеты Ту-22М3 по-прежнему успешно несут службу в составе авиационных соединений ВВС России. КБ Туполева трудится над дальнейшими вариантами модернизации данного бомбардировщика в соответствии с новыми требованиями, которые выдвигаются сегодня к этому авиационному ударному комплексу. Всего за все время производства на Казанском авиационном производственном объединении было выпущено примерно 500 самолетов Ту-22М разных модификаций.

Летно-технические характеристики Ту-22М3: Габаритные размеры: длина самолета — 42,46 м, высота самолета — 11,05 метра; размах крыла при стреловидности 20° — 34,28 м (площадь крыла 183,57 м2), при стреловидности 65° — 27,7 м (площадь крыла 175,8 м2). Максимальная взлетная масса — 124 тонны. Силовая установка — 2хТРДДФ НК-25, мощностью 2х14500 кгс (без форсажа), 2Х25000 кгс (форсаж). Максимальная скорость полета — 2000 км/ч. Тактический радиус действия — 2200 км. Практический потолок — 14 000 км. Экипаж — 4 человека. Вооружение — одна 23-мм пушка ГШ-23Л, боевая нагрузка — до 24 000 кг (максимальная) и 12 000 кг (нормальная).

Ту-95МС

Уже в 1950-е годы было понятно, что будущее принадлежит самолетам турбореактивным или оснащенным турбовинтовыми двигателями. В первой половине 50-х годов, ведя работы в этом направлении, в КБ Туполева был создан стратегический межконтинентальный бомбардировщик и носитель крылатых ракет — Ту-95, который по сей день находится на вооружении российских ВВС. Оснащенный четырьмя самыми мощными турбовинтовыми двигателями в мире, Ту-95 по используемым техническим решениям до сих пор не имеет в мире аналогов. Начиная с 1955 года, данный самолет строится серийно и остается на вооружении дальней авиации страны. Наряду с «мясищевским» М-4 и 3М, Ту-95 до момента принятия на вооружение первых советских межконтинентальных баллистических ракет оставался реальным сдерживающим фактором в ядерном противостоянии Москвы и Вашингтон.

Самолет выпускался в следующих вариантах — бомбардировщика Ту-95, ракетоносца Ту-95К, стратегического разведчика Ту-95МР и самолета разведки и целеуказания для ВМФ Ту-95РЦ. В конце 1960-х годов путем глубокой модернизации машины был разработан дальний самолет противолодочной обороны Ту-142, который прошел сложный путь развития и в настоящее время все еще находится на вооружении авиации российского флота. В конце 1970-х начале 1980-х годов КБ Туполева на основе конструкции самолета Ту-142М спроектировало стратегический бомбардировщик-ракетоносец — носитель крылатых ракет большой дальности, получивший обозначение Ту-95МС. На данный момент именно этот самолет составляет основу авиации ядерного сдерживания РФ. Всего до начала 90-х годов прошлого века в нашей стране было произведено примерно 400 самолетов Ту-95 и Ту-142.

Стоит отметить, что конструкция Ту-95 стала базой для первого отечественного пассажирского самолета, способного совершать межконтинентальные полеты — Ту-114. Также на базе данной машины туполевцы создали специализированный комплекс ДРЛО — Ту-126, который обладал уникальными характеристиками. Данный самолет практически 20 лет успешно отлетал в системе отечественной ПВО.

Самолет-ракетоносец Ту-95МС представляет собой моноплан цельнометаллической конструкции, обладающий среднерасположенным стреловидным крылом и однокилевым оперением. Использование данной аэродинамической компоновки позволяет добиться высоких аэродинамических характеристик на высоких скоростях полета машины. Улучшения ТТХ также удалось добиться за счет большого удлинения крыла, а также соответствующего выбора угла его стреловидности и используемого набора профилей вдоль его размаха. Самолеты Ту-95МС оснащены мощной силовой установкой из четырех ТВД НК-12МП, обладающих соосными четырехлопостными винтами. Запас топлива хранится в 8 герметичных отсеках кессонной части крыла (так называемые кессон-баки), а также в трех мягких баках, находящихся в центроплане и задней части фюзеляжа самолета. На самолете имеется «штанга», которая позволяет проводить дозаправку машины в воздухе.

На данный момент времени Ту-95МС остаются одним из значительных элементов российских стратегических сил. Самолет обладает большим модернизационным потенциалом, что позволяет авиационно-ракетному комплексу до сих пор оставаться на вооружении. В основном это касается установки нового оборудования и адаптации под использование более эффективных ракет.

Летно-технические характеристики Ту-95МС: Габаритные размеры: длина — 49,13 м, высота — 13,3 м, размах крыла — 50,4 м, площадь крыла — 295 кв. м. Максимальная взлетная масса — 185 тонн. Силовая установка — 4хНК-12МП, мощностью 15 000 л.с. каждый. Максимальная скорость полета — 830 км/ч. Боевая дальность — 6500 км. Практический потолок — 10 500 км. Экипаж — 7 человек. Вооружение — две 23-мм пушки ГШ-23 или ГШ-23Л, боевая нагрузка нормальная — 9000 кг, максимальная — 20 000 кг.

Ту-160

Как и в случае с дальними сверхзвуковыми бомбардировщиками Ту-22М, общий ход проектных работ и анализ зарубежного и отечественного опыта привел КБ к идее создания многорежимного межконтинентального «стратега». Конструкторами был выбран путь по созданию четырехдвигательного стратегического бомбардировщика, оснащенного крылом изменяемой стреловидности с компоновкой фюзеляжа и крыла, выполненными по интегральной схеме. При создании нового самолета Ту-160 туполевцы максимально использовали весь накопленный опыт, который имелся в КБ к 1970-м годам и был получен в ходе создания Ту-22М и сверхзвукового пассажирского самолета Ту-144. В частности в области силовых установок, аэродинамики, вооружения и оборудования. Опытный экземпляр новой машины приступил к полетам в 1981 году, а в 1987 году первые Ту-160 начали поступать в боевые части. Всего было построено более 30 подобных самолетов, 15 из которых в настоящее время находятся на вооружении ВВС России.

Стратегический бомбардировщик Ту-160, вооруженный крылатыми ракетами большой дальности, представляет собой систему, которая в состоянии наносить мощные удары по объектам противника, расположенным на межконтинентальных дальностях от места базирования бомбардировщика. При этом самолет обладает большим потенциалом развития. В частности, в КБ Туполева совместно с другими предприятиями и организациями проводятся работы по разработке на базе Ту-160 авиационно-космической системы, а также по расширению тактических возможностей стратегического бомбардировщика. В 1980-е годы в КБ Туполева рассматривались возможности разработки нескольких целевых модификаций самолета разного назначения.

Бомбардировщик был выполнен по схеме интегрального низкоплана, обладающего крылом изменяемой стреловидности. Самолет оснащен цельноповоротным стабилизатором и килем и трехопорным шасси. Механизация крыла Ту-160 состоит из предкрылков, двухщелевых закрылок, для управления по крену используются флапероны и интерцепторы. Четыре двигателя были смонтированы попарно в мотогондолах, размещенных в нижней части фюзеляжа. В качестве автономного энергоузла на самолете используется ВСУ ТА-12.

Самолет обладает двумя отсеками размещения полезной нагрузки, которые расположены тандемом (один за другим). Основные материалы конструкции планера — титан, алюминиевые термообработанные сплавы, стальные сплавы, а также композиционные материалы. Учитывая дальность полета, бомбардировщик получил туалет, кухню и спальное место. Для осуществления дозаправки Ту-160 в воздухе на нем была смонтирована дозаправочная система типа «шланг-конус». При организации серийного производства машины фюзеляж, центроплан и узлы поворота консолей крыла производил Казанский авиазавод, оперение и воздухозаборники — Иркутский авиазавод, крылья и мотоотсеки — Воронежский авиазавод, шасси — Куйбышевский агрегатный завод.

В конструкции крыла самолета были широко применены моноблочные кессоны, которые собрали из монолитных профилей и панелей длиной 20 метров. Фюзеляж самолета собирался из крупногабаритных листов, штамповок и профилей с применением специальной клепки. Механизация крыла и агрегаты управления (киль, стабилизатор, закрылки, флапероны и т.д.) производились с широким использованием композиционных и металлических клееных панелей с сотовым заполнителем. По информации официального сайта КБ Туполева, Ту-160 является самым крупным в истории военной авиации сверхзвуковым самолетом, а также самолетом с изменяемой геометрией крыла. Помимо этого он является самым тяжелым боевым самолетом в мире, обладающим наибольшей среди всех бомбардировщиков максимальной взлетную массой.

Летно-технические характеристики Ту-160: Габаритные размеры: длина — 54,1 м, высота — 13,2 м, размах крыла (стреловидность 20°) — 55,7 м, размах крыла (стреловидность 65°) — 13,6 м, площадь крыла — 360 кв. м. Максимальная взлетная масса — 275 тонн. Силовая установка — 4 ТРДДФ НК-32, мощностью 4х18000 кгс, 4х25000 кгс (форсаж). Максимальная скорость полета — 1800 км/ч. Практическая дальность полета с нормальной бомбовой нагрузкой — 14 000 км. Практический потолок — 15 000 м. Экипаж — 4 человека. Вооружение: различная целевая нагрузка общей массой стандартно — 22 500 кг, максимальная — 40 000 кг (стратегические и тактические крылатые ракеты, УР малой дальности с ядерными и неядерными БЧ, различные типы КАБ и обычные бомбы).

Ту-154

Самолет Ту-154 наряду с Ту-134 стали одним из самых успешных проектов КБ Туполева в области создания пассажирских авиалайнеров. Работы по созданию этого среднемагистрального пассажирского самолета были начаты еще в 1963 году. Проектирование было направлено на создание максимально экономичной и эффективной машины в своем классе. Первый полет пассажирский лайнер совершил 3 октября 1968 года. Машину поднял в небо летчик-испытатель Ю. В. Сухов. Первый серийный самолет поднялся в небо в 1970 году.

Вскоре за обычным Ту-154 последовал Ту-154А, отличающийся более мощными двигателями и выросшей дальностью полета. Максимальный взлетный вес данной машины составлял 94 тонны. Первый регулярный рейс с пассажирами на борту Ту-154 совершил 9 февраля 1972 года. В конце 1975 года в КБ Туполева был создан новый вариант Ту-154Б, обладавший максимальной взлетной массой 98 тонн. Ту-154Б получил усиленную конструкцию планера, доработанную систему управления и топливную систему, а также улучшенное оборудование. По данной программе, помимо базовой модели, были созданы самолеты Ту-154Б-1 и Ту-154Б-2, рассчитанные на 160 и 180 пассажиров соответственно. В 1980-е годы небольшой серией был выпущен грузовой вариант самолета Ту-154С, также выпускались «салонные» варианты лайнера и летающие лаборатории, созданные для работ по проекту «Буран».

Наиболее совершенным и массовым среди всех вариантов Ту-154 стал самолет Ту-154М, в котором конструкторам удалось за счет использования новых, более экономичных двигателей и улучшения аэродинамики планера самолета и его силовой установки существенно увеличить экономические показатели машины, а также поднять конкурентоспособность самолета на мировом рынке гражданской авиации. Изготовителем самолетов Ту-154 был Куйбышевский авиационный завод, в настоящее время носящий название ОАО «Авиакор-авиационный завод» (Самара). Всего здесь было собрано 930 самолетов Ту-154 различных типов, из них 166 самолетов было продано за границу, в основном модификация Ту-154М. В настоящее время сотни самолетов данного типа все еще эксплуатируются в гражданской авиации России и других стран.

С учетом этого туполевцы продолжают уделять данному самолету внимание, работая над поддержанием парка Ту-154, а также возможными путями модернизации самолета. Данные работы сегодня более чем оправданы. В современных реалиях России и состоянии авиационной промышленности, Ту-154 еще как минимум на десять лет в той или иной форме будет находиться в активной эксплуатации до тех пор, пока его окончательно не вытеснят новые машины.

В целом установленный на Ту-154М пилотажный комплекс удовлетворяет не только всем действующим, но и перспективным требованиям ИКАО и EUROCONTROL. Комплекс включает в себя систему предупреждения столкновения самолетов в воздухе TCAS, спутниковую навигационную систему, сопряженную с АБСУ, систему раннего предупреждения приближения к земле TAWS и другую современную аппаратуру.

Летно-технические характеристики Ту-154М: Габаритные размеры: длина — 47,9 м, высота — 11,4 м, размах крыла — 37,55 м, площадь крыла — 202 кв. м. Максимальная взлетная масса — 104 тонны. Силовая установка — 3хД-30КУ-154, тяга 3х11000 кгс. Крейсерская скорость полета — 900 км/ч. Практическая дальность полета — 3900 км. Практический потолок — 12 100 м. Экипаж — 3 человека. Число пассажиров — 164-175.

Ту-214ПУ

Еще в первой половине 70-х годов прошлого века в КБ Туполева задумались над перспективной комплексной программой развития пассажирской авиации. В рамках данной программы планировалось создать открытую унифицированную базовую конструкцию магистрального самолета, на базе которого со временем можно было бы получить всю линейку магистральных пассажирских авиалайнеров: от ближнемагистральных до дальнемагистральных от самолетов относительно небольшой вместимости до гигантских аэробусов, предназначенных для транспортировки сотен людей. После нескольких лет исследовательских работ в этом направлении туполевцы решили сосредоточиться на создании базовой концепции современного среднемагистрального самолета Ту-204. Этот самолет должен был отвечать всем требованиям, которые предъявляются к пассажирским самолетам конца XX и начала XXI века.

В настоящее время на рынке представлена модель Ту-214 (Ту-204-200), которая является дальнейшим развитием самолета Ту-204-100, с увеличенной до 110 тонн взлетной массой и новыми двигателями ПС-90А, а также усиленной конструкцией фюзеляжа и крыла. Данный лайнер рассчитан на эксплуатацию на средних и дальних магистральных линиях. Сертификация самолета прошла в 2001 году, в настоящее время машина находится в эксплуатации и выпускается серийно. Ту-214 — это современные эффективные узкофюзеляжные магистральные самолеты с двумя двигателями. Они отличаются высокими уровнем комфорта и показателями топливной эффективности. Самолет, равно как и двигатель ПС-90А, были сертифицированы АР МАК и полностью соответствуют международным требованиям по шуму на местности, а также эмиссии вредных веществ в земную атмосферу.

Особый интерес представляет модель Ту-214ПУ — летающий командный пункт. Именно этой специальной модификации машины сегодня принадлежит звание «личного самолета российского президента». Данная модель существенно отличается от серийной: на самолете была установлена спецтехника, а интерьер создавался по оригинальному дизайну. Авиационный пункт управления Ту-214ПУ подходит для организации каналов телефонной, телекодовой и документальной связи, а также обеспечения наиболее комфортных условий для отдыха и работы пассажиров и членов экипажа на протяжении всего полета.

Свой первый полет Ту-214ПУ совершил 11 мая 2010 года. В настоящее время в составе специального летного отряда «Россия» находится два таких самолета, которые могут использоваться для перевозки президента страны. Самолет используется для осуществления перелетов средней дальности по России и во время зарубежных визитов президента и председателя правительства РФ. Для дальних визитов используются самолеты Ил-96-300ПУ(М1).

Летно-технические характеристики Ту-214: Габаритные размеры: длина — 46,2 м, высота — 13,9 м, размах крыла — 42 м, площадь крыла — 182,4 кв. м. Максимальная взлетная масса — 110,75 тонн. Силовая установка — 2 ТРДД ПС-90А, тяга 2х16140 кгс. Крейсерская скорость — 810-850 км/ч. Практическая дальность полета — 6500 км. Практический потолок — 12 100 м. Экипаж — 3 человека. Максимальная коммерческая нагрузка — 25 200 кг. Пассажировместимость — 210 человек.

Источники информации: https://tass.ru/armiya-i-opk https://www.airwar.ru https://www.tupolev.ru Материалы из свободных источников

Реактивная эра

Ту-2

С наибольшей силой зазвучало имя Андрея Туполева с появлением реактивной авиации. Созданный на базе военного бомбардировщика Ту-16 первенец советской реактивной гражданской авиации лайнер Ту-104 стал известен всему миру. Затем конструктор создал целую серию великолепных пассажирских и военных самолетов: Ту-114, Ту-124, Ту-134, Ту-154, Ту-95 и Ту-22.

Но именно в хрущевские и брежневские времена наиболее ярко проявились отрицательные человеческие черты этого конструктора: спесь, нигилизм, отрицание всех авторитетов, безнаказанность за свои поступки и многое другое.

А. Н. Туполев на фоне Ту-144

Туполев постоянно ругался матом, несмотря на свое дворянское происхождение. Он мог послать любого человека, несмотря на ранг, куда угодно и на что угодно. Андрей Николаевич перестал терпеть конкурентов и постоянно ставил им палки в колеса.

Особенно доставалось, как это было ни удивительно, его ученикам, также ставшим знаменитыми конструкторами, в частности В. М. Мясищеву и П. О. Сухому. Туполев действовал как известный гоголевский персонаж Тарас Бульба: «Сынку, я тебя породил…. Я тебя и убью!»

Именно с подачи А. Н. Туполева в 1946 году ОКБ-482 В. М. Мясищева было расформировано с идиотской мотивировкой: «по экономическим соображениям». Именно благодаря Туполеву талантливый конструктор Мясищев оказался не у дел.

Т-4

Именно Туполев выступал против возможности создания мясищевского межконтинентального реактивного бомбардировщика М-4. И только сам И. В. Сталин не дал угробить этот проект, сказав Туполеву: «Странно. А вот другой наш конструктор (Мясищев) докладывает, что это возможно, и берется решить задачу…» И Мясищев, вопреки противостоянию Туполева, эту задачу решил. Первый опытный самолет М-4 с двигателем АМ-3 имел дальность полета 9050 км на скорости 800 км/час.

Туполев сделал все возможное, чтобы уникальный бомбардировщик Т-4 конструктора Сухого не получил Казанский авиазавод для сборки установочной партии этого самолета. Дело в том, что в Казани на этом заводе серийно выпускали туполевский Ту-22, и Туполев не хотел его терять. И не потерял. А Т-4 серийно так и не строили.

М-4

Последним самолетом, который сконструировал и довел до постройки Туполев, был сверхзвуковой пассажирский лайнер Ту-144, ставший лебединой песней конструктора.

Не его вина, что этот самолет так и не смог совершать регулярные рейсы. Андрей Николаевич скончался в 1972 году, оставив после себя нереализованные проекты и более 120 типов построенных самолетов. И отрицательные человеческие черты его характера вовсе не умаляют талант Туполева. В памяти поколений он навсегда останется патриархом советского самолетостроения!

Ту-154 МО РФ. В плену у версий

25 декабря при взлёте из аэропорта Адлер (Сочи) потерпел крушение авиалайнер Ту-154, принадлежавший министерству обороны Российской Федерации. На борту находились 84 пассажира и 8 членов экипажа. Самолёт, как известно, направлялся в сирийскую Латакию (на российскую авиабазу «Хмеймим») с подмосковного аэродрома Чкаловский. В Сочи борт приземлился для осуществления дозаправки, причём внепланово. Плановая дозаправка должна была проводиться в Моздоке, однако в связи с плохими метеоусловиями, Ту-154 был перенаправлен именно в Адлер. Осуществив дозаправку — с пассажирами на борту (в полном соответствии с регламентом – наличием дополнительного трапа, открытыми дверями и пожарными бригадами в непосредственной близости от борта) — и без пополнения дополнительным грузом, борт осуществил взлёт. Однако в течение минуты после взлёта с экипажем была потеряна связь – самолёт упал в море в нескольких морских милях от побережья Хостинского района Сочи.

При отсутствии на момент подготовки материала итоговых официальных сообщений о причинах крушения Ту-154 МО РФ делать публикации относительно такого рода выводов, как минимум, некорректно. Однако в связи с появлением в отдельных СМИ, да и в комментариях определённых читателей «Военного обозрения» материалов, в которых «уже всё решено», причём решено даже до окончательной расшифровки информации главного бортового самописца, тему всё же стоит рассмотреть до выводов работающей комиссии. Важно: без каких-либо претензий на то, что публикация ставит своей целью донести какую-то единственно «правильную» точку зрения.

Что обратило на себя внимание: если так можно выразиться, хор голосов, заявляющий нечто в стиле «если это не теракт, тогда что?» Причём вопрос ставится так, что сами же вопрошающие пытаются на него и ответить: мол, ну всё же ясно как божий день – спецслужбы «не досмотрели», кто-то пронёс на борт «адскую машинку», а затем привёл в действие. Мол, терактом и только терактом можно объяснить тот факт, что опытные лётчики (а лётчики действительно были опытными) не успели сообщить диспетчеру о нештатной ситуации на борту. Мол, посла в Анкаре застрелили, самолёт, вылетевший из Шарм-эль-Шейха в прошлом году, взорвали, российские войска в Сирии действуют – а потому, «конечно, теракт» — вот же «доказательства»… Нам, как бы, «все мстят за всё». И, как бы, спецслужбы в России «дырка на дырке» — любой террорист может себе позволить взорвать всё, что угодно – хоть борт МО РФ, хоть само МО РФ, если, захочет…

Итак, таинственные террористы, которые в кои-то веки не берут на себя ответственности за «теракт», судя по публикациям отдельных персон, решили не искать себе лёгких путей. «Дали» самолёту не просто взлететь с аэродрома Чкаловский и подняться в небо, но и долететь до места дозаправки. Терпение, совсем не характерное для террористов дня сегодняшнего…

Если же «адскую машинку», как считают «уже знающие причины крушения эксперты», подкладывали (передавали в качестве «посылки» в «Хмеймим») в Сочи, то, уж простите за сарказм не к месту, «таинственные террористы», видимо, ещё и проконсультировались с предсказателями будущего, ибо только они изначально могли знать, что самолёт будет дозаправляться не в Моздоке, а в Сочи.

Теперь – очень важно! Следственная группа вовсе не отвергает версию о возможности террористического акта. О нулевой вероятности теракта не говорит сейчас никто. Повторю: никто! Представители следственной группы, позицию которой выразил министр транспорта Максим Соколов, рассматривают и её (версию теракта), но только на данный момент она не в числе приоритетных. Причём, вполне возможно, по тем самым причинам, которые указаны выше. Хотя неприоритетная версия – тоже версия, и отметать её никто не собирается.

Главный довод тех, кто помимо версии о террористическом акте и идее о «тотальной вендетте против России», не готов видеть ничего вокруг, примерно следующий: «это был самолёт министерства обороны, им управляли опытнейшие лётчики, дозаправку совершали не менее опытные сотрудники Сочинского аэропорта, делаем выводы…»

Откровенно говоря, сложно себе представить то, чтобы подобные авиарейсы осуществлял неопытный экипаж. И одновременно трудно найти в печальной истории авиакатастроф последних нескольких лет массовую статистику, говорящую о том, что самолёты падали в результате именно неопытности экипажа. Случаи, безусловно, были, но они по-настоящему единичны. Как уже было сказано: никаких попыток притянуть за уши причины – только факты. А факт в том, что авиакатастрофы, к величайшему сожалению, случаются даже тогда, когда самолётом управляют мастера пилотирования с огромным опытом такового, а дозаправку совершают мастера технического обслуживания с не менее огромным опытом.

Об опыте экипажа Ту-154 говорит то, что командир воздушного судна майор Роман Волков имел за плечами более 3 тыс. часов налёта, и то, что штурман – подполковник Александр Петухов — в 2011 году приложил в составе другого экипажа все усилия, чтобы посадить небезызвестный «танцующий» Ту-154. Стоит напомнить, что тогда у взлетевшего с аэродрома Чкаловский авиалайнера появился существенный крен вправо. Самолёт выровняли, набрали высоту, но он стал заваливаться уже в левосторонний крен. Александр Петухов дал рекомендацию командиру экипажа выполнить посадку с обратным курсом. Но тогда шёл интенсивный радиообмен с диспетчерами. А тут – в эфире тишина. Полная тишина… Мог ли экипаж в последние роковые секунды полёта говорить, выполнять какие-то действия? Если да, то почему диспетчер не уловил ни слова, ни шума, ни вероятных криков об опасности? Если мог и молчал – ещё больше вопросов. Вплоть до вопроса о реальном внезапном отказе систем связи, что, конечно, оспаривают те, кто проводил техническое обслуживание борта Минобороны. Было ли время выходить на «внешнюю» связь — отдельный вопрос.

Безусловно, молчание экипажа Ту-154 МО РФ может добавлять конспирологии, но история авиации знает подобные трагические истории — без «руки террористов » и без иных «тёмных сил» — со вполне физически объяснимыми причинами. Одна из таких катастроф произошла в ночь с 7 на 8 июля далёкого уже 1980 года в Алма-Ате. Тогда самолёт «Аэрофлота» выполнял рейс в Симферополь со 156 пассажирами и 10 членами экипажа на борту. Если сегодня говорят о «старости» самолёта, упавшего в Чёрное море – 33 года, то тот борт был новейшими – всего год эксплуатации. Командир воздушного судна – 46-летний Алексей Кулагин имел богатый опыт пилотирования – почти 2,7 тыс. часов налёта. О терроризме и угонах лайнеров тогда знали, разве что, из телепрограммы «Международная панорама»…

Из сводки, опубликованной после тщательно проведённого расследования:

В 00:38 по местному времени Ту-154 совершил взлёт из аэропорта Алма-Аты с магнитным курсом 230° и начал набор высоты. На высоте 120 метров при скорости 320 км/ч экипаж начал убирать механизацию крыла. На высоте 150 метров закрылки были выпущены на 5°, предкрылки на 12°, стабилизатор на -1°, шасси убраны. Самолёт начал неожиданное быстрое снижение, появился правый крен в 18°. Экипаж начал действия по устранению крена, однако предотвратить потерю высоты не удалось. Менее чем через две минуты после начала разбега, несмотря на максимальную тягу двигателей, самолёт с тангажом +6° на скорости 400 км/ч и с вертикальной скоростью 2—3 м/с столкнулся с поверхностью земли на пшеничном поле в 3396 метрах юго-западнее торца ИВПП в 60 метрах правее её створа. Отскочив от земной поверхности и повернув вправо на 8°, самолёт пролетел 86 метров и упал второй раз. Проскользив по полю 63 метра, авиалайнер опять оторвался от земли и пролетел 80 метров, а затем упал на землю. В 295 метрах от точки первого касания, проскользив по земле 66 метров, самолёт упал в овраг глубиной 3 метра и шириной 44 метра. Врезавшись в противоположный склон оврага (339 м от места первого касания земли), самолёт развернулся влево на 10° и разрушился. Отделившаяся средняя часть фюзеляжа с фрагментом крыла ударилась о склон и подлетела вверх, после чего, пролетев 370 метров, врезалась в отвесный склон высотой 8 метров и взорвалась. Носовая часть авиалайнера вылетела из оврага и врезалась в жилые дома на улице Федосеева на восточной окраине Алма-Аты. С момента отрыва от ВПП до разрушения самолёта прошло около 100 секунд.

Если бы та катастрофа произошла в нашу эпоху – эпоху Интернета, то, конечно же, штатные конспирологи уже на следующие сутки после аварии выдали бы тонну материалов из серии: «от нас по любому что-то скрывают, и что по любому была бомба, или же лётчики сознательно повели самолёт по смертельной траектории, ничего не сообщая диспетчеру».

Вывод в этой ситуации только один и он, уж простите, банален донельзя: можно выдвигать сколько угодно «конспирологических» версий, но когда о разбеге и взлёте, о показаниях приборов, работе средств связи, о переговорах экипажа Ту-154 пока неизвестно фактически ничего, то реальный вывод о причинах крушения может совсем не совпасть с суждениями лиц, самостоятельно записавшихся в группу искателей «таинственного следа».

На Украине реанимировали миф о вине России за гибель «Ту-154» над Черным морем

Киев пытается возложить ответственность за гибель своего «Боинга-737» не только на Тегеран, но и на Москву. На Украине все более громко обвиняют Россию в этой беде, заодно реанимировав свою старую конспирологию о том, что и «Ту-154» авиакомпании «Сибирь», потерпевший катастрофу в октябре 2001 года, был якобы сбит не украинским зенитным комплексом, а… российским.

Парадокс? Для нашей страны — да, для Украины — вовсе нет. В этой проблеме постарался разобраться корреспондент Федерального агентства новостей.

president.gov.ua / Офіс Президента України

Украина ждет покаяний

Катастрофа 8 января «Боинга-737-8KV» авиакомпании «Международные авиалинии Украины», а также последующее сообщение представителей Ирана о том, что авиалайнер оказался по ошибке сбит силами иранской ПВО, закономерно вызвали в медиасфере настоящее цунами. Несмотря на демонстрацию Ираном готовности к сотрудничеству с другими странами в сфере расследования авиакатастрофы, с международных трибун в сторону Тегерана до сих пор летят громы и молнии. 

«Мы настаиваем на полном признании вины, — заявил, в частности, президент Украины Владимир Зеленский. — Мы ожидаем от Ирана заверений в готовности к полному и открытому расследованию, привлечению виновных к ответственности, возвращению тел погибших, выплат компенсаций, официальных извинений по дипломатическим каналам!»

Трагедию рейса PS752 бурно обсуждали и осуждали, ей искали параллели, из-за нее проводили разнообразные обобщения. Иногда эта активность комментаторов приводила к озвучиванию парадоксальных и политически ангажированных выводов. 

Так экс-секретарь СНБО Украины Александр Турчинов объявил, что за сбитый украинский «Боинг» должно отвечать не только руководство Ирана, но и РФ. Свой неожиданный вывод Турчинов обосновал тем, что Тегеран — это стратегический партнер Москвы, а значит та «могла участвовать в подготовке ракетной атаки». 

При этом экс-секретарь СНБО уклонился от пояснений, какое отношение Россия может иметь к обострению отношений между Ираном и США, вызванному убийством американцами иранского генерала Касема Сулеймани.

Что ж, поаплодируем пану Турчинову и порекомендуем руководству Ирана стряхнуть архивную пыль с материалов дела об уничтожении 3 июля 1988 года ракетой американского крейсера Vincennes лайнера Airbus A300B2-203 авиакомпании Iran Air с 290 людьми на борту. 

Федеральное агентство новостей /

В рамках логики экс-секретаря СНБО будет совершенно справедливым, если Иран обратится с иском по факту гибели своего Airbus A300B2-203 ко всем странам, числившимся стратегическими партнерами Соединенных Штатов на момент 3 июля 1988 года. Понятно, что с юридической точки зрения это совершенно неадекватная идея. Но зафиксировать таким образом заведомый идиотизм «прецедента Турчинова» было бы нелишне. Особенно на фоне прогрессирующей за рубежом моды во всех неприятностях мира сразу искать «русский след».

Да, парадигма «Во всем виновата Москва» по-прежнему крайне популярна у наших иностранных оппонентов. И уж тем более популярна она среди значительной части правительства и населения современной Украины, чья государственная идеология за неимением лучшего строится именно на русофобском фундаменте. 

Поэтому вполне ожидаемым оказалось как уже упоминавшееся заявление пана Турчинова, так и попытки связать катастрофу «Боинга-737» МАУ с катастрофой над Донбассом 17 июля 2014 года «Боинга-777» авиакомпании Malaysia Airlines. Мол, раз Иран признал свою ответственность за гибель украинского лайнера, то пора бы и России признать свою ответственность за гибель лайнера малайзийского!.. А также, видимо, России надлежит покаяться за убийство Кеннеди, утопление «Титаника» и библейский потоп — чтобы два раза не вставать.

Почему именно Россия должна признавать ответственность за трагедию 17 июля 2014 года, а не, допустим, Украина? Ответ — «потому что!» 

Априори не подкрепленные внятной доказательной базой, но неизменно громкие, эмоциональные и многочисленные обвинения в адрес России, регулярно звучащие на Украине, в Западной Европе и США чуть ли не из каждого утюга, исправно формируют среди местной общественности негативный образ нашего государства. Бороться с этой тенденцией весьма непросто даже в тех случаях, когда голословность обвинений в адрес России видна, что называется, невооруженным глазом. 

Тем не менее, мы попробуем расставить точки над «i» в одном подобном деле.

wikipedia.org / Bogdanov-62

«Не надо делать из этого трагедии»

4 октября 2001 года над Черным морем потерпел катастрофу лайнер Ту-154М российской авиакомпании «Сибирь». Согласно заключению исполнительного органа межгосударственного Совета по авиации и использованию воздушного пространства СНГ — Межгосударственного авиационного комитета (МАК), пассажирский самолет был непреднамеренно сбит украинской зенитной управляемой ракетой (ЗУР). 

Президент Украины Леонид Кучма признал тогда ответственность Украины за трагический инцидент. Однако это не помешало охваченным обвинительным запалом пользователям украинских пабликов после 8 января возложить вину за гибель лайнера авиакомпании «Сибирь» на… Россию. Мол, самолет на самом деле был по ошибке сбит не украинской, а российской ЗУР, а Кучма просто был вынужден признать ответственность Киева, чтобы не портить отношения с Москвой!

На самом деле Кучма признал ответственность Украины за инцидент 4 октября 2001 года вовсе не так просто, как это кажется сейчас некоторым с уютных украинских диванов.

Дело было так. 

4 октября 2001 года ВСУ совместно с Черноморским флотом ВМФ России проводили учения, в рамках которых осуществлялись ракетные стрельбы с территории 31-го исследовательского центра Черноморского флота России, расположенного на крымском мысу Опук. 

Со стороны РФ в учениях были задействованы одна батарея ЗРК «Оса» береговых войск ЧФ и сторожевой корабль «Пытливый». Максимальная дальность ЗУР «Осы» не превышала 10 км. ЗУР установленного на «Пытливом» ЗРК «Оса-МА-2» били на 15 км.

В свою очередь ВСУ выставили на учения фрегат «Гетман Сагайдачный» и корвет «Луцк» с теми же ЗРК «Оса-МА-2», а также подразделения Днепропетровского корпуса ПВО с ЗРК С-200В, С-300ПС, С-125, «Бук» и «Куб». Согласно паспортным ТТХ, зенитные управляемые ракеты принятого на вооружение в 1970 году ЗРК дальнего радиуса действия С-200В «Вега» имели максимальную дальность поражения целей 255 км…

В ходе учений 4 октября 2001 года в 13:41 по Московскому времени дивизионом 96-й зенитно-ракетной бригады войск ПВО Украины был осуществлен пуск ЗУР 5В28 комплекса С-200В по цели, опознанной оператором как летающая мишень Ту-143 «Рейс». На деле же радиолокационная станция подсветки цели «Веги» в тот момент вела не летевший на удалении 25–28 км от Опука маленький «Рейс», а находившийся за мишенью в 260 км от Опука большой и куда более заметный для РЛС Ту-154М. 

Причинами ошибки украинского оператора предположительно стали недостаточная обученность, а также нервозность, вызванная присутствием высшего командования ВСУ и иностранных гостей: за ходом учений наблюдали делегации семи государств.

wikipedia.org / Konstantin von Wedelstaedt / GFDL 1.2

Как итог, Ту-154М авиакомпании «Сибирь», выполнявший плановый рейс SBI1812 из Тель-Авива в Новосибирск, был сбит. Все находившиеся на его борту 78 человек погибли.

Первоначально украинская сторона категорически отвергала любую причастность к случившемуся, настаивая на технической неисправности самолета, ошибке его пилотов или вероятном теракте. Однако уже через несколько часов после катастрофы, основываясь на доступной информации о местоположении рейса SBI1812 в момент потери с ним связи, а также о наряде сил и средств, привлеченных к учениям в районе мыса Опук, американские телекомпании CBS и CNN предположили, что российский Ту-154М был сбит ракетой ЗРК. Скорее всего ее выпустил украинский комплекс С-200В, ибо российские ракетчики 4 октября ЗРК дальнего радиуса действия в Крыму банально не использовали.

На следующий день американские предположения получили первое подтверждение, когда спасатели подняли с поверхности воды обломки погибшего лайнера, имевшие пробоины от поражающих элементов ЗУР.

11 октября секретарь Совета безопасности РФ Владимир Рушайло обнародовал вывод технической комиссии, расследовавшей причины катастрофы рейса SBI1812: «Множественные повреждения в виде схожих пробоин говорят о поражении российского самолета извне».

Чем же конкретно извне был поражен лайнер авиакомпании «Сибирь», выяснил МАК, проанализировавший колоссальный объем материала и установивший точную марку и заводской номер ЗУР, номер ее боевой части и даже номер серии поражающих стальных шариков. Согласно выводам комиссии МАК, российский Ту-154М был сбит «боевой частью 5Б14Ш ракеты 5В28 зенитного комплекса С-200В. На основании анализа радиолокационных данных было установлено, что ракета была запущена из района Феодосии (Крым), где в это время проходили учения войск ПВО Украины». 

Пока Россия докапывалась до истины, украинское руководство отчаянно виляло и твердило, что поражение самолета украинским ЗРК невозможно. Через пару дней Леонид Кучма доверительно «признался»: 

«Ни Украину, ни украинцев, ни меня лично не радует то, что происходит вокруг этой трагедии. Азимут стрельбы совсем не совпадал с местонахождением Ту-154». 

Затем президент Украины попробовал «съехать с темы»: 

«Технически это невозможно, хотя теоретически возможно все… Конструкция и производство ракеты — российские! (на самом деле советские. — Прим. ФАН)». 

Только накануне обнародования секретарем СБ РФ выводов технической комиссии Кучма понял, что деваться некуда, и подарил миру воистину историческую фразу: 

«НЕ НАДО ДЕЛАТЬ ИЗ ЭТОГО ТРАГЕДИИ. Такое случается не только в Украине. Посмотрите вокруг: в мире, в Европе — не мы первые и не мы последние, ошибки встречаются везде».

ru.wikipedia.org / Общественное достояние

Других экспертов на Украине нет?

«Пропетлять» у официального Киева не получилось. Москва и Тель-Авив крепко схватили Кучму за грудки и так приперли к стенке, что первому лицу Украины оставалось лишь громко каяться и верещать о том, что «с самого начала мы пытались действовать максимально прозрачно».

В соответствии с договором «Об урегулировании претензий», подписанным Россией и Украиной 26 декабря 2003 года, украинское правительство перечислило чуть больше 7,8 млн долларов для выплаты родственникам погибших российских пассажиров. Родственникам израильских пассажиров было выплачено 7,5 млн долларов.

Все? Не тут-то было. Вскоре Генпрокуратура Украины закрыла уголовное дело по факту катастрофы, поскольку украинское расследование якобы не установило объективных данных, которые достоверно указывали бы на то, что российский лайнер был сбит ракетой ЗРК ВСУ. 

ОАО «Авиакомпания «Сибирь» подала в Киев иск о возмещении ущерба к Министерству обороны Украины и Государственному казначейству Украины, рассмотрение дела длилось больше семи лет и закончилось победой стороны защиты МО Украины. Объяснялось это тем, что Хозяйственный суд Киева по инициативе представителей Минобороны Украины назначил комплексную судебную баллистическую, трассологическую, техническую и радиотехническую экспертизу. 

При этом в комиссию вошли сотрудники Киевского научно-исследовательского института судебных экспертиз и сотрудники Харьковского института воздушных сил им. Кожедуба. Они не имели опыта расследований авиакатастроф от слова «совсем». Не удивительно, что украинские «эксперты», основываясь на материалах украинского же «расследования», с блеском доказали украинскому суду, что украинская ракета просто не могла 4 октября 2001 года сбить российский пассажирский самолет. 

А как же, спросите вы, выводы комиссии МАК, признание Кучмой ответственности Украины за катастрофу и выплаты Киевом компенсаций родственникам погибших? А никак! Тем более что на момент завершения украинскими самостийными экспертами своей работы Кучма давно уже не был президентом Украины. 

president.gov.ua / Офис Президента Украины

Словом, после завершения работы МАК все в мире знали, чья ракета прикончила российский самолет и 78 жизней. Но на самой Украине после местного «экспертного» фортеля юридическое обоснование вины ВСУ за уничтожение Ту-154М авиакомпании «Сибирь» оказалось дезавуировано. 

Эта, мягко говоря, странная ситуация сохраняется и поныне, что дает украинским турбопатриотам основания для разнообразных спекуляций в отношении трагедии 4 октября 2001 года — и не только.

Мы с вами знаем правду. Неплохо бы, чтобы о ней помнили и на Западе.

Средняя скорость ту 154. Авиация россии

В результате несмотря на увеличение взлётной и посадочной масс самолёта удалось сохранить их скорости такими же, как на Ту-154Б. В то же время за счёт увеличенного аэродинамического качества (примерно на 1 — 1,5) повышены допустимые взлётные и посадочные массы самолёта при высоких температурах наружного воздуха, а также при эксплуатации на высокогорных аэродромах. Это положительно сказалось также на снижении уровня шума, создаваемого самолётом на местности как при взлёте, так и посадке. Угол тангажа в подобных полётных конфигурациях увеличился примерно на 1,5 градуса, однако при этом обзор из кабины практически не ухудшился.

На самолёте Ту-154М установлены рули высоты увеличенной площади с изменённым диапазоном отклонения: вверх 25 градусов, вниз 20 градусов от нейтрального положения. Установочный угол стабилизатора составляет -3 градуса к строительной горизонтали (на 1,5 градуса больше отклонён носиком вниз). В результате при созранении полного диапазона отклонения руля высоты (45 градусов) и стабилизатора (5,5 градуса), эффективность продольного управления на посадке стала выше на 20 процентов. Балансировка и управляемость надёжно обеспечиваются при посадке самолёта с с предельно передней центровкой 18 процентов САХ при нормируемых запасах.

Эксплуатационный диапазон центровок самолёта Ту-154М в нормальной эксплуатации следующий: на взлёте — 21 процент САХ — предельно допустимая передняя (шасси выпущено), на посадке — 18 процентов САХ (шасси выпущено), предельно допустимая задняя центровка во всех случаях равна 32 градуса САХ.

При отсутствии загрузки или при её небольшой величине на Ту-154М разрешается так же, как на Ту-154Б выполнять полёты с центровкой не более 40 градусов САХ при следующих ограничениях: полётная масса до 80 тонн, высота полёта не более 10100 метров при работе АБСУ в штурвальном режиме.

Максимальная эксплуатационная скорость самолёта Ту-154М на высотах до 7000 метров V max э = 600 км/ч по прибору, а на высотах от 7000 до 10300 метров — 575 км/ч. Максимальное эксплуатационное число M = 0,86, то есть немного меньше, чем у Ту-154Б, поскольку у него несколько раньше наступает обратная реакция по крену на отклонение руля направления. Однако рекомендуемые для крейсерского полёта числа M значительно меньше, поэтому это ограничение не отражается на эксплуатационных возможностях самолёта.

Максимальная скорость полёта с закрылками, отклонёнными на 0 — 15 градусов, составляет 420 км/ч по прибору, для 28 градусов — 360 км/ч, для 36 градусов — 330 км/ч и для 45 градусов — 300 км/ч. Максимальная приборная скорость полёта при выпуске и уборке шасси составляет 400 км/ч. Скорость выпуска средних интерцепторов не ограничена, внутренние же интерцепторы должны выпускаться на пробеге (или разбеге при прерванном взлёте) на приборной скорости не более 300 км/ч. Максимальная приборная скорость, при которой допускается перестановка стабилизатора, составляет 425 км/ч. С выпущенными предкрылками разрешается выполнять полёт на приборной скорости не более 425 км/ч.

Допустимые из условия прочности максимальные эксплуатационные перегрузки (для всех масс самолёта) составляют 2,5 с убранной механизацией крыла и 2 с выпущенной. Допустимая минимальная эксплуатационная перегрузка составляет минус единица (убранная механизация крыла) и нуль с отклонённой во взлётно-посадочное положение. При выполнении манёвра рекомендуемая перегрузка должна не выходить за пределы 0,5 — 1,8. Допустимые углы крена составляют не более +/- 15 градусов на высотах 250 метров и ниже при скоростях менее 340 км/ч на взлёте и менее 280 км/ч при заходе на посадку. Во всех же остальных случаях +/- 33 градуса.

На Ту-154М проведены доработки систем, обеспечивших повышение эффективности его лётной эксплуатации. Так, за счёт установки тормозных колёс КТ-141Е основного шасси несколько улучшены взлётно-посадочные характеристики самолёта и его экономичность. Так, при посадке на аэродром, находящийся на высоте 2000 метров, при температуре наружного воздуха 25°C с углом отклонения закрылков 45 градусов в штилевых условиях, максимальная посадочная масса ограничивается у Ту-154М до 74 тонн, а у Ту-154Б до 71,5 тонны. Допустимая путевая скорость Ту-154М на взлёте составляет 325 км/ч, на посадке — 280 км/ч для колёс основного шасси, для передних же установлена скорость 315 км/ч. Угол поворота стойки передней опоры увеличен до +/- 10 градусов, кнопка включения управления разворотом перенесена на штурвал. Выпуск средних и внутренних интерцепторов в момент касания основных опор осуществляется автоматически.

На самолёте Ту-154М установлен ковшовый механизм реверса тяги двигателей Д-30КУ-154, что обеспечило сохранение эффективности руля направления на скоростях более 170 км/ч на пробеге с включенным реверсом тяги боковых двигателей, которая примерно в два раза больше, чем у самолёта Ту-154Б, имеющего решётчатый механизм реверса тяги.

Длина разбега самолёта Ту-154М для взлётной массы 100 тонн в стандартных условиях и угле отклонения закрылков 28 градусов, с отклонёнными предкрылками составляет 1270 метров при отрыве на индикаторной скорости 272 км/ч. В то же время длина продолженного разбега этого самолёта при выключении бокового двигателя на индикаторной скорости 235 км/ч составляет 1540 метров, а продолженного взлёта до набора высоты 10,7 метра с разгоном до безопасной скорости взлёта V 2 = 282 км/ч (она на 20 процентов превышает скорость сваливания) составляет 2200 метров. Длина прерванного взлёта при выключении бокового двигателя на индикаторной скорости 236 км/ч и применении всех средств торможения составляет 2000 метров.

При двух работающих двигателях (шасси убрано), на V 2 = 282 км/ч в стандартных условиях градиент набора высоты h = 6,8 процента, на взлётном режиме работы двигателей нормируемый градиент равен 2,7 процента. Такое высокое значение градиента достигнуто за счёт повышенного аэродинамического качества при отклонении закрылков на 28 градусов благодаря отказу от отклонения хвостиков закрылков. Кстати, большие запасы по градиенту набора высоты накладывают меньшие ограничения на лётную эксплуатацию самолёта при взлёте и позволяют в большинстве случаев осуществлять его практически без ограничения взлётной массы и без превышения допустимого уровня шума на местности.

Всё это обеспечивает возможность эксплуатации Ту-154М с большими величинами коммерческой нагрузки не только в стандартных, но и в жарких условиях высокогорья и, следовательно, с более высокой экономичностью и с меньшими удельными расходами топлива.

Взлёт и посадка самолёта Ту-154М возможна на аэродромах, расположенных на высотах от 300 до 3000 метров относительно уровня моря. Для некоторых авиалиний разрешается выполнение полётов с аэродромов, расположенных на высоте до 4200 метров над уровнем моря, при эксплуатации в высокогорных условиях. Для посадочной массы 80 тонн и угле отклонения закрылков 45 градусов, предкрылков — 22 градуса при скорости захода на посадку V зп = 265 км/ч длина пробега составляет 1020 метров при V кас = 255 км/ч, начале торможения на скорости 230 км/ч, включении реверса тяги на высоте три метра и его выключении на скорости 120 км/ч. Воздушный участок с высоты пролёта торца ВПП составляет примерно 430 метров. Посадочная дистанция составляет 1450 метров, а потребная длина ВПП для посадки с массой 80 тонн 1450 х 1,67 = 2420 метров.

Потребные посадочные дистанции самолётов Ту-154М и Ту-154Б примерно равны в диапазоне дальностей менее 3100 километров и лишь для больших дальностей несколько превышают у самолёта Ту-154М вследствие увеличения посадочных масс. Поэтому в эксплуатации практически нет дополнительных ограничений по посадке у самолётов Ту-154М по сравнению с самолётами Ту-154Б.

Средние значения эффективных уровней создаваемого шума у самолёта Ту-154М, имеющего двигатели, оборудованные звукопоглощающими конструкциями, при взлёте и заходе на посадку гораздо ниже, чем у Ту-154Б и не превышают регламентируемые требованиями ИКАО: при взлёте — 94,3 — 98 PNдБ, на посадке — 102,5 PNдБ.

Самолёт Ту-154М имеет лучшие по сравнению с самолётом Ту-154Б характеристики набора высоты как по времени набора, так и по расходу топлива.

Над ним и форма строго круглая.

Второе — на Ту-154М увеличена площадь входного отверстия воздухозаборника второго двигателя, что положительно сказывается на работе этого двигателя — на Ту-154Б он находится в более худших условиях, чем на Ту-154М, ему, так сказать, иногда может не хватить воздуха. И он может выключиться.

На Ту-154М изменен угол установки стабилизатора (увеличен), а также возросла незначительно его площадь. Это позволило улучшить эффективность управления самолетом в продольном канале — на Ту-154Б есть проблемы с этим, как, скажем, при запредельных центровках, руля высоты может не хватить. А на Ту-154М хватит, однако выходить за пределы не стоит…

Так как на Ту-154Б было выявлено, что при отклонении РВ вверх на угол свыше 20 градусов прирост эффективности его резко начинает падать и после 25 градусов вообще не отмечается, то на Ту-154М ограничили его отклонение вверх на 25°.

Всё это привело к изменению диапазонов центровок для взлетно-посадочного положения стабилизатора.

Ту-154Б Ту-154М П: до 28% до 24 С: 28-32 24-32 З: 32-40 32-40

• На Ту-154М изменили форму зализа крыла для увеличения экономичности, что привело к незначительному ухудшению аэродинамических свойств самолета на больших углах атаки.
• На Ту-154М предкрылок «цельный», в то время, как на Ту-154Б он разделен на две части. Угол отклонения предкрылков у Ту-154М, дай Бог памяти, 22 градуса, против 18,5 у Ту-154Б. Поэтому на Ту-154М предкрылки более эффективные.
• На Ту-154М закрылки двухщелевые, на Ту-154Б — трёхщелевые, что тоже сделано в угоду экономичности. Но при этом произошла некоторая потеря такого замечательного свойства, как «эффект влияния земной поверхности», иначе, «воздушная подушка», поэтому посадка на Ту-154М несколько усложнена.
• На Ту-154М введено положение закрылков при посадке 36 градусов, однако применение такого положения «умники» ограничили на аэродромах, имеющих ограничения по шуму.

• Самое глобальное различие — двигатели. На Ту-154М установлены три двигателя Д-30КУ-154, которые при почти одинаковой тяге имеют преимущество в топливной и высотной характеристиках перед НК-8-2У, установленных на Ту-154Б.
• Шасси. На Ту-154М имеется электрическая вентиляция тормозов колес, а также демпферы шимми передних пар колёс основных опор (на крайних Ту-154Б такие изменения тоже есть, например у печально известной 85556).
• На Ту-154М на крыльях есть габаритные огни, на Ту-154Б — нет.
• Имеются различия в системе кондиционирования.

Все эти визуальные изменения привели к тому, что пустой самолет Ту-154М в среднем на 2 тонны тяжелее, чем Ту-154Б. Но он и экономичнее в среднем на 1 тонну в час. По уровню шума эмка также имеет лучшие характеристики. Однако и «чадит» больше:) Движки Д-30КУ более «капризные», чем НК-8-2У.

Иногда ошибочно говорят, что на Ту-154Б стоит ВСУ ТА-6А, а на 154М стоит ТА-12 — это неверно. Более мощная ВСУ ТА-12 стояла лишь на части машин для Китайской Народной Республики, а остальные Ту-154М имеют всё ту же ВСУ ТА-6А, но установлена она не как на Б (над средним двигателем), а перед средним двигателем поперёк фюзеляжа, воздухозаборник сделан под ней, а выхлопная створка расположена над пилоном правого двигателя и к ней ведёт довольно длинная выхлопная труба.

Лётные характеристики

Допустимы массы М Б

1. Взлетная 100 т (102,104) 98 т (100,102)
2. Посадочная 80 т 78 (80 т)

Скорости полета

1. высоты 0-7000 600 км/ч
2. высоты 7000 и выше 575 км/ч, М=0.86 575 км/ч, М=0.88
3. Скорости полета с —/— 525 км/ч работающей ВСУ

Электрическое и приборное оборудование

1. На Ту-154М система постоянного тока 27 вольт разделена на левую и правую сети для повышения живучести
2. Устанавливается систему Курс-МП-70 в отличие от Курс-МП-2 на Б, а также дальномеры СД-70 с газоразрядными индикаторами (на Б — СД-67 с барабанными)
3. На М устанавливаются РМИ вместо ИКУ (хотя мне ИКУ нравится больше)
4. На Ту-154М первоначально не было место штурману, поэтому на первых эмках пульты локатора Гроза-1М (вместо Гроза-154) находятся на левом и правом пультах пилотов
5. На Б встроенное освещение на 6,3 В имеют лишь ПКП и ПНП, остальные приборы освещаются внешними лампочками на 27 В, стоящими над приборами, на М все приборы установлены со встроенным освещением
6. Пульт бортинженера на Ту-154М претерпел значительные изменения
7. Кислородное оборудование на Ту-154М более совершенно, чем на Ту-154Б (имеются, к примеру, кислородные маски для пассажиров)

Пилотирование

1. Взлёт и набор высоты. Несмотря на одинаковую тягу на взлётном режиме, Ту-154М и взлетает более круто (на Ту-154Б требуется установить тангаж после взлета обычно 8-10 градусов, чтобы не разгоняться чрезмерно и не превысить ограничения), на М – 13-17 градусов.
2. Вертикальные скорости в наборе у М повыше будут, особенно на больших высотах. Но я бы не сказал, что значительнее. На 1-2 м/с.
3. В горизонтальном полете на эшелоне режимы на Ту-154М в среднем на 1-2 процента поменьше, чем на Ту-154Б.
4. Снижение. Так как тяга на режиме МГ у М конкретно повыше, чем у Ту-154Б, поэтому вертикальные скорости у М в 1.5-2 раза меньше, чем у Ту-154Б. Например, на скорости приборной 550 км/ч они составляют в среднем 8 метров в секунду, а у Ту-154Б – 15. Это надо учитывать.
5. При заходе на посадку режимы работы двигателей на М повыше, чем на Б (имеется в виду полет на «чистом крыле»). Например, на высоте круга при скорости 400 на Ту-154М режим потребный 76%, при этом в развороте он может возрасти до 80-82%, на Ту-154Б – 72-74%.
6. Несмотря на то, что в РЛЭ М и Б даны одинаковые данные по торможению самолета в воздухе без использования интерцепторов на режиме МГ в ГП (Со скорости 600 до 500 требуется 6 км, с 500 до 400 5), в реальности, расстояния на М раза в два выше. Оставим это на совести конструкторов. Как оно может быть одинаковым, если Ту-154М устойчиво «прёт» на приборной 430 км/ч при вертикальной 4-5 м/с, в то время, как Ту-154Б на таких вертикальных затормаживается?
7. Движки Д-30-КУ имеют худшую приёмистость , чем НК-8-2У. Поэтому на глиссаде начинаются проблемы. Особенно при сдвиге ветра. На Ту-154Б достаточно изменять режим в пределах 1-2%, чтобы регулировать профиль и скорости снижения, на Ту-154М приходится орудовать в пределах 2-4%, а то и больше добавлять. Поэтому у пилотов создается ощущение, что эмка менее летучая с выпущенными закрылками, чем Ту-154Б. И они ругают конструкторов на чём свет стоит за 2-щелевые закрылки. На самом деле – беда в двигателе. Выход в следующем – держать на глиссаде повышенную скорость, не ниже 270-280 км/ч с закрылками 45. Тогда сдвиг ветра не будет страшен, а то были случаи, когда приходилось увеличивать режим до взлётного, чтобы до полосы не сесть – при выдерживании расчетных скоростей.
8. Как было сказано, эффект земли на М меньше, поэтому на выравнивании иногда требуется увеличение режима на 4-5% с последующей установкой на МГ . Опять же, если на заходе не держать 270-280 км/ч.

Вот, наверное, и все основные отличия М от Б. На мой взгляд, это два прекрасных самолета. Ту-154Б с т.з. пилотирования мне нравится больше, с точки зрения возможностей – больше нравится Ту-154М.

Над Черным морем, стал 73-м по счету лайнером этого семейства, потерянным в результате авиационных происшествий. Общее число погибших в таких происшествиях за 44 года достигло 3 тыс. 263 человек. Портал Юга.ру заглянул в историю эксплуатации самолета и вспомнил самые крупные катастрофы с его участием.

Ту-154 — пассажирский самолет, разработанный в 1960-х годах в СССР в конструкторском бюро Туполева. Был предназначен для нужд авиалиний средней протяженности и долгое время был самым массовым советским реактивным пассажирским самолетом.

Первый полет осуществил 3 октября 1968 года. Ту-154 серийно производился с 1970 по 1998 год. С 1998 по 2013 год на самарском заводе «Авиакор» велось мелкосерийное производство модификации Ту-154М. В общей сложности было изготовлено 1026 машин. До конца 2000-х годов был одним из самых распространенных самолетов на маршрутах средней дальности в России.

Самолет с бортовым номером RA-85572, который потерпел катастрофу 25 декабря 2016 года над Черным морем, был изготовлен в 1983 году и относился к модификации Ту-154Б-2. Эта модификация выпускалась с 1978 по 1986 год: салон экономкласса, рассчитанный на 180 пассажиров, усовершенствованная автоматическая бортовая система управления. В 1983 году борт RA-85572 был передан ВВС СССР.

По мнению некоторых пилотов Ту-154, самолет излишне сложен для массового пассажирского лайнера и требует высокой квалификации как летного, так и наземного персонала.

В конце XX века самолет, проектировавшийся в 1960-е годы, морально устарел, и авиакомпании начали заменять его на современные аналоги — Boeing 737 и Airbus A320.

В 2002 году страны ЕС из-за несоответствия по уровню допустимого шума запретили полеты Ту-154, не оборудованных специальными шумопоглощающими панелями. А с 2006 года все полеты Ту-154 (кроме модификации Ту-154М) в ЕС были окончательно запрещены. Самолеты этого типа в то время эксплуатировались в основном в странах СНГ.

В середине 2000-х годов самолет стал постепенно выводиться из эксплуатации. Основная причина — низкая топливная эффективность двигателей. Поскольку самолет проектировался в 1960-е годы, вопрос экономичности двигателей перед разработчиками не стоял. Экономический кризис 2008 года тоже поспособствовал ускорению процесса вывода самолета из эксплуатации. В 2008 году весь парк Ту-154 был выведен компанией S7, в следующем году это сделали «Россия» и «Аэрофлот». В 2011 году эксплуатацию Ту-154 прекратили «Уральские авиалинии». В 2013 году лайнеры этого типа были выведены из состава воздушного парка компанией UTair, крупнейшим на тот момент эксплуатантом Ту-154.

В октябре 2016 года последний показательный полет совершил борт белорусской авиакомпании «Белавиа». Единственным коммерческим эксплуатантом самолетов Ту-154 в России в 2016 году оставалась авиакомпания «Алроса», имеющая в своем флоте два самолета Ту-154М. По неподтвержденным данным, двумя самолетами Ту-154, в числе которых и самая старая модель этого семейства, выпущенная еще в 1976 году, владеет северокорейская авиакомпания Air Koryo.

В феврале 2013 года серийное производство лайнеров было прекращено. Последний самолет семейства, вышедший на самарском заводе «Авиакор», был передан Министерству обороны РФ.

Крупнейшие катастрофы отечественных Ту-154

19.02.1973, Прага, 66 погибших

Самолет Ту-154 выполнял регулярный пассажирский рейс из Москвы в Прагу, когда, совершая посадку, вдруг перешел в быстрое снижение, не долетев 470 м до ВПП, врезался в землю и разрушился. Погибли 66 человек из 100 находившихся на борту. Это первое происшествие в истории самолета Ту-154. Чехословацкая комиссия не смогла установить причины происшествия, лишь предположив, что при заходе на посадку авиалайнер неожиданно попал в зону турбулентности, что и привело к потере устойчивости. Советская комиссия пришла к мнению, что причиной катастрофы стала ошибка командира самолета, который при заходе на посадку случайно, из-за несовершенства системы управления, изменил угол наклона стабилизатора.

08.07.1980, Алма-Ата, 166 погибших, 9 раненых на земле

Самолет, выполнявший рейс по маршруту Алма-Ата — Ростов-на-Дону — Симферополь, упал практически сразу после взлета. Самолет снес два жилых барака и четыре жилых дома, в результате чего на земле были ранены девять человек. По официальной версии, катастрофа произошла из-за внезапно появившегося атмосферного возмущения, вызвавшего мощный нисходящий воздушный поток (до 14 м/с) и сильный попутный ветер (до 20 м/с) при взлете, в момент уборки механизации, при высоком взлетном весе, в условиях высокогорного аэродрома и высокой температуры воздуха. Сочетание этих факторов при низкой высоте полета и при внезапно возникшем боковом крене, исправление которого кратковременно отвлекло экипаж, предопределило фатальный исход полета.

16.11.1981, Норильск, 99 погибших

Лайнер завершал пассажирский рейс из Красноярска и заходил на посадку, когда потерял высоту и приземлился на поле, не долетев около 500 м до полосы, после чего врезался в насыпь радиомаяка и разрушился. Погибли 99 человек из 167 находившихся на борту. По заключению комиссии, причиной катастрофы стала потеря продольной управляемости самолета на завершающем этапе захода на посадку вследствие конструктивных особенностей самолета. Кроме того, экипаж слишком поздно понял, что ситуация грозит аварией, и решение об уходе на второй круг было принято несвоевременно.

23.12.1984, Красноярск, 110 погибших

Лайнер должен был выполнять пассажирский рейс в Иркутск, когда при наборе высоты произошел отказ двигателя. Экипаж принял решение возвращаться, но при заходе на посадку возник пожар, который разрушил системы управления. Машина рухнула на землю за 3 км до ВПП № 29 и разрушилась. Первопричиной катастрофы стало разрушение диска первой ступени одного из двигателей, которое произошло из-за наличия усталостных трещин. Трещины были вызваны производственным дефектом.

10.07.1985, Учкудук, 200 погибших

Эта катастрофа стала крупнейшей по числу погибших в истории советской авиации и самолетов Ту-154. Авиалайнер, выполнявший регулярный рейс по маршруту Карши — Уфа — Ленинград, через 46 минут после вылета на высоте 11 тыс. 600 м потерял скорость, свалился в плоский штопор и рухнул на землю.

По официальному заключению, это случилось при влиянии высокой нестандартной температуры наружного воздуха, малого запаса по углу атаки и тяги двигателей. Экипаж допустил ряд отклонений от требований, потерял скорость — и с пилотированием самолета не справился. Широко распространена неофициальная версия: перед вылетом был нарушен режим отдыха экипажа, в результате чего общее время бодрствования пилотов составило почти 24 часа. И вскоре после начала полета экипаж заснул.

07.12.1995, Хабаровский край, 98 погибших

Авиалайнер Ту-154Б-1 Хабаровского объединенного авиаотряда, совершавший рейс по маршруту Хабаровск — Южно-Сахалинск — Хабаровск — Улан-Удэ — Новосибирск, врезался в гору Бо-Джауса в 274 км от Хабаровска. Причиной катастрофы, предположительно, стала несимметричная перекачка топлива из баков. Командир судна по ошибке увеличил образовавшийся правый крен, и полет стал неуправляемым.

04.07.2001, Иркутск, 145 погибших

При заходе на посадку в аэропорту Иркутска авиалайнер внезапно свалился в плоский штопор и рухнул на землю. В процессе захода на посадку экипаж допустил падение скорости самолета ниже допустимой на 10-15 км/ч. Автопилот, включенный в режим поддержания высоты, с падением скорости увеличил угол тангажа, что привело к еще большей потере скорости. Обнаружив опасную ситуацию, экипаж добавил режим двигателям, отклонил штурвал влево и от себя, что привело к быстрому росту вертикальной скорости и увеличению крена влево. Потеряв пространственную ориентировку, пилот попытался вывести самолет из крена, но своими действиями лишь увеличил его. Государственная комиссия назвала причиной катастрофы ошибочные действия экипажа.

04.10.2001, Черное море, 78 погибших

Авиалайнер Ту-154М авиакомпании «Сибирь» выполнял рейс по маршруту Тель‑Авив — Новосибирск, но через 1 час 45 минут после взлета рухнул в Черное море. Согласно заключению Межгосударственного авиационного комитета, самолет непреднамеренно был сбит украинской зенитной ракетой С-200, запущенной в ходе проводившихся на Крымском полуострове украинских военных учений. Министр обороны Украины Александр Кузьмук принес извинения за случившееся. Президент Украины Леонид Кучма признал ответственность Украины за инцидент и отправил в отставку министра обороны.

24.08.2004, Каменск, 46 погибших

Самолет вылетел из Москвы и взял курс на Сочи. Во время полета над Ростовской областью в хвостовой части лайнера произошел сильный взрыв. Самолет потерял управление и начал падать. Экипаж всеми силами пытался удержать самолет в воздухе, но неуправляемый лайнер рухнул на землю в районе поселка Глубокого Каменского района Ростовской области и полностью разрушился. Взрыв в самолете устроила террористка-смертница. Сразу после терактов (в этот же день взорвался самолет Ту-134, выполнявший рейс Москва — Волгоград) ответственность за них взяла на себя террористическая организация «Бригады Исламбули». Но позднее Шамиль Басаев заявил, что теракты подготовил он.

По словам Басаева, отправленные им террористки не взрывали самолеты, а только захватили их. Басаев утверждал, что самолеты были сбиты ракетами российской ПВО, так как руководство России опасалось, что самолеты будут направлены на какие-либо объекты в Москве или Санкт-Петербурге.

22.08.2006, Донецк, 170 погибших

Российский авиалайнер выполнял плановый пассажирский рейс из Анапы в Санкт‑Петербург, но над Донецкой областью столкнулся с сильной грозой. Экипаж запросил у диспетчера разрешение на более высокий эшелон полета, но затем авиалайнер потерял высоту, а через три минуты разбился близ поселка Сухая Балка в Константиновском районе Донецкой области.

«Отсутствие контроля за скоростью полета и невыполнение указаний РЛЭ (Руководство по летной эксплуатации) по недопущению попадания самолета в режим сваливания при неудовлетворительном взаимодействии в экипаже не позволили предотвратить переход ситуации в катастрофическую» , — говорилось в итоговом заключении Межгосударственной авиационной комиссии.

10.04.2010, Смоленск, 96 погибших

Президентский авиалайнер Ту-154М Воздушных сил Польши выполнял рейс по маршруту Варшава — Смоленск, но при заходе на посадку на аэродром Смоленск‑Северный в условиях сильного тумана лайнер столкнулся с деревьями , опрокинулся, рухнул на землю и полностью разрушился. Погибли все находившиеся на его борту 96 человек, в их числе президент Польши Лех Качиньский, его жена Мария Качиньская, а также известные польские политики, почти все высшее военное командование и общественные и религиозные деятели. Они направлялись в Россию с частным визитом в качестве польской делегации на траурные мероприятия по случаю 70-й годовщины Катынского расстрела. Расследованием Межгосударственного авиационного комитета было установлено, что все системы самолета до столкновения с землей работали нормально; из-за тумана видимость на аэродроме была ниже допустимой для посадки, о чем экипаж был извещен. Причинами катастрофы были названы неправильные действия экипажа самолета и психологическое давление на него.

Ту-154 – трехдвигательный пассажирский самолет для авиалиний средней протяженности, разработанный в 1960 годах в СССР в конструкторском бюро Туполева для замены устаревшего Ту-104.

Первый полет на Ту-154 был выполнен 3 октября 1968 года. За время серийного производства с 1968 по 1998 было выпущено 935 самолетов. Темп выпуска иногда достигал 5 машин в месяц. С 1998 по 2010 годы велось мелкосерийное производство самолетов Ту-154М (модернизированный) на самарском заводе Авиакор . Окончательное прекращение производства планируется в 2011 году (в производстве находятся две машины).

Ту-154 является самым массовым советским реактивным пассажирским самолетом, который остается одним из основных лайнеров на маршрутах средней дальности в России.

Разработка самолета началась в 1963 году под руководством главного конструктора С. М. Егера. Первый опытный экземпляр построен в 1966 году. В 1970 году в Куйбышеве началось серийное производство под обозначением Ту-154А. В мае 1971 года самолет начал использоваться для перевозки почты из Москвы (Внуково) в Тбилиси, Сочи, Симферополь и Минеральные Воды.

В период с 1975 по 1981 годы самолет модернизировался, его взлетная масса была доведена с начальных 94 до 98 тонн. Новая машина получила наименование Ту-154Б-2.

В 1984 году в серийное производство поступила модификация Ту-154М (первоначально Ту-164), созданная под руководством А. С. Шенгардта. На этой машине были установлены более экономичные двигатели конструкции ОКБ П. А. Соловьева. Самолеты этой модификации имеют максимальную взлетную массу от 100 до 104 тонн.

С середины 2000 годов авиакомпании начали постепенный вывод Ту-154 из эксплуатации. Основной причиной отказа от этого типа самолета является не столько выработка ресурса (большинство использующихся в настоящее время Ту-154 произведены в конце 80 и в 90 годы и могут летать еще по меньшей мере до 2015 года), сколько его низкая топливная эффективность.

В условиях рынка этот фактор является во многом определяющим. Разразившийся в конце 2008 года экономический кризис многократно ускорил процесс вывода самолета-ветерана “на пенсию”. 17 ноября 2008 года весь свой парк Ту-154 вывела из эксплуатации компания S7 – крупнейший российский внутренний перевозчик. В следующем году ее примеру последовали ГТК Россия и Аэрофлот. 31 декабря 2009 года лайнер совершил свой заключительный рейс под флагом национального перевозчика. Ту-154 являлся “рабочей лошадкой” Аэрофлота в течение 38 лет.

Самолет Ту-154 построен по аэродинамической схеме свободнонесущего низкоплана со стреловидным крылом (35 градусов по линии четверти хорд), Т-образным оперением с переставным стабилизатором. Расположение двигателей – заднее, что уменьшает шум в салоне и разворачивающий момент при отказе двигателя, но создает проблемы с “затенением” стабилизатора и двигателей на больших углах атаки.

Силовая установка состоит из трех ТРДД НК-8-2(У) конструкции ОКБ-276 Н. Д. Кузнецова. На модификации Ту-154М они заменены двигателями Д-30КУ-154 конструкции ОКБ П. А. Соловьева. Два двигателя размещены по бокам на пилонах, третий – внутри фюзеляжа с воздухозаборником в форкиле с S-образным каналом.

Шасси самолета трехстоечное, с носовой стойкой. Основные стойки шасси, снабженные дисковыми тормозами колес (с модификации Ту-154М тормоза получили вентиляторы охлаждения), убираются в специальные гондолы на крыле. Носовая стойка поворотная, на модификации до Ту-154Б-1 включительно управляется только педалями пилотов, с модификации Ту-154Б-2 в рулежном режиме управляется рукояткой на левом пульте капитана.

Крыло Ту-154 трехлонжеронное, кессонной конструкции, с двойным поперечным V, на центроплане минус 3 градуса. Состоит крыло из центроплана и двух отъемных частей крыла (ОЧК), снабжено предкрылками, трехщелевыми закрылками (на Ту-154М – двухщелевыми), интерцепторами и элеронами. В центроплане находятся четыре топливных бака е два (расходный бак № 1 и бак № 4) в фюзеляжной части, два (два бака № 2) в крыльевых частях. В каждой из отъёмных частей крыла находится по баку № 3.

Салон самолета Ту-154 оборудован системой кондиционирования, работающей на стоянке от ВСУ, а при запущенных двигателях – от двигателей. Воздух, отобранный от компрессоров двигателей и ВСУ, используется также для запуска двигателей и работы противообледенительной системы.

По мнению некоторых пилотов Ту-154, самолет излишне сложен для массового пассажирского лайнера и требует высокой квалификации как летного, так и наземного персонала.

Максимальная скорость Ту-154 составялет 950 км/ч (935 км/ч для версии 154М), крейсерская скорость – 900 км/ч. Максимальная высота полета – 12 100 метров. Длина разбега – 2 300 метров.

Динамично развивающийся Советский Союз в 1960 годы серьёзно заявил о себе начав выпуск принципиально новых реактивных самолётов. Новый тип газотурбинных двигателей стал интересен авиаконструкторам для производства пассажирских судов, увеличивая их лётно-технические характеристики и эксплуатационные качества.

Авиапарк гражданской авиации начал обновляться современными реактивными лайнерами для магистральных авиалиний и для линий местного воздушного пространства. Одним из таких принципиально новых проектов стал пассажирский самолёт Ту-154, который часто сравнивают с Боингом 727.

История создания

Начавшиеся 60-е годы ХХ века требовали модернизации советского авиастроения. Зарекомендовавшие модели пассажирских самолётов: и турбовинтовых Ан-10 и Ил-18 морально устаревали.

Разные типы судов осложняли обслуживание и техническую эксплуатацию. Производимые самолёты на западе намного превосходили отечественные модели по таким параметрам как:

• Скорость;
• Надёжность;
• Комфортабельность;
• Пассажировместимость;
• Грузоподъёмность;
• Экономичность.

Основным иностранным самолётом, обладающим, практически всеми технологическими достоинствами был Boeing 727.

Советское руководство поставило перед авиастроителями задачу создать достойную конкуренцию американцам, выпустив в серийное производство новый современный пассажирский самолёт для внутреннего рынка и стран социалистического лагеря.

Способный перевозить от 100 пассажиров, надёжный, экономичный. Обладающий значительной крейсерской скоростью и обеспечивающий комфортный перелёт. Министерство авиапромышленности объявило о начале конкурса по замене трёх самолётов разного типа одним среднемагистральным авиалайнером.

Борьба развернулась между ОКБ Туполева, представившего модель Ту-154 и ОКБ Ильюшина с новым Ил-72. Цифра 154 это рабочее название по количеству посадочных мест, которая так и осталась в названии реактивного перевозчика.

Через некоторое время проект Ильюшина признали неоправданным и отклонили. Таким образом исход конкурса был предопределён. Первым конструктором проекта среднемагистрального самолёта стал Дмитрий Сергеевич Макаров.

Через некоторое время главным конструктором нового лайнера был назначен Сергей Михайлович Егер, и спустя короткий срок его сменил на посту Александр Сергеевич Шенгард, в 1975 году.

Новый директор проекта начинал работу в авиастроении с инженера-конструктора и дослужился до главного конструктора ОАО «Туполев», имел звание «заслуженного конструктора СССР» и множество наград.

Первые Ту-154 были оборудованы как транспортные самолёты и эксплуатировались в тестовом режиме. Они перевозили различные грузы и почту по внутренним авиалиниям в течение всего 1971 года.

Показав достойный результат и соответствие требуемым характеристикам, в феврале 1972 года лайнер стал совершать регулярные пассажирские авиарейсы Аэрофлота. После недолгих согласований с министерством иностранных дел, в апреле 1972 года состоялся первый полёт по международной авиалинии самолёта Ту-154 в Берлин.

Потенциал лайнера в период испытательных полётов, давал пищу инженерам для возможностей его масштабной модификации.

Это послужило основанием работ по его модернизации 1975 года. Задачи были поставлены на усовершенствование по следующим направлениям:

• По увеличению грузоподъёмности;
• Пассажировместимости;
• Замене силовой установки на самолёте.

Окончание работ по усовершенствованию дало обновлённую модель Ту-154Б, которая заняла место предыдущего типа Ту-154. По назначению: кроме пассажирского, лайнер активно разрабатывался как грузовое судно.

Специализированным моделям для перевозки грузов присвоили индекс Ту-154Т и Ту-154С, в последнем случае «С» означает Cargo, что в переводе с английского языка звучит – грузовой.

Серийный выпуск Ту-154Б был прекращен в 1998 году, так как самолёт морально и физически устарел. ХХI век требовал более совершенных технологических решений и других эксплуатационных характеристик. Однако Самарский завод «Авиакор» изъявил желание продолжить малосерийное производство Ту-154 в период с 1998-2013 годы.

Конструкция

Планер Ту-154 скомпонован по классической аэродинамической схеме. Крылья низко расположены и имеют стреловидную форму. Хвостовое оперение имеет Т-образную форму с верхнерасположенными рулями высоты. Авиадвигатели смещены в хвостовую часть.

4 спаренных двигателя установлены на пилонах, по бортам фюзеляжа и один в хвостовом обтекателе под килем. Это решение было принято для уменьшения шума в салоне самолета при работающих двигателях.

Крыло

Конструкция выполнена по схеме балочного типа (кессон). Три лонжерона обеспечивают жёсткость крыла. Само крыло имеет развитую механизацию:

• Предкрылки;
• Закрылки щелевого типа;
• Элероны;
• Интерцепторы.

Профиль крыла, его геометрические параметры и механизация преследуют одну цель. Добиться максимальной экономии топлива в крейсерском режиме полета.

Шасси

Шасси самолёта сделана на основе трёхопорной схемы. Основные стойки шасси имеют тележки с восьмью колесами, уборка производится с помощью гидравлической системы. Носовая опора имеет два поворотных колеса, уборка производится с помощью гидросистемы.

Салон

Салон самолёта состоит из двух разделённых отсеков. Между ними находятся вестибюль и буфет.

Общее количество мест для пассажиров 158, не считая дополнительных, которые могут быть установлены на мини-рельсы.

По классификации салон делится на три вида:

• Бизнес класс;
• Эконом класс;
• Стандартный класс.

Салоны располагаются по порядку, как в списке от кабины пилотов. Максимальная вместимость 164 пассажира.

Кабина самолёта Ту-154

В экипаже самолёта состоят:

• Первый и второй пилоты;
• Бортинженер;
• Бортпроводники от четырёх до шести человек;

При необходимости возможно размещение в отсеке управления штурмана.

Кабина пилотов располагается в носовой части фюзеляжа самолёта, имеет неплохую обзорность, как и салон, кабина герметична. В отсеке управления рабочие места пилотов и бортового инженера. Бортпроводники имеют кресла в салоне.

ТТХ в сравнении с аналогами

ТТХ/модели	Ту-204	Аэробус-А321	Боинг 757/200	Ту154 Б/М
Пассажировместимость, чел.	212	171	215	164
Предельный взлётный вес, т	108,5	89,7	108,9	104,2
Максимальная коммерческая масса, т	21,1	21,4	22,7	18,1
Крейсерский ход, км/ч	815-835	855	860	900-950
Необходима длинна ВВП, м	2550	2550	2550	2550
Топливная эффективность, г/пасс. км	19,2	18,6	24,1	27,6
Стоимость в млн. долларов США	35,1 (2007 год)	91,3 (2008 год)	80,2 (2002 год)	15,1 (1997 год)

Стоит добавить, что практический потолок полета самолета Ту-154 – 12000 метров.

Применение

На конец 2015 года на Российских авиалиниях эксплуатировалось менее ста авиалайнеров Ту-154Б иТу-154М. Среди самых крупных владельцев является авиакомпания «UTair», около 15 самолётов.

В странах некогда бывших Советских республик осталось значительное количество пассажирских авиамашин. Самый крупный владелец – Казахстан, на его авиалиниях летают около 12 машин. Белоруссия владеет пятью машинами.

Таджикистан, тоже пять машин в авиапарке. Киргизия, Узбекистан и Азербайджан по три самолёта. В Северной Корее и Китае по два лайнера Ту-154.

Иран ввёл полный запрет на эксплуатацию самолётов Ту-154 с февраля 2011 года. Бывшие братские страны по социалистическому лагерю: Чехия, Болгария и Словакия содержат Ту-154 компоновки «Салон» для первых лиц государства.

Самолёт компоновки «Салон» был у Польских авиалиний, но его потеряли в катастрофе со всеми членами экипажа и пассажирами 10 апреля 2010года. Министр обороны Польской республике заявил, что по информации самописца, на борту слышны шумы взрыва.

Теракт, основная версия следственной комиссии Польши. Сколько бы российские следователи не убеждали об отсутствии взрыва польских коллег, точку в расследовании поставить никто не может.

Внешний вид Ту-154 очень схож с , но к общей разработке они отношения не имеют. Силовая трёхмоторная установка у Советского лайнера мощнее Американского самолёта.

В съёмках фильма «Экипаж» принимали участие два самолёта Ту-154. Один из самолётов находился на ремонте после пожара, но так как хвостовая часть уцелела, она вполне подошла режиссёру для работы киногруппы. Второй Ту пострадал при перевозке ядовитого металла – ртути и был списан. Но для кинематографа он вполне подошёл.

Перспективы модернизации

Заменить устаревший Ту-154 был призван Ту-334. Его активная разработка велась в середине 1990-х годов. Он внешне очень похож на своего предшественника и прогнозировалось доведение его до такой же степени надёжности, как и Ту-154.

Число двигателей сократили до двух, но стреловидные крылья и Т-образное оперение осталось прежним. Помимо металла, в составе корпуса активно применены композитные материалы.

Видео

Поделись статьей:

Похожие статьи

Реклама Пассажирский Самолет Ту-154 Туполев ТТХ Аэрофлот СССР 1970 -е  

ВНИМАНИЕ!

В связи с эпидемиологической ситуацией доставка товаров Почтой России может быть затруднена по независящим от меня причинам! Личные встречи в Москве необходимо согласовывать заранее (до сделки), т.к. я не гарантирую такую возможность. БОльшая часть лотов находится не в Москве и потребуется время на доставку.

Для покупателей с рейтингом «5» и ниже завершение сделок возможно только Почтой России (личных встреч нет). Проданный товар отправлю после получения 100% стоимости лота + почтовые расходы (тариф Почты России + упаковка). Наложенный платеж не принимаю.

Обмен товаров не интересен. Продажей «сканов» лотов не занимаюсь.

Оплата наличными при встрече в Москве возможна на cт. м. Алтуфьево (обязательно предварительное согласование).

Кроме покупки товаров в натуральном выражении возможна аренда с оплатой 75% от стоимости товара (механизм аренды заранее оговаривается в каждом конкретном случае). 

ОСОБОЕ ВНИМАНИЕ! Личная встреча возможна, но не всегда: встречаюсь только с покупателями с рейтингом «6» и более и только в случае предварительной договоренности.  По определенным видам товаров личных встреч нет ни с кем и никогда.

Жду оплату не более 120 часов с момента окончания торгов. Потом лот перевыставляю на торги со всеми вытекающими последствиями.

БОльшая часть товаров в моих объявлениях — «комиссионные», и, соответственно, не все находятся «под рукой». Иной раз для ответа на уточняющие вопросы, предоставления фото, встречи для завершения сделки может понадобиться более 30 дней.

Оплата денежным переводом: Сбербанк, PaySend, Контакт, Золотая корона, Юнистрим, WU и т.п. Все комиссионные сборы за денежный перевод — на покупателе.

Товары отправляю Почтой России заказным видом (обязательно с трекномером). Качественную упаковку гарантирую! Почтовые расходы согласовываем до покупки (я использую почтовый калькулятор https://postprice.ru/). Все пожелания и предпочтения по почтовой отправке (1 класс, EMS, DHL, виды упаковки и т.п.) оговариваются до покупки. 

Купив несколько моих лотов — экономите на доставке!

За границу РФ отправлю без проблем.

За некачественную работу почты я не отвечаю. В случае утери лота почтой деньги не возвращаю, разборками с почтой не занимаюсь (ст. 458 ГК РФ — обязанность продавца передать товар покупателю считается исполненной в момент сдачи товара перевозчику или организации связи для доставки покупателю). В случае потери лота почтой я предоставлю покупателю квитанцию об отправке, и он сам предпринимает шаги к розыску.

Я гарантирую юридическую чистоту продаваемых товаров! Никакого криминала и нарушений Законов РФ! На случаи всевозможных претензий моя юридическая поддержка готова оказать помощь в правосудии.

Оставляю за собой право завершать аукционы досрочно / снимать лоты с продажи в любой момент.

Оплатить лоты, цена которых в € или $, можно в валюте или в Рублях по курсу продажи валюты Сбербанком на день оплаты.

При покупке нескольких лотов по 1р. стоимость доставки суммируется по каждому лоту, т.е. если купили 3 лота, то и заплатить надо 3 доставки.

Отвечаю только на адекватные вопросы.

Коллеги, прошу совершать только обдуманные покупки!

Проданный товар возврату/обмену не подлежит.

НЕВСКИЙ БАСТИОН, NEVSKY BASTION. ВОЕННО-ТЕХНИЧЕСКИЙ СБОРНИК. ИСТОРИЯ ОТЕЧЕСТИВЕННОГО ОРУЖИЕ, ЗАРУБЕЖНАЯ ВОЕННАЯ ТЕХНИКА. MILITARY-TECHNICAL COLLECTION. HISTORY OF DOMESTIC WEAPONS, FOREIGN MILITARY EQUIPMENT

19.06.2016
Как сообщил начальник национального Центра по уменьшению ядерной опасности Сергей Рыжков, в рамках реализации Договора по открытому небу в период с 19 по 28 июня 2016 г. Российская Федерация проведет мероприятия по международному освидетельствованию (сертификации) цифровой аппаратуры наблюдения, установленной на самолетах Ту-154М Лк-1 и Ан-30Б.
Российскими производителями создан универсальный комплекс на базе оптико-электронной системы наблюдения OSDCAM4060, составные части которого могут использоваться как на самолетах наблюдения Ан-30Б, так и на самолете Ту-154М Лк-1.
В рамках подготовки к сертификации проделан большой объем работы в ходе, которой российские специалисты в точном соответствии с положениями Договора учли опыт предыдущих освидетельствований, замечания и предложения представителей государств – участников. Мы надеемся, что в иностранные инспекторы будут настроены на объективную работу без всякой политизации, которая позволит успешно провести это мероприятие.
Управление пресс-службы и информации Министерства обороны Российской Федерации

В ПЕРИОД С 19 ПО 28 ИЮНЯ 2016 Г. РОССИЯ ПРОВЕДЕТ МЕРОПРИЯТИЯ ПО МЕЖДУНАРОДНОМУ ОСВИДЕТЕЛЬСТВОВАНИЮ (СЕРТИФИКАЦИИ) ЦИФРОВОЙ АППАРАТУРЫ НАБЛЮДЕНИЯ, УСТАНОВЛЕННОЙ НА САМОЛЕТАХ ТУ-154М ЛК-1 И АН-30Б
САМОЛЕТ СПЕЦИАЛЬНОГО НАЗНАЧЕНИЯ ТУ-154М ЛК-1 СИСТЕМЫ НАБЛЮДЕНИЯ «ОТКРЫТОЕ НЕБО»

28.01.2018
ФОТОРЕПОРТАЖ: САМОЛЕТ ВОЗДУШНОГО НАБЛЮДЕНИЯ И АЭРОФОТОСЪЕМКИ АН-30Б НА МАКС-2017

На международном авиасалоне МАКС-2017 в Жуковском самолет Ан-30Б. Самолет воздушного наблюдения и аэрофотосъемки, индекс «Б» для ВВС, от самолета с индексом «А» для гражданской авиации, отличается дополнительным оборудованием. Используется во многих странах мира задач.

ХАРАКТЕРИСТИКИ

Длина 24,26м
Высота 8,32м
Максимальная скорость полета 540км/ч
Практический потолок 8300м
Перегоночная дальность 2630км
Максимальная взлетная масса 23000кг
Запас топлива 5,5т
Мощность двигателя 2×2820 л.с.
Экипаж 7 человек(включая операторов),
фотокамеры 1хАФП-42/100, 3хАФА-54/50,1хА-72 (общий вес 650 кг).
Возможна установка других фотокамер.
ВТС «БАСТИОН», 28.01.2018

САМОЛЕТ ВОЗДУШНОГО НАБЛЮДЕНИЯ И АЭРОФОТОСЪЕМКИ АН-30Б НА МАКС-2017
13-Й МЕЖДУНАРОДНЫЙ АВИАЦИОННО-КОСМИЧЕСКИЙ САЛОН МАКС-2017

14.02.2018
ФОТОРЕПОРТАЖ: САМОЛЕТ-РАЗВЕДЧИК АН-30Б НА АЭРОДРОМЕ ПУШКИН. 02.06.2012

2 июня 2012 года в Пушкине под Санкт-Петербургом отмечали 70-лет 6-й Ленинградской Краснознаменной армии ВВС и ПВО – основе 1-го Командования ВВС и ПВО. Здесь среди других самолетов, вертолетов и систем оружия был представлен самолёт воздушного наблюдения и аэрофотосъёмки Ан-30. Разработан в ОКБ им. О. К. Антонова совместно с ОКБ им. Бериева. Ан-30 является глубокой модификацией пассажирского самолёта Ан-24 и предназначен для аэрофотосъёмочных и аэрогеофизических работ. Используется также в военной авиации для воздушной разведки.
ВТС «БАСТИОН», 14.02.2018

САМОЛЕТ-РАЗВЕДЧИК АН-30Б НА АЭРОДРОМЕ ПУШКИН. 02.06.2012
70-ЛЕТ 6-Й ЛЕНИНГРАДСКОЙ КРАСНОЗНАМЕННОЙ АРМИИ ВВС И ПВО

САМОЛЕТ ВОЗДУШНОГО НАБЛЮДЕНИЯ И АЭРОФОТОСЪЕМКИ АН-30Б

Ан-30 (изделие «ФК» или Ан-24ФК) — самолёт воздушного наблюдения и аэрофотосъёмки. Разработан в ОКБ им. О. К. Антонова совместно с ОКБ им. Бериева. Ан-30 является модификацией самолётов Ан-24 и Ан-26 и предназначен для аэрофотосъёмочных и аэрогеофизических работ.
Ан-30 предназначен для выполнения воздушного фотографирования территорий в картографических целях.
В 1964 г. перед ОКБ-49 была поставлена задача создать на базе пассажирского лайнера Ан-24 самолет для аэрофотосъемки Ан-24ФК. Самолет создавался согласно Постановлению СМ СССР №565-235 от 6 июля 1964 г. и должен был заменить в этой роли Ли-2ФК, Ил-14ФК и Ил-14ФКМ.
Первоначально машина разрабытывалась в двух модификациях: Ан-30А для гражданской авиации и Ан-30Б для ВВС, однако позже пришли к единой компоновке с установкой различного фотооборудования и спецаппаратуры. Варианты «А» и «Б» самолета Ан-30 отличались только наличием на борту варианта «Б» фотоаппаратов АФА-54/50, гиростабилизирующей установки ТАУ-М, радиовысотомера РВ-25А, электрометеорографа и радионавигационной системы «Лотос». В остальном оборудование было аналогично.
Первый полёт самолёт совершил 21 августа 1967 года. В июле 1968 года завершились заводские испытания. При участии конструкторов ОКБ Г. М. Бериева самолет Ан-24ФК был запущен в серию под обозначением Ан-30 на киевском авиационном заводе в 1971 г. Всего с 1971 по 1980 год было построено 115 машин, из них 23 самолёта на экспорт.
Самолет Ан-30 представляет собой цельнометаллический свободнонесущий моноплан с высокорасположенным крылом и вертикальным оперением с подфюзеляжным гребнем.
Комплектация самолета аэрофотосъемочной аппаратурой, оборудованием и размещение рабочих мест экипажа выполнены в двух вариантах: «А» – для гражданской авиации, «Б» – для ВВС.
В состав экипажа самолета входят командир корабля, второй пилот, штурман-аэрофотосъемщик, бортрадист, бортмеханик, два бортоператора.
Фюзеляж в отличии от серийного Ан-24 полностью изменен носовой отсек фюзеляжа до шпангоута 11.
Передняя часть отсека удлинена на 0,73 м, и в ней оборудована кабина штурмана.
Кабина летчиков поднята на 0,41 м и под её полом между правой стенкой ниши носовых колес и правым бортом оборудован проход в кабину штурмана. В кабине летчиков размещаются рабочие места летчиков, бортмеханика и бортрадиста.

На борту установлен автопилот АП-28Л1Ф (модификация автопилота АП-28Л1), обеспечивающий автоматическое программное пилотирование самолета при выполнении аэрофотосъемки.
В состав радиоэлектронного оборудования входят радиоприемник УС-8, КВ радиопередатчик «Гелий», командная УКВ радиостанции РСИУ-5Г 1 и 2, радиокомпасы АРК-5 1 и 2, радиовысотомер РВ-2, оборудование для слепой посадки СП-50, самолетное переговорное устройство СПУ-7. Кроме того установлены автомат программного разворота АПР-2, допплеровский измеритель угла сноса и путевой скорости ДИСС-3А «Стрела», курсовая система КС-6К, астрокомпас ДАК-ДБ-58, радиовысотомер больших высот РВ-25. В варианте «Б» дополнительно установлены радионавигационная система «Лотос», радиокомпасы АРК-11 1 и 2, КВ радиопередатчик Р-836, самолетное громкоговорящее устройство СГУ-15. Аэрофотосъемочное оборудование включает аэрофотоаппараты АФА-ТЭ-100 и 70 в гиростабилизирующей установке Н-55, аэрофотоаппараты АФА-41/7, 5, АФА-41/10, 20 и АФА-42/20 в плановых аэрофотоустановках топографический радиовысотомер РВТД-А, статоскоп С-51, электронный командный прибор ЭКП-2, аэроэкспонометр АЭ-2, визиры НКПБ-7. В варианте «Б» дополнительно установлены фотоаппарат АФА-54/15, гиростабилизирующая установка ТАУ-М, электрометеорограф.
В салоне оборудована светонепроницаемая комната для перезарядки кассет с фотопленкой. По бортам фюзеляжа могут подвешиваться контейнеры для забора проб воздуха или фотоосветительные авиационные бомбы.
В Афганистане подтвердилась способность самолета работать в горах. Дважды – в 1986 и 1987 гг. один из Ан-30Б из состава 50 осап работал над полем боя другой войны – в Анголе.
С осени 1999 г. Ан-30Б принимали активное участие и в проводивщейся на территории Чеченской республики антитеррористической операции, ведя воздушную разведку в интересах объединенной группировки российских войск. Ещё одной задачей, выполняемой самолетами Ан-30Б, находящимися на вооружении российских и украинских ВВС, стали инспекционные полеты для наблюдения за военной деятельностью в рамках договора 1992 г. по «Открытому небу».

6 июня 2014 года представители народного ополчения в Славянске сбили с помощью ПЗРК самолет Ан-30Б украинских ВВС, который проводил разведку и аэрофотосъемку огневых точек ополченцев, а также корректировал работу артиллерии с горыКарачун и из деревни Червоный Молочар. С начала гражданской войны в восточных регионах Украины оба самолета активно задействовались ВС Украины для ведения разведки сил повстанцев. 22 апреля 2014 г. над Славянском один самолет Ан-30Б уже получал повреждения от пулеметного огня с земли. НАРОДНОЕ ВОССТАНИЕ ВОСТОКА И ЮГА УКРАИНЫ 2014
Ан-30 поставлялся в Афганистан, Болгарию, Вьетнам, Китай, Кубу, Чехию, Монголию. Сейчас в Российской армии осталось менее 10 самолётов этого типа, один самолёт имеется в ВВС Украины (второй был уничтожен 6 июня 2014 года).
Самолёты активно использовались для аэрофотосъёмки местности при составлении и обновлении географических карт, а также работали по заявкам, в интересах различных ведомств. В настоящее время самолёты Ан-30Б используются Россией, Украиной, Болгарией, Казахстаном и другими странами для наблюдательных полётов в рамках международного Договора по открытому небу.

В интересах Вооруженных Сил Украины осенью 2014 года был восстановлен очередной самолёт воздушного наблюдения и аэрофотосъёмки Ан-30. Самолет прошел капитальные восстановительные работы на базе ГП «Завод 410». Восстановленный самолет Ан-30 бортовой номер 87, получил уже ставшую традиционной для летательных аппаратов ВС Украины окраску цвета «хаки». Данный борт несет на себе эмблему программы «Открытое небо», данное соглашение позволяет проведение наблюдательных полетов и мониторинга ситуации в зонах особой напряженности, вооруженных конфликтов, зонах чрезвычайных ситуаций и техногенных катастроф.

МОДИФИКАЦИИ
• Ан-30 первая серийная модификация.
• Ан-30А вариант Ан-30 для МГА
• Ан-30Б вариант Ан-30 для ВВС
• Ан-30М самолет метеозащиты (для вызова дополнительных атмосферных осадков в засушливое время или для защиты ограниченной территории от осадков в нужное время). Ан-30М вместо фотоаппаратуры оснащен оборудованием для сброса экологически, чистой твердой гранулированной двуокиси углерода (»сухого льда»), содержащейся в восьми контейнерах (в каждом по 130 кг) в основной кабине и провоцирующей атмосферные осадки.
• Ан-30Д (Дальний) Сибиряк самолет с увеличенной продолжительностью полета, системой дальней навигации и оборудованием для эксплуатации в высоких широтах, предназначенный для патрулирования 200-мильной экономической морской зоны, проводки судов, ледовой разведки, разведки рыбы и морского зверя, разработан в 1990 г. На Ан-30Д установлены система дальней навигации «Квиток-2″, радиостанция СВ диапазона. устройство передачи факсимильных изображений картин ледовой обстановки. Аэрофотоаппаратура позволяет фиксировать на фотопленке судно-нарушитель или другой объект с констатацией его географических координат, даты и времени события.

ХАРАКТЕРИСТИКИ

Максимальный взлётный вес, кг 23 000
Максимальный посадочный вес, кг 23 000
Масса пустого самолёта, кг 15 590
Длина самолёта, м 24,26
Размах крыльев, м 29,2
Высота, м 8,32
Максимальная ширина фюзеляжа, м 2,9
Площадь крыла, м² 74.98
Удельная нагрузка на крыло при максимальной взлётной массе, кгс/м² 306
Двигатели 2 × АИ-24ВТ + 1 × РУ-19А-300
Мощность одного АИ-24ВТ, э.л.с. 2820
Тяга реактивного двигателя РУ-19А-300, кгс 800
Скорость, крейсерская, км/ч 435
Скорость, максимальная, км/ч 540
Практический потолок, м 8300
Дальность перегоночная, км 2630
Дальность действия, км 1240
Длина разбега по ВПП с бетонным покрытием, м 710
Средний расход топлива, кг/час 855
Длина разбега, м 770
Время набора высоты
• 6000 м = 17 мин
• 8300 м = 42 мин
Экипаж 6 чел. + 1 оператор

СПЕЦИАЛЬНОЕ ОБОРУДОВАНИЕ

Аэрофотоаппараты АФА-ТЭ-100 и 70 в гиростабилизирующей установке Н-55,
Аэрофотоаппараты АФА-41/7, 5, АФА-41/10, 20 и АФА-42/20
Вес фотооборудования, кг 650

Источники: www.airwar.ru, combatair.ru, ru.wikipedia.org, www.dogswar.ru, green-stone13.livejournal.com и др.

САМОЛЕТ ВОЗДУШНОГО НАБЛЮДЕНИЯ И АЭРОФОТОСЪЕМКИ АН-30Б НА МАКС-2017
САМОЛЕТ-РАЗВЕДЧИК АН-30Б НА АЭРОДРОМЕ ПУШКИН. 02.06.2012
ГП «АНТОНОВ»

Туполев Ту-154М для FSX

Проект Туполев Ту-154 М для FSX. Это ПТ Ту-154М, модифицированный Томасом Рутом. Основной мод — более простой запуск. В отличие от большинства самолетов PT, с этим пакетом вы просто нажимаете кнопку автозапуска двигателя, и двигатели запускаются, то же самое для выключения. Включает пять ливреев: текущая ливрея Аэрофлота, советская ливрея Аэрофлота, новая ливрея Аэрофлота Дон, старая ливрея Сибири и новая ливрея S7. Также поставляется с уникальным набором звуков двигателя Соловьева Д-30КУ-154, который очень точен с реальным самолетом, реалистичной 2D кабиной, с обзором автопилота 737, если вы нажмете на вкладку видов и выберите, но он также имеет Ту -154 система автопилота в панели.Без ВК, но есть виды на крыло, а также система дыма. Это полная собственность Project Tupolev и модернизируется Томасом Рутом и Александром Хаффом.

Скриншот самолета Ту-154М в полете.

Установка:

Просто скопируйте содержимое каждой папки в соответствующие папки в корневой папке FSX.

Перекраски:

ЭТО НЕ МОЙ САМОЛЕТ! Я просто облегчаю всем вам доступ. Политика перекраски определяется командой Project Tupolev.если захочешь перекрасить, думаю нормально. Я хотел бы побольше текстур для этого самолета, а именно:

Архив ptu-154fsx.zip содержит 346 файлов и каталогов. Посмотреть их

Содержание файла

В этом списке отображаются первые 500 файлов в пакете. Если в пакете их больше, вам нужно будет загрузить его, чтобы просмотреть их.

KPLder 2PKP_glide_slope.bmpbmp_ .25,13 MB_Bar0 gau

Имя файла / Каталог	Дата файла	Размер файла
1.jpg	25.08.13	305.07 Кбайт
2.jpg	08.31.13	110.63 Кбайт
Самолеты	08.31.13	0 B
Туполев Ту-154М Витамин	08.31.13	0 B
154m_v3_02.air	08.25.13	9,20 кБ
Aircraft.cfg	08.31.13	17,16 кБ
Модель	08.31.13	0 B
MODEL.CFG	08.25.13	66 B
Tu-154m.mdl	08.25.13	4.32 MB
Панель	08.31.13	0 B
154_Avt.cab	08.25.13	92.93 kB
154_B2copilot.gau	08.25.13	44.50 kB
154_B2E.cab	08.2548	08.2548 900 .19 кБ
154_b2k.cab	08.25.13	684,85 кБ
154_b2t.cab	08.25.13	712.95 кБ
154_Eng.bmp	08.2580 кБ
154B-2A.bmp	08.25.13	769.05 kB
154B-2B.bmp	08.25.13	769.05 kB
154ENG_PAN.bmp	08.25.13	217.38 кБ
154GauB_VB.cab	08.25.13	327,52 кБ
747_Background_1024.bmp	08.25.13	515.05 kB
747.13_Upper_Background337
bendix_king_radio.gau	08.25.13	296.00 kB
Boeing747-400.cab	08.25.13	3.21 MB
ECU_Background_1024.bmp	08.25.13	371.27 кБ
Gear_Pan.bmp	08.25.13	28.53 кБ
K_Karta.bmp	08.25.13	83.12 кБ
panel.cfg	08.25.13	4.55 kB
PKP	08.31.13	0 B
2PKP_Alpha.bmp	08.25.13	90.43 kB
2PKP_Background.bmp	08.25.13	90.43 Кбайт
2PKP_Ball.bmp	08.25.13	1.20 Кбайт
2PKP_bank_pointer.bmp	08.25.13	1.40 Кбайт
2PKP_p_FD_bmp	1,52 кБ
2PKP_FD_Bar_roll.bmp	08.25.13	1,71 кБ
2PKP_Flag_AG.bmp	08.25.13	1,44 кБ
2PKP_Flag.bmp	08.25.13	1.44 Кбайт
2PKP_Flag_G.bmp	08.25.13	1.78 КБ
2PKP_Flag_Goff.bmp	08.25.13 900_mplag_Goff.bmp	08.25.13 900_mplag_Goff.bmp	08.25.13	1.76 kB
08.25.13	1.78 kB
2PKP_Flag_Koff.bmp	08.25.13	1.76 kB
2PKP_glide_slope.bmp	08.25.13	1.33 kB
08.25.13	175.08 Кбайт
2PKP_loc.bmp	08.25.13	1.21 Кбайт
2PKP_Mask.bmp	08.25.13	90.43 Кбайт
2PKP_	08.25.13	90.43 кБ
2PKP_up_mask.bmp	08.25.13	90.43 kB
2PKP_ups_mask.bmp	08.25.13	90.43 kB
_inbmp	08.25.13	1.44 Кбайт
Pkp-1d.xml	08.25.13	6.82 Кбайт
Thumbs.db	08.25.13	31,50 Кбайт
STT_Clock_V2_0. gau	08.25.13	516.00 kB
STT_VBE_V1_02.gau	08.25.13	1.04 MB
tcas	08.31.13	0 B
Thumbs.db	08 .25,13	8,50 кБ
VAR-30.XML	08.25.13	1,19 кБ
VAR-30_Back.bmp	08,25,13	8,18 кБ
VAR-30_Needle.bmp	08.25.13	624 B
Thumbs.db	08.25.13	17.00 kB
Звук	08.31.13	0 B
154_Rolling.wav	08.25. 13	416.09 кБ
154wind_2.wav	08.25.13	414.49 кБ
BAN13.wav	08.25.13	540.98 кБ
BAN14.wav	08.25.13	947.58 кБ
BAN1STRT.wav	08.25.13	695.87 кБ
BAN21.wav	08.25.13	735.88 кБ
BAN22.wav	08.25.13	358.75 кБ	08.25.13	358.75 кБ
БАН23.wav	08.25.13	689.94 кБ
BAN24.wav	08.25.13	1,62 МБ
BAN2SHUT.wav	08.25.13	130,59 кБ
BAN2STRT.wav	08.25.13	789.92 Кбайт
BAN2T.wav	08.25.13	891.51 Кбайт
BAN2Tm.wav	08.25.13	891.51 Кбайт
BBN13.wav	502,27 кБ
BBN14.wav	08,25,13	997,55 кБ
BBN1STRT.wav	08,25,13	695,87 кБ
BBN21.wav	08	745,65 кБ
BBN22.wav	08.25.13	364,02 кБ
BBN23.wav	08.25.13	689.94 кБ
BBN24.wav	08.25.13	1 .60 МБ
BBN2SHUT.wav	08.25.13	125,09 кБ
BBN2STRT.wav	08.25.13	789,92 кБ
BBN2T.wav	08.25.13	891.3
BBN2Tm.wav	08.25.13	891,35 Кбайт
bnroll2.wav	08.25.13	130,55 Кбайт
door_large_close.wav	08.25.13	131.81 КБ
door_large_open.wav	08.25.13	116.30 КБ
Electric1.wav	08.25.13	162.93 КБ
sound.cfg	08.25.13	11.97 КБ
TYGEARDN.wav	08.25.13	119.19 kB
TYGEARUP.wav	08.25.13	122.19 kB
XBAN11.wav	08.25.13	1.26 МБ
XBAN12.wav	08.25.13	1,18 МБ
XBAN13.wav	08.25.13	644,68 кБ
XBAN14.wav	08,25,13	1,19 МБ
XBAN1STRT.wav	08.25.13	2.41 MB
XBAN21.wav	08.25.13	909.83 Кбайт
XBAN22.wav	08.25.13	358.75 КБ	08.25.13	358.75 КБ
XBAN23.wav	08.25.13	392.27 кБ
XBAN24.wav	08.25.13	688.71 кБ
XBAN2SHUT.wav	08.25.13	500.65 кБ
XBAN	08.25.13	172,87 Кбайт
XBAN2T.wav	08.25.13	946,86 Кбайт
XBBN11.wav	08.25.13	1,26 MB
XBBN12.wav	08.25.13	1.72 MB
XBBN13.wav	08.25.13	716.83 Кбайт
XBBN14.wav	08.25.13	1.01 MB
XBBN1STRT.wav	08.25.13	2.41 MB
XBBN21.wav	08.25.13	932,11 кБ
XBBN22.wav	08.25.13	364.02 кБ
XBBN23.wav	.25,13	541,38 кБ
XBBN24.wav	08.25.13	748,02 кБ
XBBN2SHUT.wav	08.25.13	493,58 кБ
XBBavN2STRT.WAV	172,87 кБ
XBBN2T.wav	08.25.13	946,72 кБ
текстура. 85626	08.31.13	0 B
Кресла_T.bmp	08.30.13	1.00 MB
Compressor_T.bmp	08.30.13	256.07 kB
Covers_T.bmp	08.30.13	1.00 MB
Details.bmp	08.30.13	256,07 кБ
Details_T.bmp	08.30.13	256,07 кБ
Экипаж_Л.bmp	08.30.13	256,07 кБ
Экипаж_Т.bmp	08.30,13	256,07 кБ
Engine_Inside.bmp	08.30.13	64,07 кБ
Engines_Details.bmp	08.30.13	256,07 кБ
Engines_Details_T.bmp		1.00 MB
Engines_L.bmp	08.30.13	1.00 MB
Engines_T.bmp	08.30.13	4.00 MB
Fuselage_nose_L.bmp	08.30.13	4.00 MB
Fuselage_nose_T.bmp	08.30.13	4.00 MB
Fuselage_tail_L.bmp	08.30.13	4.00 MB
FUSELAGE_TAIL	08.30.13	4.00 MB
Gau_T.bmp	08.30.13	341,40 kB
Gears.bmp	08.30.13	256.07 kB
Gears_T.bmp	08.30.13	1.00 MB
Glass_T.bmp	08.30.13	64.07 kB
Interior_L.bmp	08.30.13	1.00 MB
Interior_T.bmp	08.30.13	256.07 kB
Stabilizator_L.bmp	08.30.13	1.00 MB
Stabilizator_T.bmp	08.30.13	4.00 MB
thumbnail.jpg	31.08.13	213,44 кБ
Wings_Det_T.bmp	08.30.13	256,07 кБ
Wings_L.bmp	08.30.13	1,00 МБ
Wings_Left_	08.30.13	1.00 MB
Wings_Left_T.bmp	08.30.13	4.00 MB
Wings_T.bmp	08.30.13	4.00 MB
текстура.85633	08.31.13	0 B
Aircraft.cfg	08.25.13	397 B
Кресла_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Compressor_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Covers_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Details.bmp	08.25.13	256.07 kB
Details_T.bmp	25.08.13	256.07 КБ
Экипаж_L.bmp	08.25.13	256.07 КБ
Экипаж_Т.bmp	08.25.13	256.07 КБ
Engine_Inside.bmp	08.25.13	64.07 kB
Engines_Details.bmp	08.25.13	256.07 kB
Engines_Details_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Engines_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Engines_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_tail_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
FUSELAGE_TAIL_T.BMP	08.25.13	4.00 MB
Gau_T.bmp	08.25.13	341,40 кБ
Gears.bmp	08.25.13	256,07 кБ
Gears_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Glass_T.bmp	08.25.13	64.07 kB
Interior_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Interior_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Stabilizator_L.bmp	25.08.13	1.00 MB
Stabilizator_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
thumbnail.jpg	08.31.13	209.46 kB
Wings_Det_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Wings_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_T.bmp	25.08.13	4.00 MB
Wings_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
текстура. 85644	08.31.13	0 B
85644.jpg	08.25.13	133.80 Кбайт
85644_1.jpg	08.25.13	132.76 Кбайт
Aircraft.cfg	08.25.13	423 B
Кресла_T.bmp	08 .25.13	1.00 MB
Compressor_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Covers_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Details.bmp	08.25.13	256,07 кБ
Details_T.bmp	08.25.13	256,07 кБ
Экипаж_Л.bmp	08.25.13	256,07 кБ
Экипаж_Т.bmp	08.25,13	256,07 кБ
Engine_Inside.bmp	08.25.13	64,07 кБ
Engines_Details.bmp	08.25.13	256,07 кБ
Engines_Details_T.bmp		1.00 MB
Engines_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Engines_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_tail_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
FUSELAGE_TAIL	08.25.13	4.00 MB
Gau_T.bmp	08.25.13	341,40 kB
Gears.bmp	08.25.13	256.07 kB
Gears_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Glass_T.bmp	08.25.13	64.07 kB
Interior_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Interior_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Stabilizator_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Stabilizator_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
эскиз.jpg	31.08.13	213.80 кБ
Wings_Det_T.bmp	08.25.13	256.07 кБ
Wings_L.bmp	08.25.13	1.00 МБ
Wings_Left_L	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Wings_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
текстура.85664	08.31.13	0 B
85664.jpg	25.08.13	126,51 кБ
85664_2.jpg	08.25.13	107,47 кБ
Aircraft.cfg	08.25.13	402 B
Кресла_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Compressor_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Covers_T.bmp	25.08.13	1.00 МБ
Details.bmp	08.25.13	256.07 kB
Details_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Экипаж_L.bmp	08.25.13	256.07 kB
Ekipazh_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Engine_Inside.bmp	08.25.13	64.07 kB
Engines_Details.bmp	25.08.13	256.07 kB
Двигатели_Детали_T.bmp	08.25.13	1.00 МБ
Двигатели_L.bmp	08.25.13	1.00 МБ
Двигатели_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_tail_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
FUSELAGE_TAIL_T.BMP	08.25.13	4.00 MB
Gau_T.bmp	08.25.13	341,40 kB
Gears.bmp	08.25.13	256.07 kB
Gears_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Glass_T.bmp	08.25.13	64.07 kB
Interior_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Interior_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Stabilizator_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Stabilizator_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
thumbnail.jpg	08.31.13	207,11 кБ
Wings_Det_T.bmp	08.25.13	256.07 кБ
Wings_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Wings_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
текстура. 85688	08.31.13	0 B
85688.jpg	08.25.13	122,89 kB
Самолет.cfg	08.25.13	407 B
Кресла_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Compressor_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Covers_T.bmp	08.25.13	1.00 МБ
Details.bmp	08.25.13	256.07 kB
Details_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Экипаж_Л.bmp	08.25.13	256.07 КБ
Экипаж_T.bmp	08.25.13	256.07 КБ
Engine_Inside.bmp	08.25.13	64.07 КБ
Двигатели_Details.bmp	08.25.13	256.07 kB
Engines_Details_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Engines_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Engines_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_L.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_nose_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Fuselage_tail_tail	08.25.13	4.00 MB
FUSELAGE_TAIL_T.BMP	08.25.13	4.00 MB
Gau_T.bmp	08.25.13	341,40 kB
Шестерни.bmp	08.25.13	256.07 kB
Gears_T.bmp	08.25.13	1.00 MB
Glass_T.bmp	08.25.13	64.07 kB
Interior_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Interior_T.bmp	08.25.13	256.07 kB
Stabilizator_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Stabilizator_T.bmp	25.08.13	4,00 МБ
thumbnail.jpg	08.31.13	221,28 кБ
Wings_Det_T.bmp	08.25.13	256.07 кБ
Wings_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_L.bmp	08.25.13	1.00 MB
Wings_Left_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Wings_T.bmp	08.25.13	4.00 MB
Эффекты	08.31.13	0 B
fx_shockwave_landing_light.fx	08.25.13	11.92 kB
текстура	08.31.13	0 B
fx_shockwave_light.bmp	08.25.13	64.07 kB
FILE_ID.DIZ.txt	08.31.13	251 B
Манометры	08.31.13	0 B
154_Avt.cab	08.25.13	92.93 кБ
154_B2_APU.gau	08.25.13	178.50 кБ
154_B2E.cab		748.19 kB
154_b2k.cab	08.25.13	684.85 kB
154_B2S.gau	08.25.13	296.50 kB
154_b2t.cab	08.13	712.95 kB
154GauB_VB.cab	08.25.13	327.52 kB
ACS.GPS98-KLN90B_CRT.gau	08.25.13	186.50 kB
Добавить 08.31.13	0 B
154_B2copilot.gau	08.25.13	44,50 кБ
154_B2S.gau	08.25.13	296,50 кБ
bendix_king_radio.gau	08.25.13	296.00 kB
gps.gau	08.25.13	320.07 kB
STT_Clock.gau	08.25.13	164.00 kB
windspeed.gau	08.25.13	90.50 kB
bendix_king_radio.gau	08.25.13	296.00 kB
gps.gau	08.25.13	320.07 kB
rcb-gauges.cab	08.25.13	4.79 Кбайт
stt_ambtemp_tue48_v1.1.gau	08.25.13	76.00 Кбайт
STT_An24_26_V1_21.gau	08.25.13	11.44_21.gau	08.25.13	11,44_27 ST34_Bar0	08.25.13	892.00 kB
STT_BrakesInd.gau	08.25.13	56.00 kB
STT_Clock.gau	08.25.13	164.00 kB
STT_0Clock_Vgau	08.25.13	516.00 kB
STT_IL18_V1_1.gau	08.25.13	13.91 MB
windspeed.gau	08.25.13	90.50 kB
readme.txt	08.31.13	550 B
Звук	08.31.13	0 B
154_B2copilot	08.31.13	0 B
En_0.wav	08.25,13	23,47 кБ
En_1.wav	08.25.13	28,47 кБ
H_1.wav	08.25.13	10,07 кБ
H_10.wav	08.25.13	12,05 кБ
H_100.wav	08.25.13	19,45 кБ
H_150.wav	08.25.13	19.96 кБ
H_20.wav	08.25.13	8 .41 кБ
H_250.wav	08.25.13	21,41 кБ
H_3.wav	08.25.13	10,24 кБ
H_30.wav	08.25.13	14,53 кБ
H_40.wav	08.25.13	13,30 кБ
H_6.wav	08.25.13	12,46 кБ
H_80.wav	08.25.13	8,16 кБ
Х_ВПР.wav	08.25.13	10.81 Кбайт
S_dn.wav	08.25.13	38.58 Кбайт
S_up.wav	08.25.13	29.66 Кбайт
Vap_150.wav	08.25.13	18.28 Кбайт
Vap_200.wav	08.25.13	12.89 Кбайт
Vap_220.wav	08.25.13	18.96 Кбайт
Vt_180.wav	08 .25.13	15.50 кБ
Vt_220.wav	08.25.13	13.72 кБ
Vt_Up.wav	08.25.13	15,73 кБ
Vt_V1.wav	08.25.13	08.25.13 900	9,61 кБ
Vt_V2.wav	08.25.13	10,08 кБ
Vt_Vr.wav	08.25.13	7,88 кБ
Z_dn1.wav	08.25.13	68 .70 кБ
Z_dn2.wav	08.25.13	42,68 кБ
Z_dn3.wav	08.25.13	22,55 кБ
Z_up1.wav	08.25.13	54.97 кБ
Z_up2.wav	08.25.13	23,89 Кбайт
flyawaysimulation.txt	10.29.13	959 B
Перейти к Fly Away Simulation.url	01.22.16	52 Б

Установка надстройки самолета / декорации

Большинство бесплатных дополнительных пакетов для самолетов и декораций в нашей библиотеке файлов поставляются с простыми инструкциями по установке, которые вы можете прочитать выше в описании файла.Для получения дополнительной помощи по установке, пожалуйста, посетите наш Центр знаний с полным набором наших руководств или просмотрите файл README, содержащийся в загружаемом файле.

Тетродотоксин — Краткая история —

Proc Jpn Acad Ser B Phys Biol Sci. 2008 May; 84 (5): 147–154.

Тошио НАРАХАШИ

^{* 1} Кафедра молекулярной фармакологии и биологической химии, Медицинская школа им. Файнберга Северо-Западного университета, Чикаго, США.

^{* 1} Кафедра молекулярной фармакологии и биологической химии, Медицинская школа Файнберга Северо-Западного университета, Чикаго, США.

^† Для корреспонденции: T. Narahashi, Департамент молекулярной фармакологии и биологической химии, Медицинская школа им. Файнберга Северо-Западного университета, 303 E. Chicago Avenue, Chicago, IL 60611, USA (электронная почта: [email protected] ).

(передано Масанори ОТСУКА, M.J.A.)

Получено 26 февраля 2008 г .; Принято 2 апреля 2008 г.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Тетродотоксин (ТТХ), содержащийся в пуховике, стал чрезвычайно популярным химическим средством в физиологических и фармакологических лабораториях с момента открытия нами его действия по блокированию каналов в начале 1960-х годов. В этом кратком обзоре описывается история открытия действия ТТХ на натриевые каналы и в основном рассказывается о моей собственной работе. ТТХ подавляет потенциал-управляемые натриевые каналы очень мощным и селективным образом, не влияя на другие рецепторы и системы ионных каналов.ТТХ блокирует натриевые каналы только снаружи нервной мембраны и происходит из-за связывания с фильтром селективности, что приводит к предотвращению потока ионов натрия. Это не влияет на механизм стробирования канала. Совсем недавно в нервной системе были обнаружены резистентные к ТТХ натриевые каналы, которые привлекли большое внимание из-за их роли в болевых ощущениях. В настоящее время известно, что ТТХ вырабатывается не фугу, а бактериями и достигает различных видов животных через пищевую цепочку.

Ключевые слова: тетродотоксин, сакситоксин, натриевые каналы, натриевые токи, пуффер, фильтр селективности

Введение

Тетродотоксин (ТТХ) является основным токсичным компонентом, содержащимся в буфере семейства Tetraodontidae.Несмотря на токсичность или, возможно, из-за этого, фугу уже давно считается одной из самых вкусных рыб в Японии, и ежегодно происходит 30–50 случаев отравления. ¹⁾ Настоящая статья не является исчерпывающим обзором TTX. Это рассказ прежде всего о моем собственном исследовании ТТХ. Читателям, интересующимся соответствующей или более полной информацией, рекомендуется обращаться к статьям, цитируемым в этой статье. Изучение ТТХ, особенно японскими фармакологами, имеет долгую историю, но только после открытия избирательного и мощного блокирующего действия ТТХ на потенциалзависимые натриевые каналы ^{2), 3)} токсин получил всемирное внимание в области физиологии и фармакологии.

Моя встреча с TTX

В конце 1950-х я работал над механизмом действия инсектицидов на нервную систему на сельскохозяйственном факультете Токийского университета. Мой коллега доктор Норимото Уракава, который изучал действие токсина, называемого мальтоксином, на мышцы, попросил меня сотрудничать с ним, используя технику внутриклеточного микроэлектрода, которую я использовал. Эта техника была довольно новой в то время и была разработана Настуком и Ходжкиным. ⁴⁾ Оказалось, что мальтоксин является нервно-мышечным агентом, блокирующим ацетилхолиновый (ACh) рецептор концевой пластинки лягушки. ⁵⁾ В ходе экспериментов мы подумали, что ТТХ может иметь аналогичный эффект, основываясь на информации, доступной в то время, как токсин, блокирующий нервно-мышечную систему. Поэтому мы провели эксперименты по ТТХ, используя препараты нервно-портняжных мышц, выделенные от лягушки. Однако ТТХ полностью отличался от мальтоксина, блокируя мышечный потенциал действия, вызванный деполяризацией мембраны. ТТХ не изменил потенциал покоя, проводимость мембраны и отсроченное выпрямление, что свидетельствует об активации калиевых каналов (рис.). Таким образом, мы выдвинули гипотезу о том, что ТТХ избирательно ингибирует активацию натриевых каналов. Однако, чтобы продемонстрировать эту гипотезу, потребовались эксперименты с ограничением напряжения. Я сообщил об исследовании TTX на ежегодном собрании Японского фармакологического общества в 1960 году. В то время было не так много фармакологов, которые работали над ионными каналами, но некоторые из тех, кто разбирался в этой области, поднимали острые вопросы, вызывая интенсивные дискуссии и растягивая отведенное время. до более 30 минут.Вскоре после этого мы опубликовали эту статью в Американском журнале физиологии. ²⁾

Тетродотоксин (ТТХ) блокирует потенциал мышечного действия без влияния на замедленную ректификацию. Запись внутриклеточного микроэлектрода из препарата нервно-портняжной мышцы лягушки. (A) Нормальный потенциал мышечного действия, вызванный нервной стимуляцией. (B) Ответы на прямую подпороговую деполяризацию и гиперполяризацию в нормальной мышце. (C) Потенциал действия, создаваемый прямой надпороговой деполяризацией и гиперполяризацией в нормальной мышце.(D) После применения 300 нМ ТТХ нервная стимуляция не вызывала мышечный потенциал действия. (E) В TTX прямая деполяризация и гиперполяризация не смогли вызвать мышечный потенциал действия. (F) В ТТХ более сильная прямая деполяризация и гиперполяризация все еще не вызывали мышечный потенциал действия, что свидетельствует о наличии отсроченной ректификации, указывающей на активацию калиевых каналов. ²⁾

Меня также очень вдохновила пара огромных обзорных статей, написанных Авраамом Шейнсом ^{6), 7)} , которые не только обобщили прогресс, но и предложили будущее направление исследований в области клеточной нейрофармакологии.На самом деле моей мечтой было объяснить механизм действия лекарств и химических веществ с точки зрения взаимодействия с ионными каналами и способствовать развитию клеточной нейрофармакологии. В день моего отъезда в США в 1961 году доктор Уракава приехал в аэропорт, чтобы проводить меня, и сунул мне в карман небольшой флакон с ТТХ. Мы надеялись, что когда-нибудь сможем продемонстрировать нашу гипотезу о селективном ТТХ-блоке натриевых каналов с помощью экспериментов с ограничением напряжения, которые в то время было чрезвычайно сложно выполнить.Этот шанс наконец появился в конце 1962 года, когда я работал преподавателем в Медицинском центре Университета Дьюка, хотя у меня был всего месяц или около того, чтобы поработать над TTX, прежде чем вернуться в Японию для получения иммиграционной визы. Я сотрудничал с доктором Джоном В. Муром, экспертом по технологиям фиксации напряжения, и Уильямом Скоттом, студентом-медиком в то время. Нам пришлось использовать гигантские аксоны омара (диаметром ~ 80 мкм), потому что кальмары не были доступны в Северной Каролине. Единственным методом фиксации напряжения таких «меньших» гигантских аксонов было применение техники сахарозного промежутка. ^{8), 9)} Этот метод был не только сложен, но и далек от совершенства с технической точки зрения, и многие данные пришлось отбросить из-за несовершенных записей ионного тока. Эксперименты продолжались буквально днем ​​и ночью во время рождественских и новогодних праздников, и мы ликовали, доказывая, что наша первоначальная гипотеза действительно верна. Едва высохшие пленки, содержащие текущие записи (в то время не было компьютера), я вернул в Японию для анализа. Когда я отправил рукопись в Журнал общей физиологии, я получил самый первый запрос на образец ТТХ, который был записан в конце обзора рукописи с его подписью.Это действительно было начало клеточной нейрофизиологии и нейрофармакологии. ³⁾

ТТХ с тех пор не только привлек внимание всего мира как полезный химический инструмент в лаборатории, но, что не менее важно, заложил основу для изучения механизма действия лекарств и химических веществ с точки зрения взаимодействия с ионными каналами. ¹⁰⁾ Фактически, до того времени было немыслимо использовать химические вещества или токсины для изучения функции ионных каналов. Один выдающийся нейрофизиолог даже публично заявил: «Я горжусь тем, что являюсь физиологом, не использующим грязные химические вещества; Использую ионы.”

Я подумал, что пришло время для дальнейшего продвижения области клеточной нейрофармакологии. В соответствии с этим, доктор С. Пол Бианки (тогда работал в Пенсильванском университете) и я планировали начать новый журнал, предварительно названный «Клеточная фармакология», и в начале 1970-х разослали много писем физиологам и фармакологам, спрашивая, будут ли они быть заинтересованы в публикации своих статей в таком журнале. Мы получили в основном положительные отзывы. Однако в то время мы оба получили приглашение присоединиться к специализированным редакторам журнала «Фармакология и экспериментальная терапия» (JPET), чтобы создать новый раздел под названием «Клеточная фармакология».Мы решили принять приглашение, чтобы продвигать эту область. Эта секция просуществовала 25 лет, пока JPET не подверглась реорганизации в 1999 году. Во время моей работы в качестве редактора на местах мои партнеры, которые занимались секцией клеточной и молекулярной фармакологии, перешли на доктора. Джордж Вайс, Рональд Рубин и Эдсон Альбукерке.

Химия, источники, распространение и происхождение TTX

Было опубликовано несколько превосходных обзоров, касающихся химии, источников, распространения и происхождения TTX.Као подробно рассмотрел более раннюю литературу до середины 1960-х годов. ¹¹⁾ Химическая структура TTX была твердо установлена ​​двумя японскими группами и одной американской группой (рис.). ^{12), 13), 14)} Полный синтез ТТХ, требующий сложных 26 этапов, был выполнен Kishi et al. ^{17), 18)} Yotsu-Yamashita ¹⁹⁾ опубликовал отличный обзор химии ТТХ. Животные, содержащие ТТХ, не ограничиваются определенными видами фугу.В настоящее время известно, что у большого разнообразия морских и наземных животных есть ТТХ, включая, помимо прочего, фугу, саламандр, лягушек, подковообразных крабов, крабов-ксантид, осьминогов с синими кольцами и морских звезд. ²⁰⁾ В пуховике ТТХ сконцентрирован в яичниках и печени, но другие органы, включая кожу, кишечник и мышцы, содержат ТТХ у некоторых видов пуховиков. Причина такого широкого распространения в том, что ТТХ продуцируется не пухом, а некоторыми видами бактерий, включая Vibrio sp.и достигает животных через пищевую цепочку. ^{21), 22), 23)} Отражая бактериальное происхождение TTX, если puffer культивируется в среде, в которой предотвращается инвазия TTX-несущих бактерий, было бы возможно получить puffer без TTX. Это было продемонстрировано. ²⁴⁾ ТТХ очень токсичен для млекопитающих с ЛД ₅₀ порядка 10 мкг / кг. Таким образом, животные, имеющие в организме ТТХ, могут быть устойчивы к токсичности ТТХ. Это действительно так. ²⁵⁾

Структуры тетродотоксина (A) ¹⁵⁾ и сакситоксина (B). ¹⁶⁾

Механизм действия ТТХ на натриевые каналы

Демонстрация токового зажима селективного блока ТТХ натриевых каналов.

Пример экспериментов по зажиму тока и напряжения сахарозного зазора с использованием аксонов гигантских омаров показан на рис. ³⁾ Потенциал действия блокировался 3 × 10 ^-8 г / мл (94 нМ) ТТХ, и эксперименты с ограничением напряжения ясно показали, что натриевые токи блокируются, в то время как калиевые токи остаются неизменными.Избирательная блокировка натриевых каналов была уникальной, поскольку было показано, что местные анестетики подавляют как натриевые, так и калиевые каналы. ^{26), 27), 28)}

Тетродотоксин (94 нМ) блокирует потенциалы действия и токи натриевых каналов без влияния токов калиевых каналов. Гигантский аксон омара под зажимом напряжения сахарозного промежутка. (A) до и (B) во время применения TTX. Удерживающий потенциал составлял –120 мВ, включая гиперполяризацию, вызванную условиями сахарозной щели. Нисходящие переходные токи представляют собой входящие натриевые токи, а восходящие установившиеся токи представляют собой выходящие калиевые токи.Из-за гиперполяризации сахарозной щели требовался большой ток деполяризации, чтобы вызвать потенциал действия в A, и большой ток деполяризации не создавал потенциала действия в присутствии TTX в B. ³⁾

Измерения натриевого канала плотность.

В Университете Дьюка в 1966 году нам посчастливилось иметь доктора Тревора Шоу в качестве приглашенного профессора из Кембриджского университета в Великобритании. Он принес с собой удивительную идею подсчитать количество натриевых каналов с помощью ТТХ.Изначально я не считал это возможным, но мы провели эксперименты с использованием биопробы ТТХ. Идея заключалась в том, чтобы измерить количество ТТХ, абсорбированного нервными мембранами, и вместе с измерениями площади поверхности мембраны и внеклеточного пространства мы могли рассчитать плотность натриевых каналов. Мы предположили однозначную стехиометрию для связывания ТТХ с натриевыми каналами; Позже было показано, что это так. ²⁹⁾ Используя нервные пучки, изолированные от шагающих ног омара, мы получили максимальную плотность натриевых каналов нервной оболочки 13 мкм ² . ³⁰⁾ Это была неожиданно малая плотность, поскольку это указывало на то, что два натриевых канала диаметром в несколько Ангстрем были разделены расстоянием ~ 3000 Ангстрем. Более точные измерения плотности натриевых каналов были сделаны намного позже несколькими другими группами, которые использовали меченную тритием форму сакситоксина (STX), которая первоначально была получена из динофлагеллат ³¹⁾ и которая блокирует натриевые каналы таким же образом, как и TTX. ³²⁾ Оказалось, что наши первоначальные измерения с использованием биопробы были занижены.Многие нервные ткани имеют 100–300 натриевых каналов на 1 мкм ² мембраны (таблица). Подсчет плотности натриевых каналов — один из замечательных примеров использования TTX и STX в качестве инструментов.

Таблица 1.

Плотности натриевых каналов, измеренные с помощью биоанализа ТТХ и связывания [ ³ H] STX связывания

[ ³ H] Связывание STX 929 мышца диафрагмы

Ссылка на метод	Препарат	Плотность / мкм 2	Ссылка
Биологический анализ связывания ТТХ	Нерв шагающей ноги омара	<13	30
[ 3 H] Связывание STX	Нерв шагающей ноги омара	90
[ 3 H] Связывание STX	Обонятельный нерв саргана	35	33
[ 3 H] Связывание STX	Гигантский аксон кальмара	290	34
Блуждающий нерв кролика	110	35
[ 3 H] Связывание STX g	Клетка нейробластомы мыши	78	36
[ 3 H] Связывание STX	Портняжная мышца лягушки	80	37
[ 3 H] Связывание STX	209	38
[ 3 H] Связывание STX	камбаловидная мышца крысы	371	39
[ 3 H] Связывание STX37	седалищный узел кролика	12000	35

Место действия ТТХ на натриевые каналы

В отличие от мощного блокирующего действия внешнего ТТХ на натриевые каналы, ТТХ был лишен такого блокирующего действия при перфузии внутрь через аксоны гигантских кальмаров. ²⁸⁾ IC ₅₀ Значения ТТХ, применяемого извне, обычно находятся в диапазоне 1–10 нМ, но при внутреннем применении такой блок не наблюдался даже при 1 мкМ. Это резко контрастирует с местными анестетиками, которые действуют на обе стороны нервной оболочки. ²⁸⁾ Фактически, местный анестетик, который применяется наружно в клинической ситуации, проникает через нервную мембрану в незаряженной молекулярной форме, диссоциирует на заряженную катионную форму в аксоплазме, и катионная форма блокирует натриевые и калиевые каналы изнутри каналов. (Инжир.). ^{40), 41)} В настоящее время известно множество соединений, блокирующих натриевые каналы, хотя и не столь мощные и не такие селективные, как ТТХ. В большинстве таких случаев блокировка происходит изнутри натриевых каналов, примером чего является панкуроний, который блокирует каналы изнутри, когда каналы открываются. ^{43), 44)}

Тетродотоксин (ТТХ) блокирует натриевые каналы снаружи нервной мембраны в катионной форме, тогда как молекулы местного анестетика проникают через нервную мембрану в незаряженной форме (B) и блокируют как натриевые, так и калиевые каналы изнутри. нервная оболочка в катионной форме. ⁴²⁾

Молекула ТТХ имеет гуанидиниевую группу, которая может соответствовать внешнему отверстию натриевых каналов, но остальная часть молекулы слишком велика, чтобы проникать через каналы. Это приводит к закупорке натриевых каналов извне, предотвращая поток ионов натрия, даже несмотря на то, что стробирующий механизм работает нормально при деполяризующей стимуляции. Это было показано путем измерения стробирующих токов, на которые не влияет TTX. ^{45), 46)}

ТТХ-связывающих белков были получены и идентифицированы (обзор Catterall). ⁴⁷⁾ Agnew et al. ⁴⁸⁾ получили белок ~ 270 кДа, и впоследствии Hartshorne и Catterall ⁴⁹⁾ и Hartshorne et al. ⁵⁰⁾ идентифицировали комплекс субъединиц α (260 кДа), β1 (36 кДа) и β2 (33 кДа). ТТХ-связывающий компонент натриевого канала также был очищен от электроплакса угря в виде отдельного белка 270 кДа. ⁵¹⁾ Эти и другие исследования привели к выделению кДНК, кодирующей весь полипептид, с использованием мРНК электроплакса. ⁵²⁾

Блок одиночных натриевых каналов по ТТХ.

Однозначная стехиометрия ТТХ-блока натриевых каналов путем закупоривания их у внешнего отверстия означает, что ТТХ не влияет на характеристики отдельных натриевых каналов и что количество наблюдений открытых натриевых каналов уменьшается дозозависимо с увеличением концентрации ТТХ. Это было продемонстрировано, как показано на рис. ^{53), 54)}

Тетродотоксин (ТТХ) блок токов одиночных натриевых каналов.(A) Одноканальные токи, записанные с внешнего участка мембраны, изолированного от клетки нейробластомы (N1E-115) в ответ на деполяризацию от удерживающего потенциала от –90 мВ до –30 мВ, как показано внизу. (B) После нанесения 3 нМ ТТХ на внешнюю поверхность мембраны. (C) Распределение открытого времени до и после воздействия TTX. (D) Гистограммы амплитуды до и после TTX. Температура 10 ° C. TTX не изменил характеристики открытого канала, но уменьшил количество открытых каналов примерно до половины, поскольку 3 нМ TTX был близок к его IC ₅₀ . ^{53), 54)}

Сайт молекулярного связывания ТТХ в натриевых каналах.

Сайты связывания нейротоксинов на натриевых каналах можно разделить на шесть категорий. ⁵⁵⁾ Примерами токсинов, которые связываются с каждым сайтом, являются: сайт 1, TTX, STX, µ-конотоксин; сайт 2, батрахотоксин, грейанотоксины, вератридин; сайт 3, токсины α-скорпиона, токсины морского анемона; сайт 4, токсины β-скорпиона; сайт 5, бреветоксины и сайт 6, δ-конотоксин. Аминокислотные остатки, которые образуют сайт 1 в субъединице α, расположены в петле поры и образуют фильтр ионной селективности. ^{55), 56), 57), 58)}

Натриевые каналы в нервной системе включают порообразующую α-субъединицу и β ₁ — β ₄ субъединиц. ^{55), 59), 60)} α-субъединицы достаточно для функционирования, а β-субъединицы изменяют кинетику и зависимость от напряжения. Субъединица α состоит из четырех гомологичных доменов (I – IV), и каждый домен содержит шесть трансмембранных α-спиралей (S1 – S6). Также существует дополнительная петля пор, соединяющая сегменты S5 с сегментами S6. ^{55), 59)} Постулируется, что отрицательно заряженные аминокислоты, расположенные между трансмембранными сегментами 5 и 6 во всех четырех доменах, образуют фильтр селективности, в котором связываются TTX и STX. ⁴⁷⁾

Подтипы натриевых каналов

Не все натриевые каналы чувствительны к блокирующему действию ТТХ. ТТХ-резистентные (TTX-R) натриевые каналы с микромолярным IC ₅₀ s были известны в денервированных скелетных мышцах и сердечных мышцах. Однако натриевые каналы TTX-R также присутствуют в нервной системе.Первый анализ ТТХ-R и ТТХ-чувствительных (ТТХ-S) натриевых каналов нейронов ганглия задних корешков крысы (DRG) был проведен Костюком и соавт. ⁶¹⁾ Однако эта статья не получила особого внимания по неизвестным причинам, и лишь несколько статей других исследователей по этой теме были опубликованы в последующее десятилетие.

Мы решили подробно проанализировать натриевые каналы TTX-S и TTX-R нейронов DRG крысы. ⁶²⁾ Токи TTX-R были намного медленнее, чем токи TTX-S в их кинетике активации и инактивации.Значения IC ₅₀ для блокировки токов TTX-S и TTX-R, соответственно, составляли 0,3 нМ и 100 мкМ для TTX и 0,5 нМ и 10 мкМ для STX (рис.). Зависимости от напряжения как активации, так и инактивации каналов TTX-R были смещены в направлении деполяризации на 11 мВ и 30 мВ соответственно по сравнению с таковыми для каналов TTX-S. Это важно, так как сдвиги влияют на чувствительность к различным лекарствам. Например, потенциал действия натриевых каналов TTX-S был намного более чувствителен к блокирующему действию фенитоина и карбамазепина, чем потенциал действия натриевых каналов TTX-R, и эту дифференциальную чувствительность можно в значительной степени объяснить с точки зрения разницы в зависимости напряжения Натриевые каналы TTX-S и TTX-R. ⁶³⁾

Отношения доза-реакция для блока TTX и STX. Клетки ганглиев дорсального корешка, экспрессирующие токи TTX-S (n = 3) или TTX-R (n = 3), подвергали воздействию возрастающих концентраций TTX или STX и подвергали пульсации один раз в минуту до +10 мВ для определения амплитуды пикового тока. Амплитуды установившегося пикового тока, достигаемые при каждой концентрации, были нормализованы для контроля амплитуд, свободных от токсинов, и нанесены на график в зависимости от концентрации токсина. (A) Доза-ответная кривая TTX со значениями IC ₅₀ , равными 0.3 нМ (TTX-S) и 100 мкМ (TTX-R). (B) Кривая доза-ответ STX со значениями IC ₅₀ 0,5 нМ (TTX-S) и 10 мкМ (TTX-R). ⁶²⁾

С момента публикации нашей статьи ⁶²⁾ ТТХ-нечувствительность нейронов DRG привлекла большое внимание, потому что натриевые каналы TTX-R присутствуют в С-волокнах, которые передают болевые ощущения в мозг. Если будет обнаружено химическое вещество, которое блокирует натриевые каналы TTX-R без какого-либо воздействия на натриевые каналы TTX-S, оно может стать полезным обезболивающим без серьезных побочных эффектов.Следует отметить, что боль — одна из важнейших биомедицинских проблем в наши дни.

Ряд недавних исследований с использованием молекулярных подходов раскрыли по крайней мере девять подтипов натриевых каналов, Na _против 1,1-Na _против 1,9. ^{59), 64)} Сердечная мышца содержит Na _v 1,5 (TTX-R), DRG содержит Na _v 1,8 (TTX-R), а периферическая нервная система содержит Na _v 1,9 (TTX-R). Скелетная мышца содержит Na _v 1,4 (TTX-S). Na _v 1.1, 1.2, 1.3, 1.6 и 1.7, все из которых являются натриевыми каналами TTX-S, обнаружены в нервной системе.

Профиль

Тошио Нарахаши, профессор фармакологии Джона Эванса в Медицинской школе Фейнберга Северо-Западного университета в Чикаго, получил степень доктора медицины в 1948 году и докторскую степень в 1960 году в Токийском университете. Проработав около 10 лет в качестве преподавателя, он приехал в Соединенные Штаты сначала в Чикагский университет в 1961 году, а затем в Медицинский центр Университета Дьюка (1965), где прошел путь от доцента до адъюнкт-профессора в 1967 году, а затем до Профессор с 1969 г.В 1977 году он был принят на работу в Северо-Западный университет на должность профессора и заведующего кафедрой фармакологии. Он ушел с поста председателя в 1994 году и с тех пор продолжает свою исследовательскую и преподавательскую деятельность в качестве профессора. Его исследования включают фармакологию и токсикологию рецепторов и ионных каналов возбудимых клеток с использованием методов фиксации напряжения и патч-фиксации. Во время своего пребывания в Токийском университете он посвятил себя изучению физиологического механизма действия инсектицидов, и ему приписывают открытие модуляции натриевых каналов, вызываемой ДДТ и пиретроидами, как основного механизма, убивающего насекомых.Он также провел исследование, предполагающее избирательное ингибирование тетродотоксином (ТТХ) натриевых каналов (1960). Эта гипотеза была ясно продемонстрирована в его экспериментах по фиксации напряжения, проведенных в Университете Дьюка (1964). С тех пор ТТХ стал чрезвычайно важным химическим инструментом в лаборатории. Не менее важен тот факт, что его исследование TTX открыло двери, ведущие в клеточную и молекулярную фармакологию, которая сейчас процветает как одна из наиболее важных областей биомедицинской науки. Совсем недавно он работал над механизмом действия алкоголя, анестетиков и лекарств от болезни Альцгеймера на нейрорецепторы и каналы.На основе этих новаторских исследований он получил множество наград, в том числе Премию за заслуги (1991 г.) и Премию выдающегося ученого-токсиколога (2008 г.) от Общества токсикологии, Премию Отто Крайера (2000 г.) Американского общества фармакологии и «Экспериментальная терапия» и Международная премия Бёрдика и Джексона (1989) Американского химического общества, и это лишь некоторые из них. В своей лаборатории он подготовил около 140 докторантов и аспирантов, многие из которых занимали престижные академические должности в США.С., Япония и другие страны.

Ссылки

1) Noguchi, T. and Ebesu, J.S.M. (2001) J. Toxicol.-Toxin Rev. 20, 1–10 [Google Scholar] 2) Narahashi, T., Deguchi, T., Urakawa, N. и Ohkubo, Y. (1960) Amer. J. Physiol. 198, 934–938 [PubMed] [Google Scholar] 4) Настук, В.Л. and Hodgkin, A.L. (1950) J. Cell. Комп. Physiol. 35, 39–74 [Google Scholar] 5) Urakawa, N., Narahashi, T., Deguchi, T. и Ohkubo, Y. (1960) Amer. J. Physiol. 198, 938–942 [PubMed] [Google Scholar] 12) Гото Т., Киши Ю., Такахаши, С. и Хирата, Ю. (1965) Tetrahedron 21, 2059–2088 [PubMed] [Google Scholar] 13) Цуда, К., Икума, С., Кавамура, М., Тачикава, Р., Сакаи, К., Тамура К. и Амакасу О. (1964) Chem. Pharm. Бык. Japan 12, 1357–1374 [PubMed] [Google Scholar] 14) Woodward, R.B. (1964) Pure Appl. Chem. 9, 49–74 [Google Scholar] 15) Нарахаши, Т., Мур, Дж. У. и Frazier, D.T. (1969) J. Pharmacol. Exp. Ther. 169, 224–228 [PubMed] [Google Scholar] 16) Narahashi, T. (1988) In Handbook of Natural Toxins, Vol.3, Морские токсины и яды. (ред. Ту, А. Т.). Марселл Деккер, Нью-Йорк, стр. 185–210 [Google Scholar] 17) Киши, Ю., Аратани, М., Фуруяма, Т., Накацубо, Ф., Гото, Т., Иноуэ, С., Танино, Х. ., Sugiura, S. и Kakoi, H. (1972) J. Amer. Chem. Soc. 94, 9217–9219 [PubMed] [Google Scholar] 18) Киши, Ю., Фукуяма, Т., Аратани, М., Накацубо, Ф., Гото, Т., Иноуэ, С., Танино, Х., Сугиура , S. и Kakoi, H. (1972) J. Amer. Chem. Soc. 94, 9219–9221 [PubMed] [Google Scholar] 19) Yotsu-Yamashita, M. (2001) J.Toxicol.-Toxin Rev. 20, 51–66 [Google Scholar] 20) Miyazawa, K. and Noguchi, T. (2001) J. Toxicol.-Toxin Rev. 20, 11–33 [Google Scholar] 21) Noguchi, T., Jeon, JK, Аракава, O., Sugita, H., Deguchi, Y., Shida, Y. и Hashimoto, K. (1986) J. Biochem. 99, 311–314 [PubMed] [Google Scholar] 22) Нарита, Х., Мацубара, С., Мива, Н., Акахане, С., Мураками, М., Гото, Т., Нара, М., Ногучи Т., Сайто Т., Шида Ю. и Хашимото К. (1987) Bull. Japan Soc. Sci. Рыба. 47, 935–941 [Google Scholar] 23) Хашимото, К., Noguchi, T. и Watabe, S. (1990) In Microbial Toxins in Foods and Feeds (под ред. Pohland, A.E., Dowell, V.R. Jr. и Richard, J.L.). Plenum Press, New York, pp. 159–172 [Google Scholar] 24) Noguchi, T., Arakawa, O. and Takatani, T. (2006) Comp. Biochem. Physiol. Часть D 1, 153–157 [PubMed] [Google Scholar] 25) Сайто, Т., Ногучи, Т., Харада, Т., Мурата, О., Абэ, Т. и Хашимото, К. (1985) Bull. Japan Soc. Sci. Рыба. 51, 1371 [Google Scholar] 31) Narahashi, T. (2001) J. Toxicol.-Toxin Rev.20, 67–84 [Google Scholar] 32) Narahashi, T., Haas, HG и Therrien, EF (1967) Science 157, 1441–1442 [PubMed] [Google Scholar] 34) Keynes, RD и Ritchie, JM (1984 ) Proc. Рой. Soc. London (Biol.) 222, 147–153 [PubMed] [Google Scholar] 40) Narahashi, T., Frazier, D.T. and Yamada, M. (1970) J. Pharmacol. Exp. Ther. 171, 32–44 [PubMed] [Google Scholar] 41) Фрейзер Д.Т., Нарахаши Т. и Ямада М. (1970) J. Pharmacol. Exp. Ther. 171, 45–51 [PubMed] [Google Scholar] 42) Narahashi, T. (1972) In Perspectives in Membrane Biophysics (ed.Агин Д.П.). Gordon & Breach Science Publ., New York, pp. 245–298 [Google Scholar] 44) Narahashi, T. (1998) In Ion Channel Pharmacology (ред. Soria, B. и CeZa, V.). Oxford University Press, Oxford, pp. 23–73 [Google Scholar] 48) Agnew, W.S., Moore, A.C., Levinson, S.R. и Raftery, M.A. (1980) Biochem. Биофиз. Res. Commun. 92, 860–866 [PubMed] [Google Scholar] 50) Hartshorne, R.P., Messner, D.J., Coppersmith, J.C., Catterall, W.A. (1982) J. Biol. Chem. 257, 13888–13891 [PubMed] [Google Scholar] 51) Миллер, Дж.А., Агнью, У.С. и Левинсон, С. (1983) Biochemistry 22, 462–470 [PubMed] [Google Scholar] 52) Нода, М., Симидзу, С., Танабе, Т., Такай, Т., Каяно, Т., Икеда, Т., Такахаши, Х., Накаяма, Х., Канаока, Ю., Минамино, Н. и др. (1984) Nature 312, 121–127 [PubMed] [Google Scholar] 53) Quandt, F.N., Yeh, J.Z. и Narahashi, T. (1985) Neurosci. Lett. 54, 77–83 [PubMed] [Google Scholar] 55) Каттералл, Вашингтон, Сестеле, С., Яров-Яровой, В., Ю, Ф.Х., Коноки, К. и Шойер, Т. (2007) Toxicon 49, 124 –141 [PubMed] [Google Scholar] 56) Нода, М., Suzuki, H., Numa, S. и Stuhmer, W. (1989) FEBS Lett. 259, 213–216 [PubMed] [Google Scholar] 57) Terlau, H., Heinemann, SH, Struhmer, W., Pusch, M., Conti, F., Imoto, K. and Numa, S. (1991) FEBS Lett. 293, 93–96 [PubMed] [Google Scholar] 58) Heinemann, SH, Terlau, H., Stuhmer, W., Imoto, K. и Numa, S. (1992) Nature 356, 441–443 [PubMed] [ Google Scholar] 59) Catterall, WA, Goldin, AL и Waxman, SG (2005) Pharmacol. 57, 397–409 [PubMed] [Google Scholar] 61) Костюк П.Г., Весоловский Н.С., Цындренко А.Ю. (1981) Neuroscience 6, 2423–2430 [PubMed] [Google Scholar] 63) Song, J.-H., Nagata, K., Huang, C.-S., Yeh, J.Z. и Нарахаши, Т. (1996) NeuroReport 7, 3031–3036 [PubMed] [Google Scholar] 64) Голдин, А.Л., Барчи, Р.Л., Колдуэлл, Дж. Х., Хофманн, Ф., Хоу, Дж. Р., Хантер, Дж. К., Каллен, RG, Mandel, G., Meisler, MH, Netter, YBet al. (2000) Neuron 28, 365–368 [PubMed] [Google Scholar]

IJMS | Бесплатный полнотекстовый | Подавление боли в поздней фазе хронической нейропатической боли тройничного нерва не помогло избавиться от дефицита принятия решений у крыс

1.Введение

Хроническое сужение подглазничного нерва (ION-CCI) — это хорошо известная модель на животных с хронической невропатической болью в тройничном нерве (TNP), которая вызывает длительную механическую аллодинию и гипералгезию и обычно трудно поддается лечению анальгетиками и хирургическим вмешательством. Накопленные данные свидетельствуют о том, что TNP влияет на когнитивные функции, но мало что известно о лежащих в основе механизмах. Повышенная реакция ноцицептивных нейронов в ядре тройничного нерва (SpV) на афферентный вход (т.например, центральная сенсибилизация) [1,2,3]. На людях исследования фМРТ показали повышенную активацию SpV, таламуса и передней поясной коры (ACC) у пациентов с TNP [4,5], что указывает на дисфункцию сенсорных компонентов ствола мозга и высшую систему эмоциональной боли мозга. Недавно мы предоставили прямые электрофизиологические доказательства синаптических изменений в SpV и высших областях мозга в состоянии TNP [6]. Мы охарактеризовали, что долгосрочное усиление синаптической передачи происходит в SpV после повреждения тройничного нерва.Афферентная гиперактивность является решающим фактором в развитии синаптической пластичности в течение нескольких часов после повреждения нерва [7]. Петля положительной обратной связи между позвоночником, стволом и спинным мозгом способствует поддержанию состояния невропатической боли [8], однако фармакологические и хирургические манипуляции с этими центрами быстро сокращаются. краткосрочное, но не долгосрочное избавление от аллодинии [9], обращая внимание на другие надспинальные области [8,10]. Идентифицированы восходящие мультисинаптические пути от TG тройничного ганглия через SpV и медиальный таламус (MT) до передней поясной извилины (ACC) [11].Исследования мозга человека [4,5] показали повышенную активацию в этих областях в ответ на стимулы триггерной зоны у пациентов с TNP. Передняя поясная извилина (АКК) является основным кортикальным компонентом системы лимбической петли, и ее функциональная связь с эмоциональными и мотивационными реакциями, включая аффективную интерпретацию боли, хорошо описана [12,13,14,15,16,17 ]. Наши предыдущие исследования выявили усиленные нейронные ответы в перигенуальных ACC (pACC) на висцеральную стимуляцию у висцерально гиперчувствительных (VH) крыс [18].Активация ACC имеет решающее значение для болевой чувствительности [15,16] и долговременной аффективной памяти [17]. Исследования на людях и животных показывают, что хроническая боль мешает когнитивным функциям [10,19,20]. Связанные с орофациальной болью эмоциональные и когнитивные дефициты редко изучались с помощью экспериментальных моделей, и мало что известно о лежащих в их основе механизмах. В текущем исследовании мы использовали задание на азартные игры на крысах (RGT) [21] для оценки когнитивных функций у крыс с ранними или поздними фазами TNP. Крупномасштабные нейронные колебания имеют решающее значение для модуляции, фильтрации и перенаправления информации в нервной системе. .Колебания потенциала поля могут модулировать локальную синхронизацию всплеска, тесная координация синхронизации всплеска с локальными колебаниями диапазона тета-частот предсказывает формирование памяти у людей [22,23], и они играют важную роль в модуляции поведения при принятии решений в крысы [12,13,24]. Идентифицированы восходящие мультисинаптические пути от ганглия тройничного нерва к ACC [11]. Наше недавнее исследование охарактеризовало пластичность нейронных цепей ACC в хроническом состоянии TNP [6]. Посредством записи множества электродов у бодрствующих крыс мы показали, что вызванные хроническим суженным повреждением (CCI) изменения в фазовой привязке спайков ACC к фазе тета-колебаний в базальной боковой миндалине (BLA) в поздней фазе TNP, выявление пониженной синхронизации между спайками ACC и тета-осцилляциями BLA [6].Афферентная гиперактивность является критическим фактором развития сенсибилизации SpV и синаптической пластичности в течение нескольких часов после повреждения нерва [7]. Причинная роль механической аллодинии в нарушении когнитивных функций на разных стадиях боли неясна. Мы проверяем наши гипотезы о том, что блокирование афферентного входа на ранней стадии TNP способно предотвратить нарушение принятия решений у крыс. С другой стороны, нарушенная межзональная связь в сети ACC-BLA ответственна за нарушение процесса принятия решений на более поздней стадии TNP.

4. Обсуждение

Пациент с невропатической болью тройничного нерва (TNP) может обратиться к стоматологу с постоянной и сильной болью, но без четко идентифицируемых клинических или рентгенологических отклонений. Механизмы перехода острой боли в хроническую, такие как длительная «болевая память», известная как «атипичная одонталгия» [41] и «фантомная зубная боль» [44], остаются неясными. Нейропатическая боль часто связана с депрессивным поведением, вызванным всплесками боковой габенулы, что было хорошо установлено [45,46].Однако связь невропатической боли и когнитивных функций ранее не изучалась. Хроническое сужение (CCI) подглазничного нерва (ИОН) стало самой популярной моделью повреждения TNP на животных из-за сильной индукции хронической аллодинии и гипералгезии [39]. Хорошо продемонстрирована повышенная чувствительность ноцицептивных нейронов в ядре тройничного нерва спинного мозга к их нормальному афферентному входу [2,3]. Недавно мы использовали модель ION-CCI для создания стабильной аллодинии продолжительностью не менее 7 недель.Электрофизиологические записи продемонстрировали, что, по сравнению с фиктивными крысами, у крыс ION-CCI наблюдалось длительное усиление потенциала местного поля (LFP) в синапсах тройничных ганглиев (TG) -SpV caudalis (SpVc), и это усиление было уменьшено блокадой. рецепторов NMDA [6]. Это продолжительное усиление LFP в первом синапсе от TG к SpV может играть роль в развитии гипералгезии, но механизмы, управляющие состоянием хронической боли, остаются в значительной степени неизвестными. TTX-чувствительный VGSC, который играет преобладающую роль в инициировании потенциалов действия в чувствительных к боли сенсорных нейронах.Сразу после повреждения нерва эти эктопические выделения распространяются на спинной мозг и высшие центры головного мозга. Эта начальная быстро возникающая боль опосредуется ноцицепторами А-волокон, аксоны которых миелинизированы [47]. Тетродотоксин, мощный блокатор каналов VGSC, может блокировать эти миелинизированные A-афференты и тем самым уменьшать первоначальное быстрое начало боли. ТТХ изучался на различных моделях грызунов, включая моделированную формалином боль, перевязку спинномозгового нерва и модели сужения седалищного нерва для облегчения боли [39,48,49].В предыдущем исследовании сообщалось, что афферентная гиперактивность является критическим фактором развития сенсибилизации SpV и синаптической пластичности в течение нескольких часов после повреждения нерва [7]. Здесь мы подавили активность нейронов поврежденного нерва, применяя Elvax-TTX локально к участкам повреждения нерва в разные моменты времени, и показали, что немедленное лечение TTX во время повреждения полностью подавляло вызванную CCI аллодинию. Эти наблюдения согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что непрерывная блокада нерва ТТХ в поврежденной области на ранней стадии блокирует развитие длительной механической аллодинии [50,51].Было показано, что TTX-Elvax, имплантированный в области мозга (например, гиппокамп, соматосенсорную кору и мозжечок), блокирует нервную активность на период не менее 12 дней [33,38], а также предотвращает увеличение дендритных позвонков. формирование на ранней стадии нейропатической боли, связанной с перевязкой седалищного нерва, с эффектом продолжительностью более 6 дней (39). Однако такое же лечение ТТХ, начатое на более поздней стадии (через 30 дней после повреждения нерва), не смогло предотвратить долговременную тактильную аллодинию. Таким образом, похоже, что развитие боли зависит от спонтанной эктопической активности поврежденных сенсорных аксонов на ранней стадии, но поддержание аллодинии в течение длительного времени не зависит от эктопической активности хронически поврежденного нерва.Недавние исследования показывают, что глиальные клетки, особенно астроциты, вносят вклад в развитие синапсов, синаптическую передачу и возбудимость нейронов [52]. Повреждение ЦНС вызывает активацию астроцитов, претерпевая клеточные, молекулярные и функциональные изменения, явление, называемое реактивным астроглиозом. Глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP) был первым молекулярным маркером, который прочно ассоциировался с реактивными астроцитами. Передняя поясная кора (АКК) участвует в обработке боли. Наши результаты демонстрируют усиление иммунореактивности GFAP и S100β в ACC, что позволяет предположить развитие реактивного астроглиоза в области ACC головного мозга при хроническом TNP.Исследователи продемонстрировали, что центральная сенсибилизация тройничного нерва включает активацию глии [53]. Глутамат обычно быстро выводится из синаптической щели, в первую очередь астроцитами, которые экспрессируют высокоаффинные переносчики возбуждающих аминокислот (EAAT). Глутамат может быть преобразован в глутамин с помощью астроцитарного фермента глутамин синтетазы (GS). Затем глутамин высвобождается из астроглии, поглощается пресинаптическим нейроном и превращается обратно в глутамат [30,54], который играет важную роль в центральной сенсибилизации [31].В этом исследовании мы показываем значительное подавление экспрессии EAAT2 в ACC, предполагая изменение ACC glutamate-glutamine Shuttle; кроме того, снижение поглощения глутамата может вызвать дисбаланс между возбуждением и подавлением, а чрезмерная возбудимость нейронов ACC может модулировать нисходящую систему эндогенной анальгезии, включая периакведуктальную серую и ростральную вентральную мозговую оболочку [43], облегчая болевые ощущения [16]. . Это исследование показало, что во время поздней фазы TNP астроглиоз возникает в области ACC и связан со сниженной экспрессией EAAT2.Рилузол — это лекарство, которое усиливает захват глутамата EAAT2, а также оказывает антиглутаматергическое действие за счет ингибирования пресинаптического высвобождения глутамата и повышения активности переносчика глутамата. Было показано, что рилузол снижает апоптоз и значительно облегчает боль у крыс с компрессией спинного мозга или висцеральной гиперчувствительностью [55,56,57]. Coderre et al. сообщили, что повторное введение рилузола может облегчить механическую аллодинию в течение по крайней мере 8 дней у крыс с CCI-SN; однако места действия не выяснены [51].Мы исследовали влияние инъекций рилузола в АСС на аллодинию на ранней (с 6 по 10 день) и поздней фазах (с 40 по 50 день) после нервного сужения. Примечательно, что мы показали, что АСС рилузол не препятствует базальным ноцицептивным ответам и аллодинии на ранней стадии, но эффективен в облегчении аллодинии на поздней стадии. Эти наблюдения предполагают, что более поздние фазы аллодинии зависят от долговременной нейрональной пластичности коры, которая зависит от соответствующих концентраций глутамата в синапсах ACC.Таким образом, мы предполагаем существование двух различных фаз аллодинии, первая не зависит от пластичности АСС, а вторая зависит от нее. Для поддержания невропатической боли на более поздней стадии может потребоваться более высокая помощь центрам головного мозга. Эта идентификация позволит нацелить на мозг и разработать лекарства для лечения хронических орофациальных болей. Исследования на людях и животных показывают, что хроническая боль нарушает когнитивные функции [19]. Обучение и принятие решений, основанное на вознаграждении, включает активное участие орбитофронтальной коры, вентромедиальной префронтальной коры и передней поясной коры [58,59].В ряде исследований было высказано предположение, что изменения в поясной коре, орбитофронтальной коре и островковой доле можно рассматривать как общую «сигнатуру» хронической боли [60,61,62,63]. Принятие решений в сложных и неопределенных условиях — это базовый когнитивный процесс, который требует адаптации. В этом исследовании мы использовали задание на игру на крысах (RGT) [12,13,21,35,36] для оценки когнитивной функции после хронической ИОН-ХИМ и наблюдали значительное снижение доли лиц, принимающих правильные решения, с 75% в контроль до 46% у крыс с хроническим ION-CCI.Мы также обнаружили заметное увеличение числа животных, которые не научились заданию после хронической ИОН-ХИ. Эти данные являются первым доказательством того, что ION-CCI ухудшает принятие решений у крыс. Мы также показали, что ТТХ, применяемый локально к участкам поражения нервов сразу после операции ION-CCI, подавлял вызванную CCI аллодинию, а также улучшал принятие решений. С другой стороны, ТТХ, применяемый на более поздней стадии, после полного развития аллодинии, не смог предотвратить дефицит принятия решений у крыс CCI.

Затем мы спросили, играет ли аллодиния ключевую роль в нарушении принятия решений, что остается неясным. Когда рилузол вводили в АЦЦ на ранней стадии TNP, он не спасал развитие аллодинии. Однако инфузия рилузола на поздней стадии TNP значительно ослабляла аллодинию, но не способствовала устранению дефицита принятия решений у крыс с TNP. Эти результаты показывают, что развитие аллодинии зависит от сигналов периферической боли на ранней стадии TNP.ACC необходим для модуляции боли на поздней стадии TNP, и механизм принятия решения отличается от этой модуляции боли. Инфузия рилузола в АСС влияет только на модуляцию боли.

Колебания мозга могут синхронизировать нейроны и создавать когерентные клеточные сборки [64]. BLA и ACC образуют взаимосвязанную нейронную цепь, которая обеспечивает процессы принятия решений на основе усилий [65]. Наше более раннее электрофизиологическое исследование показало снижение долговременной потенциации в синапсах базолатерального миндалины (BLA) -ACC у крыс с хронической висцеральной болью [62].Мы показали, что фазовая синхронизация и синхронизация внутри ACC и между ACC и BLA играют важную роль в модуляции поведения при принятии решений у крыс. Многие данные свидетельствуют о том, что тета-ритмы участвуют в облегчении передачи информации между областями мозга. В соответствии с этим наблюдением, наша работа здесь показала, что синхронизация пиков в ACC с BLA LFP уменьшается после ION-CCI, и эта уменьшенная синхронизация LFP между BLA и ACC также была связана с уменьшенной фазовой синхронизацией ACC. всплески тета-колебаний в BLA.Cross-area spike – LFP – phase-синхронизация в поздней фазе TNP предполагает, что реципрокные связи между BLA и ACC критичны для передачи информации в этой ситуации. Кроме того, введение рилузола уменьшало нейронную сенсибилизацию нейронов ACC, но не способствовало устранению десинхронии в пути BLA-ACC. Таким образом, информационный поток между ACC и BLA остался затронутым и, следовательно, не смог спасти способность принимать решения.

Инактивация гиппокампа с помощью TTX ухудшает долгосрочное извлечение пространственной памяти и изменяет метаболическую активность мозга

Abstract

Методы функциональной инактивации позволяют изучить участие гиппокампа в каждой фазе формирования пространственной памяти у крысы.В этом исследовании мы применяли тетродотоксин в одностороннем или двустороннем порядке в дорсальный гиппокамп, чтобы оценить роль этой структуры мозга в восстановлении воспоминаний, приобретенных за 28 дней до этого в водном лабиринте Морриса. Мы объединили инактивацию гиппокампа с оценкой метаболизма мозга с использованием гистохимии цитохромоксидазы. Были рассмотрены несколько областей мозга, включая гиппокамп и другие родственные структуры. Результаты показали, что как односторонняя, так и двусторонняя инактивация гиппокампа нарушала восстановление пространственной памяти.Следовательно, в то время как субъекты с двусторонней инактивацией гиппокампа демонстрировали круговой рисунок плавания у боковых стенок бассейна, односторонняя инактивация благоприятствовала плаванию в квадрантах, смежных с целевым. Анализ активности цитохромоксидазы выявил региональные различия в зависимости от степени функциональной блокады гиппокампа. По сравнению с контрольной группой животные с двусторонней инактивацией показали повышенную активность СО в областях СА1 и СА3 гиппокампа во время извлечения, в то время как активность зубчатой ​​извилины существенно снизилась.Однако у односторонних инактивированных животных наблюдалось снижение активности СО в роге Аммона и зубчатой ​​извилине. Это исследование продемонстрировало, что при извлечении по-разному задействованы субрегионы гиппокампа, и баланс между ними нарушается функциональными поражениями гиппокампа.

Образец цитирования: Conejo NM, Cimadevilla JM, González-Pardo H, Méndez-Couz M, Arias JL (2013) Инактивация гиппокампа с помощью TTX ухудшает долгосрочное восстановление пространственной памяти и изменяет метаболическую активность мозга.PLoS ONE 8 (5): e64749. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0064749

Редактор: Грейс Э. Штутцманн, Университет Розалинд Франклин, Соединенные Штаты Америки

Поступила: 17 января 2013 г .; Принята к печати: 16 апреля 2013 г .; Опубликован: 28 мая 2013 г.

Авторские права: © 2013 Conejo et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа была поддержана Министерством науки и инноваций (Испания) (PSI2008-02106; PSI2010-19348; PSI2011-26985). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Решение загадки памяти включает понимание роли гиппокампа в пространственном поведении, выяснение особого вклада как гиппокампа, так и его взаимодействия с другими структурами мозга.В нескольких исследованиях описывалось влияние односторонних вмешательств в гиппокамп на задачи памяти. В этом отношении, кажется хорошо установленным, что частичная инактивация гиппокампа тетродотоксином (ТТХ) или лидокаином вызывала серьезные проблемы с памятью в различных гиппокампальных задачах, таких как водный лабиринт Морриса, арены вращения или задачи пассивного избегания, изменяя эти процессы, задействованные в памяти. формирование [1], [2], [3], [4]. В последние годы было показано, что гиппокамп может быть необходим для восстановления воспоминаний, приобретенных за несколько дней или недель до [5], [6], [7].Однако сравнение функциональной односторонней и двусторонней инактивации через длительные периоды после приобретения еще не исследовано.

Оценка активности мозга во время таких экспериментальных манипуляций с использованием гистохимии цитохромоксидазы (CO) пролила свет на взаимодействия между гиппокампом и другими родственными структурами [8], [9], [10]. Эти результаты могут предоставить доказательства роли различных структур мозга, участвующих в любой из фаз формирования памяти во время обучения.Таким образом, функциональная интегральная схема гиппокампа-коры кажется важной для успешного выполнения и восстановления пространственной памяти [11], [12], [13], [14], [15], [16].

CO — митохондриальный фермент, который катализирует перенос электронов к кислороду, генерируя АТФ, посредством сопряженного процесса окислительного фосфорилирования [17]. Активность CO отражает изменения в метаболической способности мозга, вызванные потребностями в энергии, а активность CO регулируется и тесно коррелирует с функциональной активностью мозга [18], [19].

Несколько авторов продемонстрировали изменения СО в схемах памяти, связанных с пространственной памятью, после нескольких экспериментальных манипуляций. Следовательно, он был применен для определения того, как различные структуры изменяют свои метаболические потребности у субъектов, решающих задачи рабочей памяти [20] или при других экспериментальных манипуляциях [9], [21].

Однако неясно, как система гиппокампа и связанные с ней структуры функционально взаимодействуют, когда гиппокамп односторонне или двусторонне неактивен и субъект вынужден вспоминать пространственную информацию, полученную за несколько недель до этого с неповрежденным мозгом.Точно так же неизвестно, как инактивация гиппокампа может влиять на функциональные взаимоотношения между гиппокампом и префронтальной корой и, следовательно, влиять на пространственное поведение. Здесь мы применили гистохимию CO для определения метаболизма мозга у грызунов, которым необходимо восстановить долговременные воспоминания в водном лабиринте Морриса при односторонней или двусторонней обратимой инактивации гиппокампа. Таким же образом, межрегиональные корреляции активности CO среди медиальной префронтальной коры и дорсального гиппокампа также используются для определения функциональных изменений в нейронных сетях после церебральной инактивации.

Материалы и методы

Животные

В этом исследовании использовались тридцать взрослых крыс-самцов линии Вистар (300–350 г) из племенной колонии Университета Овьедо (Овьедо, Испания). Их содержали в стандартных условиях (12-часовой цикл свет / темнота с включенным светом с 08:00 до 20:00), при постоянной комнатной температуре 21 ± 2 ° C с неограниченным доступом к пище и воде. Все экспериментальные процедуры, проводимые с животными, были одобрены комитетом по биоэтике Университета Овьедо и строго следовали Директиве Совета Европейских сообществ (2010/63 / UE) и испанскому законодательству (R.D. 1201/2005) по уходу и использованию экспериментальных животных.

Хирургия

Крыс анестезировали кетамином (100 мг / кг внутрибрюшинно) и ксилазином (5 мг / кг внутримышечно) и вводили дополнительные дозы кетамина внутрибрюшинно. по мере необходимости для поддержания глубокой анестезии. Субъекты были помещены в стереотаксическую рамку (Наришинге, Токио, Япония), и скальп был рассечен и втянут. Череп обнажали и регулировали до тех пор, пока брегма и лямбда не оказались в одной горизонтальной плоскости. После того, как были просверлены небольшие заусенцы, канюли из нержавеющей стали (размер 26) были имплантированы с обеих сторон или односторонне в дорсальный гиппокамп (координаты относительно брегмы: AP –3.5 мм, ML ± 2,5 мм, DV –2,00 мм от твердой мозговой оболочки) согласно Paxinos and Watson’s Atlas [22]. Канюли фиксировали стоматологическим цементом и анкерными винтами.

Аппарат

Животные обучались в водном лабиринте Морриса, используя круглый резервуар для воды из черного стекловолокна (диаметр = 1,5 м и высота = 75 см), расположенный на высоте 50 см от пола [23]. Бассейн был заполнен водопроводной водой на высоту 32 см, а черная аварийная платформа была размещена на 2 см ниже поверхности воды. Температура воды поддерживалась на уровне 23 ± 1 ° C в течение всего периода испытаний.В экспериментальной комнате на стенах висели многочисленные визуальные подсказки, такие как плакаты, пластиковая посуда и полка. Бассейн косвенно освещался двумя галогенными прожекторами (500 Вт), расположенными на полу и обращенными к стенам. Водный лабиринт Морриса был фактически разделен на четыре квадранта в соответствии с кардинальными точками (N, S, E, W), а пути плавания были записаны и проанализированы с помощью компьютеризированной системы видеонаблюдения (Ethovision Pro, Noldus Information Technologies, Wageningen, The Нидерланды).

Поведенческая процедура

Привыкание.

Крысам давали возможность выздороветь в течение 7 дней, в течение которых они обрабатывались ежедневно. В первый день каждая крыса получила два сеанса привыкания с интервалом в 1 час. Крыс произвольно выпускали четыре раза за сеанс, лицом к стене бассейна из одного из четырех точек компаса вокруг бассейна. Между сеансами испытуемых возвращали в их домашние клетки. Платформа для эвакуации, использованная в первый день, была выкрашена в белый цвет и возвышалась на 2 см над поверхностью воды.Крысам позволяли свободно плавать, чтобы найти платформу для спасения, или помещали на нее, если прошло 60 секунд. Они оставались на платформе 15 с. Затем их поместили в черный пластиковый ведерко на 30 с. Воду перемешивали между испытаниями, чтобы удалить обонятельные следы предыдущих моделей плавания [24].

Фаза обучения.

После фазы привыкания каждое животное получало один сеанс из четырех проб в течение пяти дней подряд, дни со 2 по 6. Платформа оставалась в том же положении, что и во время привыкания.В каждом испытании испытуемых произвольно отпускали из одного из четырех положений компаса, и им приходилось искать скрытую платформу, которая оставалась в том же положении в течение всего периода обучения. На 6 день после завершения последнего испытания фазы обучения каждую крысу подвергали испытанию с зондом. Платформа для побега была удалена, и субъекты были введены в течение 30 с из квадранта, противоположного целевому квадранту.

Внутримозговые инъекции.

Тетродотоксин (ТТХ), высокоселективный блокатор потенциал-управляемых натриевых каналов, был использован для временной инактивации дорсального гиппокампа.Через 28 дней после окончания обучения крысы получали 1 мкл физиологического раствора или 5 нг ТТХ в 1 мкл физиологического раствора. Во время инфузии крыс помещали на колени экспериментатора, где их уход или чрезмерное движение были ограничены. Инъекционная канюля (32 G), выступающая на 2 мм от направляющей канюли, была введена в гиппокамп. Раствор для инъекций подавали в течение 90 с с помощью шприца Гамильтона, соединенного с канюлей для инъекций с помощью короткого отрезка полиэтиленовой трубки. Канюлю для инъекций оставляли на месте еще на 1 мин для достижения правильной диффузии лекарственного средства из ее кончика.Инактивация тканей длится около 3 ч [25].

Субъектов случайным образом распределили в любую из трех групп: двусторонние инъекции ТТХ (BIL; n = 10), правые односторонние инъекции TTX (RU; n = 10) и инъекции физиологического раствора (CTR; n = 10). Впоследствии крыс возвращали в их домашние клетки, и любые отклонения в движении исследовали в течение 30 минут, прежде чем их помещали в лабиринт для удаленного зонда памяти.

Удаленный зонд памяти.

Зонд с дистанционной памятью начался через 45 минут после внутримозгового введения.Испытуемых выпускали из квадранта, противоположного целевому квадранту, и разрешали плавать в течение 30 с. Время, проведенное в каждом квадранте, и общая дистанция плавания регистрировались и анализировались позже с помощью системы видеонаблюдения. Кроме того, бассейн также был концептуально разделен на центральную круглую область и две концентрические кольцевые области (внутреннюю, среднюю и внешнюю области соответственно). Общее количество посещений и время плавания в этих кольцах использовалось для оценки исследовательской активности каждой группы.

Количественная гистохимия цитохромоксидазы

Через 90 минут после поведенческих процедур крыс обезглавливали и их мозг быстро замораживали в изопентане. Корональные срезы головного мозга (толщиной 30 мкм) получали с помощью микротома-криостата (Microm HM-505E, Гейдельберг, Германия) и обрабатывали для гистохимии CO в соответствии с методом, описанным Gonzalez-Lima и Jones [26]. Всего было проведено двенадцать измерений (четыре измерения в трех последовательных коронарных срезах) для каждой области мозга.Эти измерения были усреднены для получения одного среднего значения на область для каждого животного и были выражены в произвольных единицах оптической плотности (OD). Для количественной оценки ферментативной активности и контроля вариабельности окрашивания в различных ваннах для окрашивания в исследование были включены предметные стекла, включающие наборы стандартов гомогената тканей, полученные из мозга взрослых самцов крыс Wistar. Эти стандарты были разрезаны на разную толщину (10, 30, 40 и 60 мкм) и помещены в каждую ванну для окрашивания вместе с остальными предметными стеклами.Ранее среднюю цитохромоксидазную (СО) активность гомогената оценивали спектрофотометрически. Поэтому наборы срезов гомогената головного мозга крысы с известной активностью CO использовали в качестве калибровочных стандартов в каждой ванне для окрашивания CO. Серии коронарных срезов из каждого мозга вместе с полным набором стандартов были использованы для выполнения гистохимии CO.

Вкратце, предметные стекла слегка фиксировали в течение 5 минут 1,5% глутаровым альдегидом, трижды промывали фосфатным буфером и предварительно инкубировали в растворе, содержащем хлорид кобальта и диметилсульфоксид, растворенные в Трис-буфере.После промывки срезов в фосфатном буфере (pH 7,6; 0,1 М) их инкубировали в темноте в течение 1 ч при 37 ° C в растворе, содержащем диаминобензидин, сахарозу, цитохром с и каталазу (Sigma-Aldrich, Испания), растворенные в фосфатный буфер (pH 7,6; 0,1 М), который непрерывно перемешивали. Предметные стекла трижды промывали холодным фосфатным буфером, а затем обезвоживали и закрывали энтелланом (Merck, Дармштадт, Германия).

Кривые регрессии между толщиной среза и известной активностью CO, измеренной в каждом наборе стандартов, были рассчитаны для каждой инкубационной ванны.Наконец, среднюю региональную оптическую плотность, измеренную в каждой области мозга, переводили в единицы активности CO (микромоль окисленного цитохрома с / мин / г сырого веса ткани при 23 ° C) с использованием рассчитанной кривой регрессии в каждом стандарте гомогената. Интенсивность гистохимического окрашивания CO в каждой интересующей области мозга измеряли денситометрически и переводили в единицы CO с использованием компьютерной рабочей станции анализа изображений (MCID, InterFocus Imaging Ltd., Линтон, Англия), состоящей из высокоточного осветителя, цифровой камеры и компьютер со специальным программным обеспечением для анализа изображений.Активность CO как в правом, так и в левом полушариях выбранных областей мозга (расположенных в коре, промежуточном мозге и миндалине) была ранее измерена у каждого субъекта. Однако существенных различий между правым и левым полушариями не обнаружено. Поэтому мы решили показать только эти области мозга в правом полушарии. У каждого испытуемого в одностороннем порядке измеряли восемь областей мозга. Кроме того, с двух сторон были измерены префронтальная кора и дорсальный гиппокамп. Дорсальная часть гиппокампа (области CA1, CA3 и DG) была измерена приблизительно между –4.30 и –4,40 мм переднезадней части от брегмы (атлас мозга крысы Paxinos & Watson), чтобы избежать возможных прямых эффектов диффузии ТТХ из места инъекции на –3,5 мм. Фактическое расширение зоны влияния ТТХ в месте инъекции было оценено в предыдущих пилотных исследованиях в среднем менее 1,5 мм в диаметре.

Шесть животных, четыре из группы BIL и два из группы RU были выброшены после гистологического исследования, поскольку канюли не достигли гиппокампа. В соответствии с этим окончательное количество испытуемых в группе составило: CTR n = 10, RU n = 8, BIL n = 6.

Статистический анализ

Поведенческие данные.

Средние задержки выхода во время фазы обучения были проанализированы с использованием двухфакторного дисперсионного анализа с повторными измерениями (группа x дней). Аналогичным образом, двухфакторные повторные измерения ANOVA (группа x квадрант) использовались для оценки различий между группами в среднем времени, проведенном в разных квадрантах во время исследований удержания и удаленной памяти. Кроме того, среднее количество посещений и время, проведенное в ранее упомянутых круговых концентрических областях в удаленном зонде памяти, были проанализированы с помощью двухфакторного дисперсионного анализа с повторными измерениями (группа x область).Наконец, общее расстояние плавания во время удаленного исследования памяти было оценено с помощью однофакторного дисперсионного анализа. После получения значимых результатов ANOVA применялись апостериорные тесты HSD Тьюки.

CO активность.

Различия в активности CO между экспериментальными группами в каждой области мозга оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Апостериорные тесты Тьюки использовались, когда ANOVA указывал на значительные групповые различия. Чтобы оценить возможные изменения функциональной связности гиппокампа, вызванные инъекциями ТТХ, данные региональной активности CO были проанализированы с использованием парных корреляций между областями гиппокампа в каждой экспериментальной группе.Анализ межрегиональных корреляций был выполнен путем расчета корреляций продукта Пирсона и момента. Значения активности CO нормализовали путем деления измеренной активности каждой структуры на среднее значение активности CO в областях гиппокампа, измеренных для каждого животного. Это было сделано для уменьшения вариации интенсивности окрашивания CO, не являющейся результатом экспериментальных манипуляций. Кроме того, чтобы избежать ошибок, связанных с вычислением множественных корреляций с использованием небольших размеров выборки, мы использовали процедуру «складного ножа» [27], основанную на вычислении всех возможных парных корреляций, возникающих в результате удаления одного объекта каждый раз и с учетом только те корреляции, которые остаются значимыми (p <0.01) во всех возможных комбинациях. Статистический анализ выполняли с использованием программного обеспечения для статистического анализа (SigmaStat 3.5, Systat Software, Сан-Хосе, Калифорния, США).

Результаты

Поведенческие результаты

Группы не различались по латентности поиска скрытой платформы ( F _2,21 = 0,23; p > 0,05), но был значительный главный эффект дней ( F _4,84 = 74,9; p <0,001) и отсутствие взаимодействия ( F _8,84 = 0.37; p > 0,05). Тест Tukey HSD показал, что испытуемые усвоили задание, так как латентность значительно уменьшалась между сессиями в течение пяти дней обучения ( p <0,05) (рис. 1). Кроме того, группы не различались во время удерживания зонда ( F _2,21 = 1,57, p > 0,05), но был значительный основной эффект квадранта ( F _3,63 = 23,2; p <0,001). Апостериорный анализ показал, что испытуемые запомнили положение скрытой платформы, поскольку они тратили больше времени на плавание в целевой квадрант ( p <0.01) (рис.2).

Рис. 2. Удерживающий датчик и датчик удаленной памяти.

Среднее время, проведенное в разных квадрантах во время удерживания зонда (левый столбец) и после введения ТТХ (дистанционный зонд с памятью, правый столбец) в различных экспериментальных группах. Столбцы представляют собой средние задержки плавания в различных квадрантах водного лабиринта во время зондов. D = целевой квадрант, C = напротив, A = против часовой стрелки, B = по часовой стрелке. * p <0,01, значительно отличается от остальных квадрантов, ⁺ p <0.05, значительно отличается по сравнению с квадрантом A. CTR: контроль, RU: справа и BIL: двусторонние группы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0064749.g002

Когда субъекты получали физиологический раствор или ТТХ в одностороннем или двустороннем порядке, анализ данных удаленного зонда памяти показал взаимодействие между группой и квадрантом ( F _{6 , 63} = 13,1; р <0,001). Постфактум анализ показал, что животные CTR запомнили местоположение платформы двадцать восемь дней спустя, проводя больше времени, плавая в квадранте побега ( p <0.001). Однако группы RU и BIL не искали недостающую платформу в правильном квадранте. Следовательно, группа RU показала значительную тенденцию к плаванию в квадранте C ( p <0,001), тогда как группа BIL не показала предпочтения ни к одному из квадрантов (рис. 2).

Анализ количества посещений заранее определенных концентрических круговых областей показал значимые эффекты групповой ( F _2,21 = 3,87; p <0,05) и круговой области ( F _2,42 = 40 .7; p <0,001) и отсутствие взаимодействия ( F _4,42 = 0,9; p = 0,4). Апостериорный тест показал сильную тенденцию в группах RU и BIL чаще пересекать границы колец, чем в группе CTR (p = 0,06). Не было обнаружено значимых групповых различий в общей дистанции плавания (F _{2, 21} = p > 0,05).

Средняя активность CO в головном мозге

Количественная оценка активности CO в дорсальном гиппокампе показала различия между группами в области CA1 (справа: F _2,21 = 121.3; p <0,001 и слева: F _2,21 = 196,6; p <0,001) и области CA3 (справа: F _2,21 = 71,3; p <0,001 и слева: F _2,21 = 23,2; p <0,001). Апостериорный анализ показал, что группа BIL имела значительно более высокую активность CO в областях CA1 и CA3 ( p <0,001) в обоих полушариях. Более того, активность CO была выше в группе CTR по сравнению с группой RU в областях CA1 и CA3 обоих полушарий ( p <0.01).

Что касается зубчатой ​​извилины (DG), ANOVA выявил значительные различия между группами в правой DG ( F _2,21 = 36,7; p <0,001) и левой DG ( F _2,21 = 13,8; р <0,001). В правой DG группа CTR показала более высокую активность CO по сравнению с другими группами (p <0,05), а группа BIL показала более высокую активность CO по сравнению с RU ( p <0,05). В левом DG группы CTR и BIL показали более высокую активность CO, чем группа RU.Средняя региональная активность CO, измеренная в экспериментальных группах, суммирована в таблице 1. Мы обнаружили групповые различия только в поясной области, при этом группа BIL имела более высокую активность CO в левом полушарии ( F _2,21 = 9,3; p < 0,001). См. Таблицу 2.

Что касается количественной оценки остальных областей мозга, групповые различия проявились в латеральном маммиллярном ядре и энторинальной коре ( F _2,21 = 17,7; p <0,001 и F _2,21 = 27.2; p <0,001 соответственно). Апостериорный тест показал более высокие уровни активности СО во всех экспериментальных группах (RU и BIL) по сравнению с группой CTR ( p <0,05). Различия в активности также проявились в дорсальном ядре таламуса ( F _2,21 = 7,7; p <0,01), периринальной коре ( F _2,21 = 26,7; p <0,001) и базолатеральная миндалина ( F _2,21 = 6,44; p <0.01). Апостериорный тест показал, что группа BIL имела более высокую активность CO по сравнению с остальными группами во всех этих регионах ( p <0,05). См. Таблицу 3 для количественной оценки дополнительных областей мозга.

Межрегиональные внутригрупповые корреляции активности CO гиппокампа

Значительные региональные корреляции были обнаружены в определенных областях правого и левого гиппокампа в разных экспериментальных группах (рис. 3). Отрицательная взаимная корреляция между правой областью CA1 и правой DG была обнаружена в группе CTR.Группа BIL показала положительную корреляцию между левой и правой DG и правой областью CA3. Однако в группе RU были значимые корреляции, ограниченные левым гиппокампом (рис. 3).

Рисунок 3. Межрегиональные внутригрупповые корреляции активности СО.

Схематическая диаграмма, показывающая значительную корреляцию активности CO между правой (R) или левой (l) областью гиппокампа и префронтальной области, рассчитанной для различных экспериментальных групп. Сокращения: прелимбическая (PRL) и инфралимбическая (IL) кора, поясная кора (CG), зубчатая извилина гиппокампа (DG) и подполя (CA1 и CA3).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0064749.g003

Обсуждение

Односторонняя инактивация затрудняет извлечение в такой же степени, как и двусторонняя инактивация

Это исследование показало, что дорсальная односторонняя и двусторонняя инактивация гиппокампа оказывает сходное влияние на восстановление воспоминаний, приобретенных за 4 недели до этого. Период времени, используемый для оценки удаленной памяти, был основан на предыдущих исследованиях, в которых использовался один месяц (28 дней) для оценки долгосрочной или удаленной памяти после инактивации или повреждения гиппокампа [28], [29], [30].Обе обработки ухудшили производительность в тесте с дистанционным зондом в водном лабиринте Морриса. Испытуемые не запомнили положение скрытой платформы. Этот результат согласуется с предыдущими работами, в которых сообщается об участии гиппокампа в восстановлении пространственных воспоминаний, приобретенных за несколько недель до этого в водном лабиринте Морриса [5], [6], [7]. Следовательно, наши результаты согласуются с недавними доказательствами рекрутирования гиппокампа во время восстановления пространственной памяти [30].

Несмотря на нарушение пространственной памяти в обеих группах, следует отметить, что односторонняя и двусторонняя инактивация изменяли пространственную память по-разному.Следовательно, в то время как пациенты с двусторонним лечением распределяли поиск по пулу, односторонние инактивированные субъекты демонстрировали заметное предпочтение латеральному квадранту. Это, вероятно, показывает, что субъекты, получавшие одностороннее лечение, сохраняют некоторые воспоминания, хотя и неточные, о цели, аналогично изменениям, проявляемым крысами, которые получили инактивацию гиппокампа после тренировки, зная как, но не где [31].

Влияние односторонней инактивации гиппокампа на поведение до некоторой степени спорно.Односторонние блокады не всегда нарушают гиппокампально-зависимое поведение. Чтобы понять этот эффект, нам, вероятно, нужно обратить внимание как на используемую задачу, так и на фазу памяти, на которую влияет лечение. Следовательно, в задачах, требующих очень большого пространства, таких как водный лабиринт Морриса или арены активного избегания мест, односторонняя инактивация изменяет все фазы формирования памяти, как показали различные исследования, проведенные в течение последних 20 лет [1], [3], [32] ]. Однако одни и те же вмешательства не всегда изменяют воспоминания в задачах, зависящих от гиппокампа, когда требования к ориентации невысоки.Это случай задач пассивного избегания, когда ориентация и навигация в этой среде ограничены, а требования больше связаны с распознаванием контекста [4], [8], [33].

С другой стороны, необходимо учитывать прерывание фазы памяти во время инактивации гиппокампа. Было продемонстрировано, что поиск более подвержен помехам, чем другие фазы формирования памяти. Как показали Мозер и Мозер [2], количество ткани гиппокампа, необходимое для извлечения, превышает количество ткани, необходимое для извлечения.

Другие фазы формирования памяти также были протестированы при односторонних и двусторонних вмешательствах в гиппокампе, и были получены аналогичные результаты. Следовательно, когда внутригиппокампальные инъекции ТТХ применялись для блокирования консолидации, одностороннее и двустороннее лечение не различались [34]. Итак, хотя односторонняя блокада теоретически оставляет нетронутым контралатеральный гиппокамп, чтобы удерживать память, одного гиппокампа не может быть достаточно, чтобы поддерживать и адекватно обрабатывать пространственные воспоминания. Мы должны учитывать, что когнитивные изменения после односторонней блокады могут быть вызваны вероятным вмешательством между инактивированным и необработанным гиппокампом.В этом отношении хорошо известно, что каждый гиппокамп отправляет и принимает волокна из контралатерального гиппокампа [35], а одностороннее поражение одного гиппокампа может нарушать физиологические процессы в контралатеральной стороне [36], [37].

Также возможно, что пространственная память была латерализована в правый гиппокамп [38], и, как следствие этого, инактивация правого гиппокампа нарушала восстановление пространственной памяти. Однако этот момент не ясен. Фактически, инактивация правого и левого гиппокампа показала незначительные поведенческие эффекты [38], в то время как другие авторы не обнаружили их [1].Более того, роль каждого гиппокампа в пространственном поведении также является предметом дискуссий у людей. Следовательно, одностороннего эпилептического очага в медиальной височной доле или одностороннего удаления гиппокампа достаточно для предотвращения пространственного обучения в задачах виртуальной реальности, и это может не зависеть от задействованной стороны мозга [39], [40].

Блокада гиппокампа изменяет метаболическую активность в нескольких структурах, участвующих в пространственной ориентации

Гистохимия цитохромоксидазы (CO) была использована для оценки энергетического метаболизма мозга нескольких структур мозга, которые могут быть задействованы в решении этой задачи.Предыдущие работы показали, что активность CO может отражать метаболические изменения, связанные с процессами обучения и памяти [8], [10], [21], [41].

Наше исследование доказало, что DG, CA3 и CA1 проявляют различную метаболическую активность в зависимости от полученного лечения. Группа CTR показала положительные корреляции между правой и левой областями DG и между ипсилатеральными областями CA. Также контралатеральные области CA3 показали положительную корреляцию между ними. Этот паттерн изменяется, поскольку активность гиппокампа блокируется.Области DG и CA3 были предложены для обработки геометрии окружающей среды [42], являясь важными входами, покрытыми мхом, для CA3 для кодирования пространственной информации [43]. Кроме того, в отличие от других групп, двусторонне инактивированные животные демонстрировали диссоциацию в отношении активности CO, обнаруженной в различных областях гиппокампа. Животные с двусторонней инактивацией показали повышенную активность в областях CA1 и CA3 во время извлечения, в то время как активность CO зубчатой ​​извилины значительно снизилась. Возможно, что области CA1 / CA3 и зубчатая извилина выполняют противоположные функции во время различных фаз обработки пространственной памяти.Некоторые авторы [44], [45] продемонстрировали, что вход перфорантного пути в область CA3 имеет решающее значение для процессов извлечения памяти (связанных с механизмом завершения паттерна), тогда как зубчатая извилина имеет решающее значение для процессов кодирования памяти (что, вероятно, связано с пространственным паттерном). механизмы разделения). Это означает, что нарушение обучения или общий дефицит памяти, обнаруживаемый у животного, никогда не способного выполнить задание, не свидетельствует о нарушении выполнения паттернов [46]. Различная активность CO, наблюдаемая между областями рога Аммона и зубчатой ​​извилиной, может указывать на эту диссоциацию, поскольку во время извлечения памяти необходимо завершение пространственного паттерна для восстановления всей сохраненной информации, но разделение паттернов, которое происходит во время кодирования. и хранение, не является существенным, и по этой причине зубчатая извилина, по-видимому, подавляется во время экспрессии / извлечения.

Поскольку гиппокамп необходим для адекватной ориентации, частичная двусторонняя и односторонняя инактивация вызвала изменения в других структурах, которые играют важную роль в системе ориентации мозга. Следовательно, паттерны корреляций незначительно меняются в группе RU и сильно изменяются в группе BIL. Эта потеря положительных корреляций подтверждает гипотезу о том, что TTX нарушил сеть, участвующую в восстановлении пространственных воспоминаний. Обратите внимание, что сравнение различных корреляций между компонентами гиппокампа дает информацию о нейронной сети, которая лежит в основе изучаемых поведенческих процессов.В связи с этим было продемонстрировано, что анализ на уровне нейронных сетей более чувствителен к пониманию дисфункций мозга, чем анализ только тех частей, которые интегрируют систему [47].

Обращали внимание и на изменение метаболической активности в исследуемых группах. Наша работа показала, что нарушение поведенческой способности действительно соответствовало увеличению активности мозга в энторинальной коре и латеральном маммиллярном ядре, выявленном с помощью гистохимии СО. Группа CTR показала сниженную активность CO в энторинальной коре по сравнению со всеми обработанными группами.Хорошо известно, что энторинальная кора сильно связана с системой гиппокампа и содержит клетки, которые, как предполагается, специализируются на кодировании пространственной информации [48]. Более того, сообщалось, что поражения дорсолатеральной области энторинальной коры нарушают восстановление пространственных воспоминаний, приобретенных за неделю до этого [49]. Поскольку физиология гиппокампа нарушается инъекциями ТТХ, это может вызвать повышение активности тех структур мозга, которые участвуют в восстановлении воспоминаний.Альтернативная гипотеза предполагает, что безуспешные попытки выяснить положение платформы могут увеличить исследовательскую активность и метаболизм CO в энторинальной коре. Как было показано ранее, исследовательская деятельность может регулировать деятельность энторинальной коры. Матров и др. [50] сообщили, что у крыс, которые проявляли высокую исследовательскую активность, повышался их окислительный метаболизм в энторинальной коре. Как мы описали в отношении частоты посещения различных кольцевых сегментов MWM, инактивированные группы меняли сегмент чаще, чем контрольные, хотя не было обнаружено различий в общем пройденном расстоянии.

Подобные метаболические паттерны были обнаружены в других областях мозга, участвующих в пространственной ориентации. Боковые маммиллярные тела и антеродорсальное таламическое ядро, как известно, принимают участие в цепи Папеза и системе направления головы [51], которая вносит вклад в обработку как аллоцентрических, так и геометрических сигналов [52]. Более того, латеральное маммиллярное ядро ​​напрямую проецируется в антеродорсальное таламическое ядро ​​через маммиллоталамический тракт [53]. Соответственно, поражения маммиллоталамического тракта нарушают аллоцентрическую и эгоцентрическую пространственную навигацию в водном лабиринте [54].Предыдущие исследования показали, что активность СО в латеральных маммиллярных телах изменяется после обучения в задаче пространственной рабочей памяти [20], [55]. В нашей работе группы BIL и RU показали повышенную активность по сравнению с группой CTR. Что касается антеродорсального таламического ядра, мы обнаружили более высокую активность CO в группе BIL по сравнению с группой CTR. Хотя антеродорсальное ядро ​​таламуса получает основную проекцию из субикулюма, основного выхода гиппокампа, поражения гиппокампа, как сообщается, не нарушают сигналы клеток направления головы [56].Однако хорошо известно, что вышеупомянутые структуры являются частью цепи Папеза, и во время процессов обучения и памяти эти области взаимодействуют, изменяя их метаболизм [8]. Поэтому нет ничего необычного в том, что инактивация гиппокампа вызывает изменения активности CO в этих связанных структурах.

Также необходимо отметить, что группа BIL увеличила свою активность CO во многих других областях мозга, связанных с цепями памяти. Следовательно, двусторонне инактивированные субъекты увеличивают активность CO в периринальной коре, структуре мозга, которая связана с распознаванием объектов [57], [58] и дискриминацией [59], а также с восстановлением пространственной памяти [60].Как показал Ramos [60], крысы с периринальной инактивацией были нарушены в восстановлении пространственных воспоминаний, которые были хорошо усвоены до вмешательства. Активность в коре поясной извилины также повышена в BIL по сравнению с группами CTR и RU. Эта структура мозга связывает корковые и лимбические структуры и, как сообщается, участвует в пространственной памяти у крыс [61], [62]. Наконец, другие структуры, такие как прелимбическая и инфралимбическая кора, не отражали каких-либо изменений в их активности CO и, вероятно, показывают, что они не были напрямую задействованы или обнаружены гистохимией CO после извлечения пространственной информации, необходимой в нашем эксперименте.Как сообщалось ранее, инфралимбическая и прелимбическая кора важны в процессах внимания и гибкости поведения [63], но они также участвуют в угашении памяти или консолидации воспоминаний о страхе [64], которые, возможно, не были задействованы в фазе восстановления нашей задачи пространственной памяти. . В соответствии с нашими результатами, недавнее исследование удаленного восстановления пространственной памяти с использованием как функциональных техник инактивации, так и экспрессии c-fos подтвердило, что для удаленного восстановления памяти требуется только поясная извилина коры, а не прелимбическая или инфралимбическая кора [30].

В заключение, этот эксперимент показал, что восстановление пространственной памяти зависит от целостности системы гиппокампа даже через несколько недель после начальной тренировки. Однако, поскольку инактивация гиппокампа изменяет метаболическую активность в областях, функционально связанных с гиппокампом, другие области могут лежать в основе зарегистрированных поведенческих дефицитов. Более того, инактивация одного гиппокампа вызывает тот же эффект, что и двусторонняя блокада этой структуры мозга, эффект, о котором сообщалось в других задачах, зависящих от гиппокампа [3].

Благодарности

Благодарим Nobel Perdu за помощь с английским языком.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: NMC JMC JLA. Проведены эксперименты: NMC JMC HGP. Проанализированы данные: NMC HGP. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: HGP MMC JLA. Написал документ: NMC JMC JLA.

Ссылки

1. 1. Фентон А.А., Бурес Дж. (1993) Навигация по месту у крыс с односторонней инактивацией тетродотоксином дорсального гиппокампа: локальное, но не процедурное обучение может быть латерализовано для одного гиппокампа.Behav Neurosci 107: 552–564.
2. 2. Moser MB, Moser EI (1998) Распределенное кодирование и извлечение пространственной памяти в гиппокампе. J Neurosci 18: 7535–7542.
3. 3. Cimadevilla JM, Wesierska M, Fenton AA, Bures J (2001) Инактивация одного гиппокампа ухудшает избегание стабильного определенного места во время отделения сигналов арены от сигналов комнаты путем вращения арены. PNAS 98: 3531–3536.
4. 4. Cimadevilla JM, Mendez-Lopez M, Mendez M, Arias JL (2007) Односторонняя блокада гиппокампа показывает, что одного гиппокампа достаточно для обучения задаче пассивного избегания.J Neurosci Res 85: 1138–1142.
5. 5. Riedel G, Micheau J, Lam AGM, Roloff EvL, Martin SJ и др. (1999) Обратимая нейронная инактивация показывает участие гиппокампа в нескольких процессах памяти. Nat Neurosci 2: 898–905.
6. 6. Martin SJ, De Hoz L, Morris RGM (2005) Ретроградная амнезия: ни частичное, ни полное поражение гиппокампа у крыс не приводит к преимущественному сохранению удаленной пространственной памяти даже после напоминания. Нейропсихология 43: 609–624.
7. 7.Broadbent NJ, Squire LR, Clark RE (2010) Устойчивая дорсальная активность гиппокампа не обязательна ни для поддержания, ни для восстановления долговременной пространственной памяти. Гиппокамп 20: 1366–1375.
8. 8. Конехо Н.М., Гонсалес-Пардо Х., Гонсалес-Лима Ф., Ариас Дж.Л. (2010) Пространственное изучение водного лабиринта: прогрессия цепей мозга, отображаемых с помощью гистохимии цитохромоксидазы. Neurobiol Learn Mem 93: 362–371.
9. 9. Fidalgo C, Conejo NM, Gonzalez-Pardo H, Arias JL (2011) Вклад кортико-лимбико-полосатого тела после обучения реакции и обратного развития: исследование метаболического картирования.Brain Res 1368: 143–150.
10. 10. Cimadevilla JM, Mendez-Lopez M, Mendez M, Arias JL (2011) Межгиппокампальный перенос в задаче пассивного избегания изменяет метаболическую активность в лимбических структурах. Гиппокамп 21: 48–55.
11. 11. Надел Л., Москович М. (1998) Вклад гиппокампа в кортикальную пластичность. Нейрофармакология 37: 431–439.
12. 12. Bontempi B, Laurent-Demir C, Destrade C, Jaffard R (1999) Зависящая от времени реорганизация схем мозга, лежащая в основе долговременного хранения памяти.Nature 400: 671–675.
13. 13. Рос Дж., Пеллерин Л., Магара Ф., Дауге Дж., Шенк Ф. и др. (2006) Паттерн метаболической активации отдельных субрегионов гиппокампа во время пространственного обучения и восстановления памяти. J Cereb Blood Flow Metab 26: 468–477.
14. 14. Wang GW, Cai JX (2008) Обратимое отключение гиппокампально-прелимбической корковой цепи нарушает пространственное обучение, но не обучение пассивному избеганию у крыс. Neurobiol Learn Mem 90: 365–373.
15. 15.Churchwell JC, Morris AM, Musso ND, Kesner RP (2010) Префронтальный и гиппокампальный вклад в кодирование и извлечение пространственной памяти. Neurobiol Learn Mem 93: 415–421.
16. 16. Churchwell JC, Kesner RP (2011) Гиппокампально-префронтальная динамика в пространственной рабочей памяти: взаимодействия и независимая параллельная обработка. Behav Brain Res 225: 389–395.
17. 17. Wong-Riley M (1989) Цитохромоксидаза: эндогенный метаболический маркер нейрональной активности.Trends Neurosci 12: 94–101.
18. 18. Wong-Riley M (1979) Изменения в зрительной системе кошек с монокулярным швом или удалением ядра, демонстрируемые гистохимическим анализом цитохромоксидазы. Brain Res 171: 11–28.
19. 19. Sakata JT, Crews D, Gonzalez-Lima F (2005) Поведенческие корреляты различий в нервной метаболической способности. Brain Res Rev 48: 1–15.
20. 20. Mendez-Lopez M, Mendez M, Lopez L, Arias JL (2009) Обучение пространственной рабочей памяти у молодых самцов и самок крыс: вовлечение различных регионов лимбической системы, выявленное по активности цитохромоксидазы.Neurosci Res 65: 28–34.
21. 21. Mendez-Lopez M, Mendez M, Lopez L, Arias JL (2011) Производительность памяти и скополамин: гипоактивность таламуса, выявленная с помощью гистохимии цитохромоксидазы. Acta Histochem 113: 465–471.
22. 22. Паксинос Г., Уотсон Ч. (2005) Мозг крысы в ​​стереотаксических координатах — новый корональный набор. (5-е изд). Elsevier Academic Press, Лондон.
23. 23. Моррис Р. (1984) Разработка процедуры водного лабиринта для изучения пространственного обучения у крыс.J Neurosci Meth 11: 47–60.
24. 24. Маасвинкель Х., Уишоу IQ (1999) Хоминг с использованием локали, таксона и стратегии расчета мертвых крыс, добывающих пищу: сенсорная иерархия в пространственной навигации. Behav Brain Res 99: 143–152.
25. 25. Журавин И.А., Бурес Дж. (1991) Степень блокады, вызванной тетродотоксином, исследовалась при параличе зрачка, вызванном внутримозговым введением препарата. Exp Brain Res 83: 687–690.
26. 26. Gonzalez-Lima F, Jones D (1994) Количественное картирование активности цитохромоксидазы в центральной слуховой системе песчанок: исследование с калиброванными стандартами активности и гистохимией с усилением металлов.Brain Res 660: 34–49.
27. 27. Шао Дж, Ту Д (1995) складной нож и бутстрап. (1 ^ст. Ред.). Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк.
28. 28. Remondes M, Schuman EM (2004) Роль коркового входа в область CA1 гиппокампа в консолидации долговременной памяти. Природа 431: 699–703.
29. 29. Франкланд П. У., Бонтемпи Б. (2005) Организация недавних и далеких воспоминаний. Nat Rev Neurosci 6: 119–130.
30. 30. Лопес Дж., Хербо К., Коскер Б., Энгельн М., Мюллер С. и др.(2012) Контекстно-зависимая модуляция рекрутирования гиппокампа и коры при удаленном поиске пространственной памяти. Гиппокамп 2: 827–841.
31. 31. Micheau J, Riedel G, Roloff EV, Inglis J, Morris RGM (2004) Обратимая инактивация гиппокампа частично диссоциирует, как и где искать в водном лабиринте. Behav Neurosci 118: 1022–1032.
32. 32. Cimadevilla JM, Miranda R, Lopez L, Arias JL (2005) Частичная односторонняя инактивация дорсального гиппокампа ухудшает пространственную память в MWM.. Cog Brain Res 25: 741–746.
33. 33. Lorenzini CA, Baldi E, Bucherelli C, Sacchetti B, Tassoni G (1996) Роль дорсального гиппокампа в приобретении, консолидации и извлечении реакции пассивного избегания крыс: исследование функциональной инактивации тетродотоксина. Brain Res 730: 32–39.
34. 34. Cimadevilla JM, Miranda R, Lopez L, Arias JL (2008) Двусторонняя и односторонняя инактивация гиппокампа не различались по своему влиянию на процессы консолидации в водном лабиринте Морриса.Int J Neurosci 118: 619–626.
35. 35. Swanson LW, Wyss JM, Cowan WM (1978) Авторадиографическое исследование организации путей внутригиппокампальных ассоциаций у крыс. J Comp Neurol 181: 681–716.
36. 36. Van Praag H, Black IB, Stäubli UV (1997) Неонатальные и взрослые поражения гиппокампа: дифференциальные изменения контралатерального ритма гиппокампа. Brain Res 768: 233–841.
37. 37. Van Praag H, Chun D, ​​Black IB, Stäubli UV (1998) Односторонняя абляция гиппокампа при рождении вызывает снижение контралатерального LTP.Brain Res 795: 170–178.
38. 38. Клар С., Мюллер С., Перейра де Васконселос А., Баллард Т., Лопес Дж. И др. (2009) Зависящие от гиппокампа функции пространственной памяти могут быть латерализованы у крыс: подход, сочетающий профилирование экспрессии генов и обратимую инактивацию. Гиппокамп 19: 800–816.
39. 39. Astur RS, Taylor LB, Mamelak AN, Philpott L, Sutherland RJ (2002) Люди с повреждением гиппокампа демонстрируют серьезные нарушения пространственной памяти в виртуальном водном задании Морриса.Behav Brain Res 132: 77–84.
40. 40. Canovas R, Leon I, Serrano P, Roldan MD, Cimadevilla JM (2011) Нарушение пространственной навигации у пациентов с рефрактерной височной эпилепсией: данные из новой задачи, основанной на виртуальной реальности. Эпилепсия, поведение 22: 364–369.
41. 41. Conejo NM, Gonzalez-Pardo H, Vallejo G, Arias JL (2007) Изменения в окислительном метаболизме мозга, вызванные тренировкой в ​​водном лабиринте. Неврология 145: 403–412.
42. 42. Кеснер Р. (2007) Поведенческие функции субрегиона СА3 гиппокампа.Выучите Mem 14: 771–781.
43. 43. Lassalle JM, Bataille T, Halley H (2000) Обратимая инактивация синапсов мшистых волокон гиппокампа у мышей ухудшает пространственное обучение, но ни консолидацию, ни поиск памяти в задаче навигации Морриса. Neurobiol Learn Mem 73: 243–257.
44. 44. Lee I, Kesner RP (2004) Кодирование по сравнению с восстановлением пространственной памяти: двойная диссоциация между зубчатой ​​извилиной и входами перфорантного пути в CA3 в дорсальном гиппокампе.Гиппокамп 14: 66–76.
45. 45. Джерман Т., Кеснер Р.П., Хансакер М.Р. (2006) Анализ разъединения CA3 и DG при посредничестве кодирования, но не при поиске в задаче обучения пространственному лабиринту. . Learn Mem. 13: 458–464.
46. 46. Hunsaker MR, Kesner RP (2013) Операция разделения шаблонов и процессов завершения шаблонов, связанных с различными атрибутами или областями памяти. . Neurosci Biobehav Rev. 37: 36–58.
47. 47. Rowe JB (2010) Анализ связи необходим для понимания неврологических расстройств.Front Syst Neurosci 4: 1–13.
48. 48. Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser MB, Moser EI (205) Микроструктура пространственной карты энторинальной коры. Природа 436: 801–806.
49. 49. Steffenach HA, Witter M, Moser MB, Moser EI (2005) Пространственная память у крысы требует дорсолатеральной полосы энторинальной коры. Нейрон 45: 301–313.
50. 50. Матров Д., Кольц И., Харро Дж. (2007) Церебральный окислительный метаболизм у крыс с высокой и низкой исследовательской активностью.Neurosci Lett 413: 154–158.
51. 51. Таубе Дж. С. (2007) Сигнал направления головы: происхождение и сенсомоторная интеграция. Анну Рев Neurosci 30: 181–207.
52. 52. Ванн С.Д. (2011) Роль системы направления головы в геометрическом обучении. Behav Brain Res 224: 201–206.
53. 53. Hayakawa T, Zyo K (1989) Ретроградное исследование с двойной меткой маммиллоталамических и маммиллотегментарных выступов у крыс. J Comp Neurol 284: 1–11.
54. 54.Winter SS, Wagner SJ, McMillin JL, Wallace DG (2012) Поражения маммиллоталамического тракта нарушают окончательный расчет у крыс. Eur J Neurosci 33: 371–381.
55. 55. Conejo NM, Gonzalez-Pardo H, Vallejo G, Arias JL (2004) Участие маммиллярных тел в пространственной рабочей памяти, выявленное с помощью активности цитохромоксидазы. Brain Res 1011: 107–114.
56. 56. Голоб EJ, Taube JS (1997) Клетки направления головы и эпизодическая пространственная информация у крыс без гиппокампа.PNAS 94: 7645–7650.
57. 57. Hopkins ME, Bucci DJ (2010) Экспрессия BDNF в периринальной коре головного мозга связана с улучшением памяти при распознавании объектов, вызванным физической нагрузкой. Neurobiol Learn Mem 94: 278–284.
58. 58. Альбассер М.М., Амин Э., Иорданова М.Д., Браун М.В., Пирс Дж. М. и др. (2011) Отдельные, но взаимодействующие системы памяти распознавания для разных органов чувств: роль периринальной коры головного мозга крысы. Выучите Mem 18: 435–443.
59. 59. Abe H, Ishida Y, Nonaka H, ​​Iwasaki T (2009) Функциональная разница между периринальной корой головного мозга и гиппокампом крысы в ​​задачах распознавания объекта и места.Behav Brain Res 197: 388–397.
60. 60. Ramos JMJ (2008) Поражения периферической коры головного мозга вызывают ретроградную амнезию пространственной информации у крыс: консолидация или извлечение? Выучите Mem 15: 587–596.
61. 61. Sutherland RJ, Whishaw IQ, Kolb B (1988) Вклады поясной коры в две формы пространственного обучения и памяти. J Neurosci 89: 1863–1872.
62. 62. Whishaw IQ, Maaswinkel H, Gonzalez CLR, Kolb B (2001) Дефицит аллотетического и идиотического пространственного поведения у крыс с поражениями задней части поясной извилины.Behav Brain Res 118: 67–76.
63. 63. Delatour B, Gisquet-Verrier P (2000) Функциональная роль предлимбико-инфралимбической коры крыс в пространственной памяти: доказательства их участия в внимании и поведенческой гибкости. Behav Brain Res 109: 113–128.
64. 64. Laurent V, Westbrook RF (2009) Инактивация инфралимбической, но не предлимбической коры головного мозга нарушает консолидацию и восстановление угасания страха. Выучите Mem 16: 520–529.

Масляный фильтр | Mitsubishi MTX | Iseki TX TU tot 18pk | Кубота

Подходит для:

Митсубиси МТХ

MTX13, MTX15, MT14, MT15, MT16, MT17, MT18, MT20.
Iseki G154, G174
Iseki Landhope TU120, TU130, TU140, TU150, TU155, TU157, TU160, TU165, TU170, TU175, TU177
Iseki TU1400, TU TX1400, TX1495
Iseki TU1400, TU TX1400, TX1495,
Iseki, TX1400, TX1500 Iseki 9, TX51600 Iseki, TU1500, TX1495, TX51600, 936 Iseki TX2140, TX2160
Kubota B52, XB1
Kubota Aste A13, A14, A15, A17, A19
Kubota Aste A155, A175, A195
Kubota Bulltra B1-14, B1-15, B1-16, B1-17
Kubota B1200 , B1400, B1402, B1500, B1550, B1600, B1700, B1702, B1750
Кубота B2100, B2150, B2320, B2400, B2410
Кубота B4200, B5000, B5001, B6001, B6200, B7000, Bubota B7003695, B7003695, K7000 Kubota BX2200, BX2660, BX2670, BX2680
Kubota GB16, GB18, GB20
Kubota L1501
Zen-Noh ZB1200, ZB1400, ZB1402, ZB1500, ZB1600, ZB5001, ZB6001
Yanmar YM

Если товар есть на складе, действуют следующие условия в отношении времени доставки в соответствующей стране.Посылки, заказанные до 16:30, отправляются в тот же день. Исключительные ситуации, например, во время Covid-19. Если посылка была заказана после 16:30 и все еще требуется на следующий день, можно сделать исключение. Пожалуйста, отправьте письмо немедленно!

Доставка в Нидерланды:

Доставка в Германию:

Доставка в Австрию:

Доставка в Швейцарию:

Доставка во Францию:

• 2-3 рабочих дня (макс.для юга Франции)

Доставка в Испанию:

Доставка в Португалию:

Доставка в Италию:

Доставка в Швецию:

• 2-3 рабочих дня (без учета удаленных районов)

Доставка в Норвегию:

• 2-3 рабочих дня (без учета удаленных районов)

Доставка в Данию:

Доставка за пределы Европы e.грамм. США, Австралия, Канада и Россия:

• В среднем 5-6 рабочих дней

Возвращаясь к отправка в тот же день . Кто бы не хотел, чтобы их машина отремонтировала уже на следующий день ? Поэтому наша команда всегда следит за тем, чтобы посылка была отправлена ​​как можно быстрее. Каждый день, когда машина стоит в мастерской, стоит денег. Поэтому мы здесь, чтобы как можно быстрее решить проблему отсутствия нужных продуктов!

Некоторые эргодические теоремы для однопараметрических полугрупп операторов в JSTOR

Абстрактный

Если $ \ scr {G} \ Equiv $ {Tt: t ≥ 0} — однопараметрическая полугруппа операторов в банаховом пространстве X, элемент x из X называется эргодическим, если Ttx имеет обобщенный предел при t → ∞. .Для широкого класса полугрупп показано, что использование пределов Абеля или Чезаро, а также слабой или сильной сходимости приводит к четырем эквивалентным определениям эргодичности. Когда резольвентный оператор группы G обладает подходящими свойствами компактности, каждый элемент X эргодичен. Эргодические свойства группы G могут быть полностью определены, если известен ее бесконечно малый генератор. Некоторые из этих результатов могут быть распространены на более общие типы слабой сходимости в X, и это приводит к обсуждению эргодических свойств полугруппы, присоединенной к G.

Информация об издателе

Королевское общество — это самоуправляемое товарищество многих выдающихся ученых мира, представляющих все области науки, техники и медицины, и старейшая научная академия, которая постоянно существует. Основная цель Общества, отраженная в его учредительных документах 1660-х годов, заключается в признании, продвижении и поддержке передового опыта в науке, а также в поощрении развития и использования науки на благо человечества.Общество сыграло роль в некоторых из самых фундаментальных, значительных и изменяющих жизнь открытий в истории науки, и ученые Королевского общества продолжают вносить выдающийся вклад в науку во многих областях исследований.

Права и использование

Этот предмет является частью коллекции JSTOR.
Условия использования см. В наших Положениях и условиях
Философские труды Лондонского королевского общества.Серия A, Математические и физические науки © 1956 Королевское общество
Запросить разрешения

SEC.gov | Превышен порог скорости запросов

Чтобы обеспечить равный доступ для всех пользователей, SEC оставляет за собой право ограничивать запросы, исходящие от необъявленных автоматизированных инструментов. Ваш запрос был идентифицирован как часть сети автоматизированных инструментов за пределами допустимой политики и будет обрабатываться до тех пор, пока не будут приняты меры по объявлению вашего трафика.

Пожалуйста, объявите свой трафик, обновив свой пользовательский агент, чтобы включить в него информацию о компании.

Чтобы узнать о передовых методах эффективной загрузки информации с SEC.gov, в том числе о последних документах EDGAR, посетите sec.gov/developer. Вы также можете подписаться на рассылку обновлений по электронной почте о программе открытых данных SEC, включая передовые методы, которые делают загрузку данных более эффективной, и улучшения SEC.gov, которые могут повлиять на процессы загрузки по сценарию. Для получения дополнительной информации свяжитесь с opendata @ sec.губ.

Для получения дополнительной информации см. Политику конфиденциальности и безопасности веб-сайта SEC. Благодарим вас за интерес к Комиссии по ценным бумагам и биржам США.

Код ссылки: 0.14ecef50.1636560402.531a9d58

Дополнительная информация

Политика безопасности в Интернете

Используя этот сайт, вы соглашаетесь на мониторинг и аудит безопасности. В целях безопасности и обеспечения того, чтобы общедоступная услуга оставалась доступной для пользователей, эта правительственная компьютерная система использует программы для мониторинга сетевого трафика для выявления несанкционированных попыток загрузки или изменения информации или иного причинения ущерба, включая попытки отказать пользователям в обслуживании.

Несанкционированные попытки загрузить информацию и / или изменить информацию в любой части этого сайта строго запрещены и подлежат судебному преследованию в соответствии с Законом о компьютерном мошенничестве и злоупотреблениях 1986 года и Законом о защите национальной информационной инфраструктуры 1996 года (см. Раздел 18 USC §§ 1001 и 1030).

Чтобы обеспечить хорошую работу нашего веб-сайта для всех пользователей, SEC отслеживает частоту запросов на контент SEC.gov, чтобы гарантировать, что автоматический поиск не влияет на возможность доступа других пользователей к SEC.содержание правительства. Мы оставляем за собой право блокировать IP-адреса, которые отправляют чрезмерное количество запросов. Текущие правила ограничивают пользователей до 10 запросов в секунду, независимо от количества машин, используемых для отправки запросов.

Если пользователь или приложение отправляет более 10 запросов в секунду, дальнейшие запросы с IP-адреса (-ов) могут быть ограничены на короткий период. Как только количество запросов упадет ниже порогового значения на 10 минут, пользователь может возобновить доступ к контенту на SEC.губ. Эта практика SEC предназначена для ограничения чрезмерного автоматического поиска на SEC.gov и не предназначена и не ожидается, чтобы повлиять на людей, просматривающих веб-сайт SEC.gov.

Обратите внимание, что эта политика может измениться, поскольку SEC управляет SEC.gov, чтобы гарантировать, что веб-сайт работает эффективно и остается доступным для всех пользователей.

Примечание: Мы не предлагаем техническую поддержку для разработки или отладки процессов загрузки по сценарию.

.